Halszkaraptor

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
Halszkaraptor escuilliei

Halszkaraptor escuilliei is een theropode dinosauriër, behorend tot de Maniraptora, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.

Het fossiel van Halszkaraptor werd door rovers uit de woestijn ontvreemd. Pas in 2015 werd het gered zodat het door wetenschappers onderzocht kon worden. In 2017 kreeg het geslacht zijn naam, die "Halszka Osmólska's rover" betekent, toen de typesoort Halszkaraptor escuilliei benoemd werd.

Halszkaraptor heeft zo'n vreemde bouw dat eerst gevreesd werd dat het fossiel vervalst was. Als enige bekende dinosauriër uit het Mesozoïcum lijkt het dier speciaal aangepast aan een zwemmende levenswijze als bij moderne watervogels. Hoewel zelf geen vogel, heeft Halszkaraptor veel van een zwaan weg. Een driekwart meter lang, had hij een verenkleed, een kleine spitse kop en een zeer lange hals. De romp en de staart waren tamelijk kort. De handen waren wellicht veranderd in vlezige peddels. Daarmee zou Halszkaraptor zich kunnen voortstuwen als hij onder water dook. Voor in zijn snuit stond het record van elf paar lange aaneengesloten kromme tanden. Hier konden kleine diertjes mee uit het water gezeefd worden. Zijn prooien waren aldus veel kleiner dan die van zijn naaste verwanten in de Dromaeosauridae. In 2019 suggereerde een nieuwe studie echter een alternatieve levenswijze als planteneter. De aanpassingen voor het leven in het water zouden ook niet eenduidig aanwezig zijn.

Vondst en naamgeving[bewerken]

Fossielenjagers stroopten in de Gobiwoestijn bij Oecha Tolgod een skelet van een kleine theropode dat ze illegaal aan het buitenland verkochten. Via Japan en Engeland bereikte het vele jaren later Frankrijk. Het werd op dat moment gezien als een lid van de Troodontidae. Begin 2015 kwam het in handen van het bedrijf Eldonia van van François Escuillié die de paleontoloog Pascal Godefroit raadpleegde. Die liet het op 1 juni 2015 in Brussel door de Italiaanse theropodenexpert Andrea Cau bekijken. Escuillé besloot na onderhandelingen over een financiële compensatie het terug naar de autoriteiten in Mongolië te zenden. Ondertussen werd het wetenschappelijk bestudeerd in Europa. Het werd al snel herkend als een nog onbekende soort. Nader onderzoek, onder andere door een synchrotron van de European Synchrotron Radiation Facility, wees uit dat het om een niet eerder herkende eigen aftakking ging.

In 2017 werd de typesoort Halszkaraptor escuilliei benoemd en beschreven door Andrea Cau, Vincent Beyrand, Dennis F.A.E. Voeten, Vincent Fernandez, Paul Tafforeau, Koen Stein, Rinchen Barsbold, Khishigjav Tsogtbaatar, Philip John Currie en Pascal Godefroit. De geslachtsnaam verbindt de voornaam van wijlen de Poolse paleontologe Halszka Osmólska met het Latijn raptor, "rover". Osmólska had de eerste halszkaraptorine benoemd, Hulsanpes. De soortaanduiding eert Escuillé als weldoener.

Het holotype, MPC D-102/109, is gevonden in een laag oranje zandsteen van de Bain-Dzak-afzetting van de Djadochtaformatie, die dateert uit het late Campanien. Het bestaat uit een vermoedelijk vrijwel compleet skelet met schedel dat nog in het gesteente vastzit en van de linkerkant bezien wordt. De botten zijn niet samengedrukt en het skelet is dus nog driedimensionaal aanwezig. Het ligt grotendeels in verband. Het betreft een jongvolwassen individu dat vermoedelijk één jaar oud is. Het midden van de bovenkant van de snuit was door de fossielenhandelaren vervalst. De vrees bestond dat het hele skelet een chimaera was, een samenvoeging van verschillende soorten. De synchrotron, die als het ware door het gesteente heen kan kijken, toonde aan dat het skelet zich in de rots voortzette en kennelijk oorspronkelijk één geheel vormde. Wel waren een hand en een schouderblad later weer vastgeplakt.

In 2019 publiceerde Chase Brownstein een studie over het holotype, waarin hij op bepaalde punten tot een radicaal andere waardering kwam van de eigenschappen.

