Trichoderma
Trichoderma | |||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Conidioforen van Trichoderma fertile met vaasvormige fialiden en nieuw gevormde conidiën aan de toppen (lichte puntjes). | |||||||||||||||
Taxonomische indeling | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Geslacht | |||||||||||||||
Trichoderma Pers. (1794) | |||||||||||||||
Afbeeldingen op Wikimedia Commons | |||||||||||||||
Trichoderma op Wikispecies | |||||||||||||||
|
Trichoderma is de anamorfe vorm van een geslacht van schimmels dat behoort tot de orde Hypocreales van de ascomyceten. Van de meeste soorten is alleen de anamorfe vorm bekend. De teleomorfe vormen zijn ondergebracht bij het geslacht Hypocrea. Deze draadvormige schimmels komen bijna in alle grondsoorten, planten, rottende plantenresten en in hout voor. De teleomorfe vormen komen voornamelijk in hout voor. Vele soorten zijn opportunistische, niet ziekmakende (avirulente) plantensymbionten.[1] Verscheidene Trichoderma-soorten gaan een mutualistische, endofytische relatie met verscheidene plantensoorten aan.[2] De genomen van verscheidene Trichoderma-soorten zijn gesequencet en gepubliceerd door de JGI.[3] Het genoom is 30–40 Mb groot en er zijn ongeveer 12.000 genen geïdentificeerd.
Door de concurrentie met andere micro-organismen worden verscheidene stammen van Trichoderma-soorten als antagonist bij de biologische bestrijding van ziekteverwekkende schimmels gebruikt. Zo worden bepaalde Trichoderma harzianum stammen gebruikt als een fungicide bij de bestrijding van Botrytis, Fusarium en Penicillium sp.. Conidiën van deze schimmel worden op de bladeren gesproeid en kunnen verder gebruikt worden ter onderdrukking van ziekteverwekkende schimmels op zaad en in de grond.[4]
Trichoderma aggressivum is daarentegen een soort die veel schade kan veroorzaken bij de teelt van champignons doordat het de groei van Agaricus bisporus remt.[5] Ook de teelt van shiitake (Lentinula edodes) en gewone oesterzwam (Pleurotus ostreatus) ondervindt schade van deze schimmel.[6] Trichoderma viride is de veroorzaker van rot bij ui en een stam van Trichoderma viride veroorzaakt sterfte bij zaailingen van zwarte den[7]
Beschrijving
Op voedingsbodem groeien deze schimmels het beste bij 25−30 °C, maar sommige soorten kunnen ook nog bij 45 °C groeien. De kolonies zijn op een voedingsbodem van bijvoorbeeld maismeel dextrose agar (CMD) in het begin transparant of wit op een rijkere voedingsbodem, zoals aardappel dextrose agar (PDA). De groene, gele of witte conidiën worden binnen een week gevormd in compacte of losse plukjes. Op PDA wordt vaak een geel pigment in de voedingsbodem afgescheiden. Sommige soorten produceren een zoete of kokosachtige geur.
De conidioforen zijn sterk vertakt en worden vaak gevormd in concentrische ringen of ontstaan langs de weinig voorkomende in de lucht staande hyfen. Ze kunnen in losjes of compacte plukjes staan. Vele hoofdtakken hebben weer zijtakken. Alle vertakkingen staan onder een hoek van 90°. De vertakte conidioforen hebben vaak een piramidale vorm. Op de top van de conidioforen staan fialiden. Bij sommige soorten, zoals Trichoderma polysporum, eindigen de hoofdvertakkingen in lange verlengingen. De hoofdas kan dezelfde breedte hebben als de voet van de fialide of veel breder zijn.
De fialiden zijn meestal in het midden verbreed, maar kunnen ook cilindervormig of meer of minder rond zijn. Ze kunnen dicht bij elkaar op een brede hoofdas staan, zoals bij T. polysporum en T. hamatum, of alleenstaand, zoals bij T. longibrachiatum.
Op de conidioforen worden de conidia gevormd. Bij sommige soorten zitten ze in een druppel of in een groene of gele vloeistof, zoals bij T. virens en T. flavofuscum). De conidia van d emeeste soorten zijn ellipsvormig, 3–5 × 2–4 µm (L/B = > 1,3); ronde conidia (L/W < 1,3) zijn zeldzaam. De conidia hebben meestal een gladde wand, maar enkele soorten hebben conidia met kleine uitgroeiïngen of kleine wratten op de wand.
