Pamelaria
| Pamelaria Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden-Trias | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||
| Pamelaria Sen, 2003 | |||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||
| Pamelaria dolichotrachela | |||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Pamelaria[1] is een geslacht van uitgestorven archosauromorfe reptielen, bekend van de enige soort Pamelaria dolichotrachela uit het Midden-Trias van India. Pamelaria heeft gespreide ledematen, een lange nek en een spitse schedel met neusgaten die helemaal op het puntje van de snuit zijn geplaatst. Onder de vroege archosauromorfen lijkt Pamelaria het meest op Prolacerta uit het Vroeg-Trias van Zuid-Afrika en Antarctica. Beide zijn geplaatst in de familie Prolacertidae. Pamelaria, Prolacerta en verschillende andere reptielen uit het Perm/Trias, zoals Protorosaurus en Tanystropheus zijn vaak geplaatst in een groep archosauromorfen genaamd Protorosauria (ook wel Prolacertiformes genoemd), die werd beschouwd als een van de meest basale groepen archosauromorfen. Recentere fylogenetische analyses geven echter aan dat Pamelaria en Prolacerta nauwer verwant zijn aan Archosauriformes dan Protorosaurus, Tanystropheus en andere protorosauriërs, waardoor Protorosauria een polyfyletische groep is.
Een analyse uit 2015 door Nesbitt et al. ontdekte dat Pamelaria het meest basale lid was van een nieuw geformuleerde archosauromorfe groep die ook de Trilophosauridae en het nieuw beschreven geslacht Azendohsaurus bevat, dat eerder werd aangezien voor een sauropodomorfe dinosauriër. Deze nieuwe groep werd de Allokotosauria genoemd. Latere studies kwamen over het algemeen overeen met de bevindingen van Nesbitt et al., maar sommigen veronderstelden bovendien dat Pamelaria nauwer verwant was aan Azendohsaurus dan aan trilophosauriden.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Afgaande op de bekende exemplaren bereikte Pamelaria een lengte van ongeveer twee meter. De nek, bestaande uit zes dikke en langwerpige halswervels, omvat een groot deel van deze lengte. De ledematen zijn robuust, ongeveer even groot en strekken zich naar buiten uit van het lichaam. De schoudergordel is groot en plaatachtig. De staart is dik bij de basis en wordt dichter bij de punt smaller.
De schedel van Pamelaria is klein en puntig met kleine, conische tanden. Het neusgat (de opening in het bot voor de neusholte) is een enkel gat aan de punt van de snuit. De achterrand van de schedel is van bovenaf gezien sterk gewelfd. De orbita of oogkassen zijn groot. De bovenste slaapvensters aan de bovenkant van de schedel zijn klein, terwijl de onderste slaapvensters achter de oogkassen vrij groot zijn. Net als die van protorosauriërs, mist de schedel van Pamelaria een verbinding tussen het quadratum en de jukbeenderen langs de onderkant van de schedel, wat betekent dat elke onderste slaapvensters niet volledig wordt omsloten door bot. De onderkaak heeft een groot verhoogd gedeelte voor het kaakgewricht, het coronoïde uitsteeksel.
Ontdekking en naamgeving[bewerken | brontekst bewerken]
Fossielen van Pamelaria zijn gevonden in de Yerrapalli-formatie uit het Midden-Trias in Andhra Pradesh, India. Het bekende materiaal vertegenwoordigt een minimum van zes individuen uit achttien specimina. Het best bewaard gebleven is een grotendeels compleet en gearticuleerd skelet en is het holotype exemplaar van Pamelaria, ISIR 316. Een tweede gedeeltelijk skelet, specimen ISIR 317, behoort tot een kleiner individu. De andere individuen worden vertegenwoordigd door losse botten, de specimina ISIR 318-333 gevonden in samenhang met botten van de archosauriër Yarasuchus, Pamelaria werd in 2003 benoemd ter ere van paleontoloog Pamela Lamplugh Robinson. De soortaanduiding dolichotrachela betekent 'lange nek' in het Grieks.