Beschrijving[bewerken]

Het holotype in 2011, op een fossielenshow

Grootte en onderscheidende kenmerken[bewerken]

Halszkaraptor is een vrij kleine dromaeosauride, ongeveer vijfenzeventig centimeter lang, afhankelijk van de staartlengte die niet precies bepaald kan worden. Zijn romp is niet langer dan die van een wilde eend. De lengte tussen snuit en achterzijde romp is ongeveer vijfenveertig centimeter.

De grootte vergeleken met die van een mens

De beschrijvers wisten verschillende onderscheidende kenmerken vast te stellen. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide kenmerken. De praemaxilla, het voorste snuitbot, vormt een afgeplatte snuit en heeft 32% van de snuitlengte. De praemaxilla draagt elf tanden. Het jukbeen is staafvormig en de opgaande tak ervan vormt slechts een tiende van de lengte van de beenbalk achter de oogkas, welke orbita niet eens door de tak bereikt wordt. De nek is zeer lang, de helft van de lengte tussen snuit en heiligbeen uitmakend. De achterste gewrichtsuitsteeksels van de halswervels dragen geen epipofysen. Bij de halswervels zijn de doornuitsteeksels extreem verkort: van de tweede tot en met vijfde wervel vormen ze slechts een lage richel en daarachter ontbreken ze geheel. Bij de tweede tot en met vijfde halswervel zijn de achterste gewrichtsuitsteeksels versmolten tot één enkel lobvormig uitsteeksel. De doornuitsteeksels van de staartwervels zijn extreem verkort: bij de eerste drie wervels zijn ze gereduceerd tot een bult en daarachter ontbreken ze geheel. De chevrons van de voorste staartwervels zijn groot met een vijfhoekige profiel. Het eerste kootje van de derde vinger heeft 47% van de lengte van het derde middenhandsbeen.

Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Het benige neusgat is achter het punt gelegen waar de praemaxilla nog aan de rand van de bovenkaak bijdraagt. De neergaande tak van het postorbitale is staafvormig. Het totaal aantal wervels van nek en rug bedraagt tweeëntwintig. Alleen de zevende, achtste en negende halswervel hebben pleurocoelen, pneumatische uithollingen op de zijkanten. De overgang van de voorste naar de middelste staart ligt tussen de zevende en achtste staartwervel. De derde vinger is langer dan de tweede.

Skelet[bewerken]

Schedel[bewerken]

De schedel

De schedel is relatief klein met een lengte van ruim zeven centimeter. Hij mist het rechthoekige profiel dat de meeste dromaeosauriden hebben. De snuit is laag en afgeplat, de breedte 180% van de hoogte, met een hol bovenprofiel. De achterzijde van de schedel is in bovenaanzicht breder dan de snuit. Toch is die niet erg spits maar juist wat verbreed achter de snuitpunt zodat een meer lepelvormig uiteinde ontstaat. Het geheel doet zeer vogelachtig aan. Dat wordt nog versterkt door de zeer grote oogkassen. Het neusgat is eveneens groot, in de vorm van een liggende ovaal die opvallend ver naar achteren ligt. Volgens Brownstein echter, is de retractie niet sterr dan bij sommige nadere dromaeosauriden. Het neusgat is, volgens de beschrijvers uniek voor de Theropoda, schuin naar boven en bezijden georiënteerd. Brownstein wees er echter op dat dit kenmerk ook bij de Therizinosauria kan worden gevonden. De fenestra antorbitalis is gegeven de snuitlengte opvallend kort, korter dan hoog.