Chlamydosporen kunnen bij alle soorten gevormd worden, maar niet alle soorten vormen binnen 10 dagen chlamydosporen op een CMD-voedingsbodem. De chlamydosporen zijn meestal eencellig, min of meer rond en worden meestal aan de toppen van de hyfen gevormd. Ze kunnen echter ook in de hyfen (intercalair) gevormd worden. Bij sommige soorten zijn ze meercellig, zoals bij T. stromaticum.
-
Trichoderma sp. op voedingsbodem met jonge conidioforen
-
Piramidale conidiofoor met fialiden van Trichoderma harzianum
-
Conidiën van Trichoderma aggressivum f. europaeum
Teleomorf
Bij de geslachtelijke fase (teleomorfe fase) worden licht- tot donkerbruine, gele of oranje, vlezige stromata gevormd. Ze zijn schijf- tot kussenvormig en kunnen bij sommige soorten grote oppervlakken bedekken.[8] Stromata van sommige soorten zijn knuppelvormig of kegelvormig, zogenaamde podostroma. De perithecia liggen volledig ingezonken. De tweecellige, gladde ascosporen zijn doorzichtig of groen en doordat de tussenwand al snel oplost zitten er in het sporenzakje 16 ascosporecellen.
Synanamorf
Sommige soorten zijn synanamorf, dat wil zeggen dat er naast een holomorfe vorm ook anamorfe en teleomorfe vormen bestaan. Bij deze soorten zijn de conidioforen verticaal vertakt en zit het conidium aan de top van de fialide in een groene vloeistofdruppel.
Medicinaal gebruik
Cyclosporine A (CsA), een calcineurine remmer, wordt geproduceerd door Trichoderma polysporum[9]
Industrieel gebruik
Trichoderma-soorten produceren veel verschillende enzymen. Bepaalde stammen worden gekweekt in voedingsoplossingen voor de productie van bepaalde enzymen:
- Trichoderma reesei wordt gebruikt voor de productie van cellulase en hemicellulase[10]
- Trichoderma longibrachiatum wordt gebruikt voor de productie van xylanase[11]
- Trichoderma harzianum wordt gebruikt voor de productie van chitinase.[12]
Soorten
Er worden 89 soorten onderscheiden. De teleomorfe vormen zijn ondergebracht bij het geslacht Hypocrea.[13]
- Trichoderma aggressivum
- Trichoderma amazonicum
- Trichoderma asperellum
- Trichoderma atroviride
- Trichoderma aureoviride/Hypocrea aureoviridis
- Trichoderma austrokoningii
- Trichoderma brevicompactum
- Trichoderma candidum/Hypocrea candida
- Trichoderma caribbaeum var. aequatoriale
- Trichoderma caribbaeum var. caribbaeum
- Trichoderma catoptron/Hypocrea catoptron
- Trichoderma cremeum
- Trichoderma ceramicum/Hypocrea ceramica
- Trichoderma cerinum
- Trichoderma chlorosporum/Hypocrea chlorospora
- Trichoderma chromospermum/Hypocrea chromosperma
- Trichoderma cinnamomeum/Hypocrea cinnamomea
- Trichoderma citrinoviride
- Trichoderma crassum/Hypocrea crassa
- Trichoderma cremeum/Hypocrea cremea
- Trichoderma dingleyeae
- Trichoderma dorotheae
- Trichoderma effusum
- Trichoderma erinaceum
- Trichoderma estonicum/Hypocrea estonica
- Trichoderma fertile
- Trichoderma gelatinosus/Hypocrea gelatinosa
- Trichoderma ghanense
- Trichoderma hamatum
- Trichoderma harzianum
syn. Trichoderma narcissi
Tochinai & Shimada 1930[14]/Hypocrea lixii - Trichoderma helicum
- Trichoderma intricatum
- Trichoderma konilangbra
- Trichoderma koningii
- Trichoderma koningiopsis
- Trichoderma longibrachiatum
- Trichoderma longipile
- Trichoderma minutisporum/Hypocrea minutispora sp. nov.
