Concavenator

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Concavenator
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Concavenator NT.jpg
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Saurischia
Onderorde: Theropoda
Infraorde: Carnosauria
Superfamilie: Allosauroidea
Geslacht
Concavenator
Ortega et al., 2010
Typesoort
Concavenator corcovatus
Afbeeldingen Concavenator op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Reptielen

Concavenator is een vleesetend geslacht van theropode dinosauriërs dat ruim 125 miljoen jaar geleden tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Spanje. De typesoort is Concavenator corcovatus.

Naamgeving[bewerken]

Concavenator corcovatus werd in 2010 benoemd en beschreven door de paleontoloog Francisco Ortega van de Universidad Nacional de Educación a Distancia in Madrid, Fernando Escaso en professor José Luis Sanz van de Universidad Autónoma de Madrid. De naam van het geslacht is afgeleid van Conca, de Latijnse naam voor de Spaanse provincie en vindplaats Cuenca, en venator, Latijn voor "jager". De soortaanduiding betekent "gebocheld" in het Latijn en refereert aan de bult op de rug van de dinosauriër. Tijdens het onderzoek droeg het specimen de bijnaam "Pepito".

Vondst[bewerken]

De vindplaats

Het fossiel, holotype MCCM-LH 6666 {Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha}, is in 2003 door een team van Ortega in de Serranía de Cuenca gevonden op het Spaanse plateau Las Hoyas, in een laag van de Calizas de La Huérguina-formatie die dateert uit het Barremien. Het gebied was tijdens het Vroege Krijt waarschijnlijk een subtropisch moerasgebied wat een zogenaamde Konservat-Lagerstätte opleverde, afzettingen met een uitzonderlijk goede conservering van resten van dieren en planten. Het fossiel bestaat uit een vrijwel compleet in verband liggend skelet dat licht samengedrukt is op een plaat. De goede conservering heeft er toe geleid dat ook van de weke delen iets bewaard is gebleven, waaronder huidafdrukken, afdrukken van de spieren, een silhouet van de lichaamsomtrek en zelfs de halfverteerde resten van zijn laatste maal: een twintigtal wervels van een andere roofsauriër. Van de beenderen is de belangrijkste lacune het ontbreken van de hand; verder is de rechterachterpoot fragmentarisch. Het heeft ruim twee jaar geduurd om het fossiel te prepareren, de meest complete uitgestorven theropode die ooit op het Iberisch Schiereiland is aangetroffen en de grootste uit de formatie.

Beschrijving[bewerken]

Het holotype na preparatie

Door de goede conservering biedt het holotype van Concavenator een schat aan informatie over de details van zijn lichaamsbouw. Hierdoor zal hij een van de best bekende grotere theropoden worden. De beschrijving in het benoemende artikel is echter slechts voorlopig omdat het blad Nature waarin het gepubliceerd werd, door ruimtegebrek strenge beperkingen stelt aan de lengte van de publicatie. Om redenen van prestige en de impactfactor is toch voor dit zeer gerenommeerde tijdschrift gekozen.

Concavenator is een middelgrote roofsauriër, van neus tot het puntje van de staart gemeten ongeveer zes meter lang. De schedel, die bij het specimen enigszins gefragmenteerd is waardoor het aantal tandposities niet exact bepaald kan worden, is ongeveer een halve meter lang en langgerekt met een licht gebold profiel dat uitloopt in een afgeronde verhoging iets vóór de oogkas. De schedelopening vóór de oogkas, de fenestra antorbitalis, is erg groot. De onderkaken zijn vrij plat en de lange tanden in de bovenkaak steken tot onder de onderkaaklijn uit.

Hoewel het lichaam elegant gebouwd is, als van een snelle jager, zijn de ledematen tamelijk robuust. Het linkerschouderblad heeft een lengte van 445 millimeter, het rechteropperarmbeen van 226 millimeter. De onderarm is kort maar stevig met een lengte voor de ellepijp van zeventien centimeter, voor het spaakbeen van 146 millimeter. Het dijbeen is fors; het linker heeft een lengte van 56 centimeter. Geen van de scheenbeenderen is volledig bewaard gebleven maar de resten wijzen op een vrij lang onderbeen. De drie dragende middenvoetsbeenderen hebben van binnen naar buiten een lengte van respectievelijk 24, 28 en 25 centimeter. De heuphoogte van het dier moet ongeveer anderhalve meter hebben bedragen.

De beschrijvers bij een poging de botten en afdrukken van Pepito te identificeren. Van links naar rechts: Escaso, Ortega en Sanz