De praemaxilla is zeer lang, zo langgerekt als bij de Spinosauridae. Alleen meer moderne vogels hebben een nog langere praemaxilla die dan vaak de hele snavel uitmaakt. De praemaxilla wordt doortrokken door een netwerk van holten dat plaats bood aan aders en zenuwen. Van een achterliggende grote kamer uit vertakten die zich naar voren toe. Krokodilachtigen en Plesiosauria hebben ook dergelijke uithollingen en bij deze duikende groepen worden ze gebruikt om elektrische signalen van prooidieren in het water op te vangen. Zulke kamers komen overigens ook bij andere theropoden voor, zoals Neovenator, maar daar beperken ze zich volgens de beschrijvers tot de zijkant van de praemaxilla; bij Halszkaraptor doordringen ze het hele bot. Brownstein stelde in 2019 dat het verschil alleen opgaat bij een vergelijking met andere dromeosauriden: bij meer basale theropoden zou ook vaak de bovenkant neurovasculaire kanalen tonen. De praemaxilla draagt elf tanden, een record voor de Dinosauria. Vier is normaal voor theropoden en eerder was het record voor deze groep zeven, bij spinosauriden. De premaxillaire tanden staan zeer dicht op elkaar, vrijwel zonder enige tussenruimte zodat een soort tandhaag ontstaat. Ze hebben lange wortels en een snijtandachtige lange kroon die geleidelijk naar achteren kromt. Ze zijn ook vrij klein en dun. Hun vorm verschilt duidelijk van de relatief bredere maxillaire tanden in het bovenkaaksbeen die overdwars afgeplat zijn, korte wortels hebben en waarvan de top hol gebogen is en naar achteren kromt. Deze tanden staan verder uit elkaar. Zestien maxillaire tanden staan vóór de voorrand van de fenestra antorbitalis, het zijvenster van de snuit, maar achteraan loopt de tandrij door tot het niveau van de oogkas. Zowel het bovenkaaksbeen als het dentarium van de onderkaak hebben twintig tot vijfentwintig tanden, een relatief hoog aantal. Eigenaardig is dat de achterste tanden het normale patroon tonen met een vervangingstand die al in de kaak aanwezig is terwijl die bij zeven voorste tanden ontbreekt alsof hun vervanging vertraagd was zoals bij meer Amniota die in het water roven. Brownstein wees er echter op dat zulk een vertraging ook bij Therizinosauria en Ornithomimosauria voorkomt. Alle tanden missen kartelingen.

Het bovenkaaksbeen heeft een lange en lage voorste tak, een typisch dromaeosauride kenmerk. Het traanbeen heeft een korte voorste tak zoals bij basale Paraves. De neergaande tak helt naar voren zoals bij Mei. Een prefrontale ontbreekt. De voorhoofdsbeenderen zijn trapeziumvormig, in plaats van driehoekig of T-vormig, waarbij de takken naar de postorbitalia achter het raakvlak met de wandbeenderen uitsteken. Desalniettemin draagt het voorhoofdsbeen weinig bij aan de uitholling rond het bovenste slaapvenster, welke bijdrage beperkt is tot een lichte driehoekige verdieping op die achterste tak. De achterrand van de voorhoofdsbeenderen loopt daarbij grotendeels overdwars en is niet ingekeept. De wandbeenderen zijn vergroeid zonder middenkam. De bovenste slaapvensters snoeren het schedeldak niet sterk in en hun tussenruimte is breder dan die tussen de oogkassen, wat typisch paravisch is. De binnenranden van de bovenste slaapvensters lopen horizontaal maar het schedeldak is daartussen zo sterk gewelfd dat het laterosfenoïde op de zijkant van de hersenpan boven hun niveau komt te liggen.

Het postorbitale is slank waarbij de voorste tak wat omhoog gericht is. De neergaande tak is opvallend staafvormig in plaats van plaatvormig en robuust, en vormt vrijwel de hele achterrand van de oogkas. Dit wijkt sterk af van de normale toestand bij de Dromaeosauridae waarin de opgaande tak van het jukbeen de neergaande tak van het postorbitale halverwege ontmoet. Bij Halszkaraptor is de opgaande tak van het jukbeen sterk gereduceerd hoewel de oogkas toch niet in het onderste slaapvenster overloopt, zoals bij de meeste vogels wél het geval is. Deze situatie lijkt op die van de basale vogel Confuciusornis en de Alvarezsauridae met dit verschil dat de opgaande tak daar helemaal ontbreekt. Het onderste slaapvenster is vrij laag, met de helft van de hoogte van de schedel, en de bovenrand is langer dan de onderrand, typisch dromaeosauride. Het quadratojugale is niet met het jukbeen vergroeid maar rust in een groeve in de achterste tak daarvan. Het quadratum is licht naar achter gebogen en vormt de binnenzijde van een hoge opening richting quadratojugale, de fenestra paraquadratica die een derde van de hoogte van de schedel uitmaakt, een typisch dromaeosauride kenmerk. Het squamosum, het bot op de achterste hoek van het schedeldak, is groot en driehoekig.