- Trichoderma oblongisporum
- Trichoderma ovalisporum
- Trichoderma petersenii
- Trichoderma phyllostahydis/Hypocrea phyllostachydis
- Trichoderma piluliferum/Hypocrea pilulifera
- Trichoderma pleuroticola
- Trichoderma pleurotum
- Trichoderma polysporum/Hypocrea pachybasioides
- Trichoderma pseudokoningii
- Trichoderma pubescens
- Trichoderma reesei/Hypocrea jecorina
- Trichoderma rogersonii
- Trichoderma rossicum
- Trichoderma saturnisporum
- Trichoderma sinensis
- Trichoderma sinuosum/Hypocrea sinuosa
- Trichoderma songyi[15]
- Trichoderma sp. MA 3642
- Trichoderma sp. PPRI 3559
- Trichoderma spirale
- Trichoderma stramineum/Hypocrea straminea
- Trichoderma strigosum
- Trichoderma stromaticum
- Trichoderma surrotundum/H. surrotunda
- Trichoderma taiwanense
- Trichoderma thailandicum/Hypocrea thailandica
- Trichoderma thelephoricolum/Hypocrea thelephoricola
- Trichoderma theobromicola
- Trichoderma tomentosum
- Trichoderma velutinum
- Trichoderma virens/Hypocrea virens
- Trichoderma virgatum[16]
- Trichoderma viride
- Trichoderma viridescens
- ↑ Harman, G.E., Howell, C.R., Viterbo, A., Chet, I., Lorito, M. (2004). Trichoderma species—opportunistic avirulent plant symbionts. Nature Reviews Microbiology 2 (1): 43–56. PMID 15035008. DOI: 10.1038/nrmicro797.
- ↑ Bae, H, Roberts, DP, Lim, HS, Strem, MD, Park, SC (2011). Endophytic Trichoderma isolates from tropical environments delay disease onset and induce resistance against Phytophthora capsici in hot pepper using multiple mechanisms. Mol. Plant Microbe Interact. 24: 336–51. PMID 21091159. DOI: 10.1094/MPMI-09-10-0221.
- ↑ http://genome.jgi-psf.org/Triat1/Triat1.home.html
- ↑ 3Tac product
- ↑ Besmetting in de teelt van champignons
- ↑ L. Kredics, L. García Jimenez, S. Naeimi, D. Czifra, P. Urbán, L. Manczinger, C. Vágvölgyi en L. Hatvani A challenge to mushroom growers: the green mould disease of cultivated champignons [1]
- ↑ Li Destri Nicosia, M.G., Mosca, S., Mercurio, R., Schena, L. (2015). Dieback of Pinus nigra Seedlings Caused by a Strain of Trichoderma viride. Plant Disease 99 (1): 44–49. DOI: 10.1094/PDIS-04-14-0433-RE.
- ↑ Bingsheng Lu, Irina S. Druzhinina, Priscila Chaverri, Christian P. Kubicek, Gary J. Samuels Hypocrea/Trichoderma species with pachybasium-like conidiophores: teleomorphs for T. minutisporum and T. polysporum and their newly discovered relatives, Mycologia, 96(2), 2004, pp. 310–342. Met foto's[dode link]
- ↑ Dreyfuss, M, Härri, E, Hofmann, H, Kobel, H, Pache, W (1976). Cyclosporin A and C: new metabolites from Trichoderma polysporum (Link ex Pers.) Rifai. European Journal of Applied Microbiology 3: 125–133. DOI: 10.1007/bf00928431.
- ↑ http://genome.jgi-psf.org/Trire2/Trire2.home.html
- ↑ Azin, M., Moravej, R., Zareh, D. (2007). Self-directing optimization of parameters for extracellular chitinase production by Trichoderma harzianum in batch mode. Process Biochemistry 34 (6–7): 563–566. DOI: 10.1016/S0032-9592(98)00128-9.
- ↑ Felse, P.A, Panda, T. (1999). Production of xylanase by Trichoderma longibrachiatum on a mixture of wheat bran and wheat straw: Optimization of culture condition by Taguchi method. Enzyme and Microbial Technology 40 (4): 801–805. DOI: 10.1016/j.enzmictec.2006.06.013.
- ↑ Samuels, Gary J. (2006). Trichoderma: Systematics, the Sexual State, and Ecology. Phytopathology 96 (2): 195–206. ISSN: 0031-949X. PMID 18943925. DOI: 10.1094/PHYTO-96-0195.
- ↑ W. Gams and W. Meyer. Wat is Trichoderma harzianum eigenlijk? Mycologia. Vol. 90, No. 5 (Sep. - Oct., 1998), pp. 904-915
- ↑ (2014). Trichoderma songyi sp. nov., a new species associated with the pine mushroom (Tricholoma matsutake). Antonie Van Leeuwenhoek 106 (4): 593–603. PMID 25052534. DOI: 10.1007/s10482-014-0230-4.
- ↑ (1972). Methylation of pentachlorophenol by Trichoderma virgatum.. Canadian Journal of Microbiology 18: 45–49.