Het meest opvallende kenmerk van Concavenator is dat hij een kam op de rug draagt. Zo'n structuur is ook van sommige andere theropoden bekend maar beslaat dan — met mogelijke uitzondering van de slechts gedeeltelijk bekende Becklespinax — altijd een groot deel van de rug. Bij Concavenator echter zijn alleen de elfde en twaalfde lendenwervel verlengd doordat de doornuitsteeksels vier- tot vijfmaal zo ver uitstaken als die van de andere ruggenwervels, tot een hoogte van zo'n veertig centimeter. Deze spinae sluiten in dit geval nauw bij elkaar aan. De tiende wervel heeft een licht verlengd uitsteeksel waarvan het profiel echter naar achteren verhoogd is zodat toch nog in zekere mate een geleidelijke overgang gevormd wordt. Bij de zes sacrale wervels van het bekken, de dertiende wervel en verder, zijn de doornuitsteeksels echter zeer plat. Dit resulteert in een smalle maar hoge kam vlak voor de heup. Bij de voorste staartwervels beginnen de uitsteeksels weer sterk te verlengen wat een lagere secundaire staartkam oplevert. De functie van de rugkam is onduidelijk. De beschrijvers gaven verschillende mogelijkheden aan waaronder de opslag van vet en een rol in de thermoregulering. Het waarschijnlijkst achtten zij en in een commentaar ook Paul Sereno het gebruik als signaal binnen de soort: om mee te dreigen bij territoriumgevechten, te baltsen of misschien om leeftijd dan wel geslacht mee aan te geven. Omdat er maar één exemplaar bekend is, valt dat laatste echter moeilijk te bewijzen. Voor de temperatuursregeling was de kam vermoedelijk geen speciale aanpassing daar er geen spoor is van een vergroot stelsel van bloedvaten in het bot. Een unieke afgeleide eigenschap, of autapomorfie, van Concavenator is verder dat de elfde en twaalfde wervel extra richels hebben bovenop het midden van de basis van de zijuitsteeksels.

Concavenator gebruikte de kam misschien voor de temperatuurregeling

Concavenator heeft een tweede opmerkelijk kenmerk: op de schacht van de ellepijp, het buitenste bot in de onderarm, bevindt zich een richel in de lengterichting die vijf kleine knobbels draagt op onregelmatige afstand. Bij de vogels dient een soortgelijke structuur, maar dan met meer knobbels en regelmatiger geplaatst, voor de aanhechting van de slagpennen. Dergelijke quill knobs hebben bij Velociraptor en Avimimus geleid tot de conclusie dat die soorten korte vleugels aan de armen droegen met echte veren. Er werd al gespeculeerd dat bij grote theropoden, waarvan de jongen om warm te blijven bedekt waren met een verenkleed, bij de groei de veren op de arm bewaard bleven om mee te pronken. Deze vondst lijkt een bevestiging van deze hypothese. De beschrijvers hebben echter niet zo'n vergaande conclusie durven trekken. Ze beperkten zich voorzichtig tot de vaststelling dat de knobbels althans duiden op follikels waaruit een of andere vorm van lichaamsbedekking groeide en stelden dat het waarschijnlijkst was dat die slechts bestond uit een haarachtige structuur. Ook bij basale leden van de groep van de Coelurosauria — waartoe ook de vogels behoren — zijn zulke haarachtige veren aangetroffen. Aangezien Concavenator zich vermoedelijk nog dieper in de stamboom bevindt als lid van de Allosauroidea was de simpelste verklaring dat hij geen echte veren bezat maar slechts grote haren aan de arm droeg. Op de interpretatie als veerdragende structuur is ook kritiek gekomen. Bij de vogels ligt de richel aan de achterzijde terwijl hij bij Concavenator meer aan de zijkant van de schacht ligt waar hij bedekt zou worden door dikke spierlagen. De richel zou ook de aanhechting kunnen zijn voor verbindend weefsel tussen twee spieren, wellicht de Musculus flexor digitorum profundus en de Musculus adductor pollicis longus of anders de Musculus flexor ulnaris en de Musculus extensor carpi radialis brevis waarvan de grens bij de huidige Alligator op precies deze positie ligt. Dit verklaart echter weer niet de puntige knobbels.

De functie van kammen en armstekels is wat raadselachtig

Als Concavenator inderdaad tot de Allosauroidea behoort, dan moet de oorsprong van de veerstructuren waarschijnlijk gezocht worden bij de gemeenschappelijke voorouder van de groep waartoe de Coelurosauria en Allosauroidea beide behoren, de Neotetanurae, wat hun eerste voorkomen terugbrengt tot minstens het Midden-Jura. Er zijn dergelijke haarachtige structuren echter ook gevonden bij leden van de Ornithischia, de tweede hoofdtak van de dinosauriërs naast de Saurischia waartoe de theropoden behoren. Zijn de haren homoloog dan hadden in beginsel alle dinosauriërs een lichaamsbedekking en is het vaststellen ervan bij Concavenator slechts een volgende stap in een voortgaande reeks ontdekkingen.

Op de onderarmen zijn geen resten van veren of haren teruggevonden. De rest van het lichaam toont echter uitgebreide afdrukken van schubben. Die zijn groot en rechthoekig op de buik en de onderkant van de staart en kleiner en zeshoekig op de ledematen. Een combinatie van schubben en veren is al van de moderne vogels bekend maar vaak werd gemeend dat een grotendeels beschubde huid het voorkomen van veren onwaarschijnlijk maakte. Concavenator toont aan dat deze conclusie wat voorbarig was. Bij de voet zijn ook de hoornschachten van de teenklauwen te zien, die de beenkern ervan verlengen, en grote dikke voetkussens die vooraan de tenen tot onder de klauw uitsteken zodat ze die beschermen tegen slijtage.

Fylogenie[bewerken]

Een kladistische analyse door de beschrijvers uitgevoerd, gaf twee mogelijke posities voor Concavenator in de stamboom: basaal in de Carcharodontosauria buiten de klade die de Neovenatoridae en de Carcharodontosauridae omvat of basaal in de Carcharodontosauridae als meest basale bekende carcharodontosauride.

Literatuur

  • Ortega, F., Escaso, F. & Sanz, J. L., 2010. A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain. Nature 467: 203-206. DOI:10.1038/nature09181

Bronnen