In het achterhoofd is het centrale bovenste element, het supraoccipitale, laag en wordt, zoals meestal, van achteren uitgehold door gepaarde fossae. De grote zijuitsteeksels van het achterhoofd, waarmee de musculi longissimi capitis superficiales de kop heen en weer bewegen, de processus paroccipitales, zijn kort, stevig en horizontaal gericht in plaats van af te hangen. Hun punten zijn naar achteren en boven gebogen. Het achterhoofdsgat is groter dan de achterhoofdsknobbel, hoger dan breed. De punt van de hersenpan is spits en driehoekig, niet gezwollen door pneumatisering zoals bij Ornithomimidae of Troodontidae. Het verhemelte is niet met het oog zichtbaar maar de synchrotron onthulde dat er ook maar weinig van over is. Wat stukken van de verhemeltebeenderen en de pterygoïden liggen nog tussen de oogkassen geschoven.

Onderkaken[bewerken]

De onderkaak is lang en langwerpig. In de onderkaak heeft het voorste tanddragende bot, het os dentale of dentarium, een horizontale groeve in de buitenzijde die naar achteren toe verwijdt. De naar schatting twintig tot vijfentwintig tandkassen in het dentarium vormen geen doorlopende groeve in de bovenkant, anders dan bij Alvarezsauridae en Troodontidae. Het zijvenster van de onderkaak is laag en lang. Het spleniale dat het dentarium aan de binnenzijde bedekt, is niet om de onderrand van de kaak gewikkeld, anders dan bij de meeste Deinonychosauria. Het retroarticulair uitsteeksel achteraan, waarmee de musculi depressores mandibulae de bek openen, is kort en stomp.

Postcrania[bewerken]

De wervelkolom van Halszkaraptor telt tien halswervels, twaalf ruggenwervels, zes sacrale wervels en een veertigtal staartwervels. De nek is ruim twintig centimeter lang, de rug 13,6 centimeter, het heiligbeen 51,8 millimeter en de staart zo'n dertig centimeter.

De relatieve lengte van de nek is opvallend. Hij heeft 290% van de lengte van de schedel en 150% van de lengte van de rug. Dit maakt dat hij de helft van de lengte tussen de snuit en het einde van de romp uitmaakt, een waarde die de hoogste is van alle Paraves die tijdens het Mesozoicum leefden. Deze waarde werd in die groep later alleen overtroffen door sommige vogels en wordt onder basale Theropoda alleen benaderd door sommige Oviraptorosauria; zelfs Ornithomimosauria hebben volgens de beschrijvers nooit een waarde boven de 40%. Dit werd echter weer ontkend door Brownstein die erop wees dat verschillende oviraptorosauriërs en ornithomimosauriërs een waarde hebben boven de 50% en dat dit daarbij geldt voor sommige therizinosauriërs. De lengte wordt niet veroorzaakt door een groter aantal halswervels maar door een rekking van die wervels. De zesde wervel is de langste, viermaal langer dan hoog. De inherente afplatting overdwars is onderaan het sterkst. Dat lijkt op de toestand bij de Parvicursorinae wat verdacht is: verschillende onderzoekers hebben geopperd dat de vreemde combinatie van eigenschappen die Halszkaraptor toont veroorzaakt zou kunnen zijn doordat de handelaren de romp van een dromaeosauride hadden aangevuld met de kop van een alvarezsauride. Bij Mongoolse vertegenwoordigers van die groep zijn de halswervels echter altijd opisthocoel, met een bol voorvlak, terwijl ze bij Halszkaraptor amficoel zijn, met holle facetten aan voorzijde en achterzijde van het wervellichaam. Ook ontbreken de voor alvarezsauriden gebruikelijke troggen met zijrichels op de onderkant.