Classificatie[bewerken | brontekst bewerken]
Pamelaria is een basaal lid van Archosauromorpha, de clade of evolutionaire groep die krokodillen, vogels en alle reptielen omvat die nauwer verwant zijn aan krokodilachtigen en vogels dan aan hagedissen (die hun eigen clade Lepidosauromorpha vormen). Onder de basale archosauromorfen lijkt Pamelaria qua uiterlijk het meest op Prolacerta uit het Vroeg-Trias van Zuid-Afrika en Antarctica. Toen Pamelaria in 2003 werd benoemd, werden beide in de familie Prolacertidae geplaatst. Pamelaria, Prolacerta en andere prolacertiden werden beschouwd als behorend tot een diverse groep archosauromorfen genaamd Protorosauria, die ook de families Protorosauridae en Tanystropheidae omvat. De kenmerken die het vaakst worden gebruikt om protorosauriërs te classificeren zijn lange halswervels en een opening onder het onderste slaapvenster van de schedel, die beide in Pamelaria worden gevonden.
Vanaf 1998 toonden fylogenetische analyses aan dat Prolacerta niet nauw verwant was aan andere protorosauriërs; het bleek in een meer afgeleide positie te liggen dan protorosauriërs, dichter bij de clade Archosauriformes. Een analyse uit 2009 bevestigde dat dit ook het geval was voor Pamelaria. Zowel Pamelaria als Prolacerta waren nauw verwant aan Archosauriformes, terwijl andere protorosauriërs een clade vormden nabij de basis van Archosauromorpha. Uit de analyse van 2009 bleek ook dat Prolacertidae parafyletisch was, waarbij Prolacerta nauwer verwant was aan archosauriformen dan Pamelaria. Dit resultaat suggereert dat kenmerken zoals een lange nek die ooit werden beschouwd als bewijs van een nauwe verwantschap tussen Pamelaria en Prolacerta, in plaats daarvan onafhankelijk evolueerden in beide taxa. Hieronder staat het cladogram van de analyse uit 2009 die de verwantschappen van Pamelaria en andere archosauromorfen laat zien:
| Archosauromorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nesbitt et al. (2015) ontdekten dat Pamelaria de meest basale allokotosauriër is.
Paleobiologie[bewerken | brontekst bewerken]
Houding[bewerken | brontekst bewerken]
De nek van Pamelaria werd tijdens het leven waarschijnlijk boven de rest van het lichaam gehouden. Aan de basis van de nek staan de zygapophysiale gewrichten tussen opeenvolgende wervels onder een hoek om een dorsoventrale of op en neer gaande beweging van de nek mogelijk te maken. Dichter bij de schedel zijn de gewrichten zo gehoekt dat de dorsoventrale beweging beperkt zou zijn, maar zijdelingse of zijwaartse beweging mogelijk zou zijn. Daarom zou Pamelaria zijn nek vanaf de basis kunnen optillen en laten zakken en de volle lengte van de nek kunnen laten zwenken. Een zijwaartse kromming van het middendeel van de nek zou echter beperkt zijn omdat de halswervels te dik zijn.
De staart van Pamelaria is dik en zwaar, wat wel gezien wordt als tegenwicht voor de lange nek, hoewel dat biomechanisch twijfelachtig is. De staart is lang bij de basis vanwege hoge wervelbogen boven de wervels en lange chevrons eronder. Lange sacrale en caudale ribben beperkten de zijwaartse beweging, waardoor het grootste deel van de staart onbuigzaam werd. De vorm van het dijbeen geeft aan dat Pamelaria grote musculi caudofemorales ofwel retractorspieren had die de beweging van de staart verder beperkten (caudofemorales verankeren zich aan de basis van de staart en hechten aan het dijbeen).
De gelijke lengte van de voor- en achterpoten suggereert dat Pamelaria viervoetig was. De beenderen van de ledematen sluiten losjes aan op de schouder- en bekkengordel. Hun vorm geeft aan dat ze bij leven gespreid of naar buiten uitgestrekt waren, waardoor Pamelaria een houding kreeg die vergelijkbaar was met die van hagedissen. Pamelaria zou zijn ledematen in het horizontale vlak hebben gedraaid om te bewegen, met de grootste afzet op zijn buitenste teen, net als levende hagedissen. Om zijn gewicht te dragen, had Pamelaria mogelijk zowel zijn ledematen als de basis van zijn staart gebruikt, waarbij hij wellicht de rest van zijn staart ophief tijdens het lopen (een gedrag dat ook bij sommige hagedissen wordt gezien) om wrijving met de grond te verminderen.
Eetpatroon[bewerken | brontekst bewerken]
De kleine kegelvormige tanden langs de randen van de boven- en onderkaak en het ondervlak van het verhemelte suggereren dat Pamelaria insectenetend was. Insectenholen komen veel voor in de Yerrapalli-formatie, wat suggereert dat insecten een overvloedige voedselbron zouden zijn geweest.
Bronnen, noten en/of referenties
|