De zwaanachtige lengte van de nek wordt aangevuld met aanpassingen die ook een kromming als bij een zwaan mogelijk moeten hebben gemaakt. De halswervels hebben sterk gereduceerde uitsteeksels, wat hun onderlinge beweeglijkheid sterk moet hebben verhoogd. De doornuitsteeksels zijn nog slechts lage richels en ontbreken na de vijfde wervel geheel. Bij de eerste vijf halswervels worden de achterste gewrichtsuitsteeksels niet meer gescheiden door een tussenruimte: ze zijn vergroeid tot een enkele lob. Nu vormen deze postzygapofysen bij basale Maniraptoriformes wel vaker een soort plaat maar dan wordt die volgens de beschrijvers altijd ingekeept door een fossa postspinalis zodat het achterste profiel in bovenaanzicht hol wordt; hier ontbreekt die groeve en is het profiel bol. Brownstein wees er echter op dat Nqwebasaurus en Falcarius ook een doorlopende verbinding tonen. Slechts bij zwanen zouden volgens de beschrijvers gelijksoortige structuren bekend zijn die daar dienen om de verticale beweging te vergroten. De achterste gewrichtsuitsteeksels hebben ook geen epipofysen, extra uitsteekseltjes op de bovenrand voor spieren die de nek zijwaarts krommen. Een verdere versimpeling van de wervelstructuur bestaat uit het grotendeels ontbreken van pleurocoelen, die slechts zeer ondiep de zijkanten van de zevende tot en met negende halswervel uithollen. De nek wordt nog mobieler door korte nekribben die niet langer zijn dan de wervellichamen. Ze zijn zowel met de parapofyse, het onderste ribfacet, als de diapofyse, het bovenste ribfacet op het zijuitsteeksel vergroeid. De parapofyse ligt bij al deze wervels op de voorste buitenzijde.

Geen van de ruggenwervels is gepneumatiseerd. De voorste ruggenwervels hebben lage kielen op de onderzijde maar missen hypapofysen, verdikkingen van de onderrand van het voorste facet. Bij één voorste ruggenwervel is te zien dat de parapofyse op een steeltje ligt. Op de rug zijn de doornuitsteeksels laag en enigszins waaiervormig in zijaanzicht. Het heiligbeen heeft een lengtetrog op de onderkant die ondieper en korter is dan bij Mahakala.

Van de staart is een reeks van de voorste twintig staartwervels bewaard. Iets verderop is een middelste staartwervel waarneembaar en nog verder een tweede reeks van zes wervels, wat het totaal op zevenentwintig brengt. De staartpunt ontbreekt. Het totale aantal staartwervels zal op een stuk of veertig gelegen hebben. De staart heeft een vrij basale vorm, zonder de verstijvingen door sterk verlengde gewrichtsuitsteeksels en chevrons zoals bij de meer afgeleide Eudromaeosauria. De staart is ook vrij kort — bij verwanten verdubbelt deze meestal de lichaamslengte — en begint al snel te versmallen. Hij kan niet gediend hebben als een belangrijk peddelend orgaan tijdens het zwemmen. De overgang van de voorste staart naar de middenstaart, in de zin dat de zijuitsteeksels ophouden, ligt al na de zevende wervel. De overgang is ook zeer geleidelijk omdat de voorste staart al tamelijk gereduceerd is. De zijuitsteeksels zijn matig verlengd, rechthoekig en schuin naar achteren gericht in plaats van recht opzij zoals bij Mahakala. In bepaalde opzichten lijkt de staartbasis echter wel op die van Mahakala: de wervels zijn er maar matig verlengd in plaats van doosvormig, hebben brede en horizontale gewrichtsuitsteeksels en flinke plaatvormige richels tussen de gewrichtsuitsteeksels en de zijuitsteeksels. Dat wijst op een goede horizontale beweeglijkheid. De doornuitsteeksels van de staartbasis zijn sterk gereduceerd: alleen de voorste drie wervels hebben ze, in vorm van lage bulten. Volgend de bschrijvers wees de korte staart op een meer opgerichte lichaamshouding tijdens het lopen maar Brownstein wees erop dat een verkorting bij veel Maniraptora voorkomt die toch geacht worden de romp horizontaal te houden.

De borstbeenderen zijn groot en D-vormig. Ze zijn niet met elkaar vergroeid. Van de schoudergordel is weinig bewaard. Nog aanwezige stukken van een schouderblad zijn slank.

De voorpoot is vermoedelijk vrij kort. Hoewel deze waarschijnlijk wel voorzien was van veren, wijst de geringe lengte erop dat Halszkaraptor ondanks de kleine omvang geen goed vermogen om te vliegen kan hebben bezeten. Het opperarmbeen heeft minstens 55% van de lengte van het dijbeen en is daarmee althans relatief langer dan dat van Mahakala. De onderkant ervan is van voor naar achter afgeplat. De ellepijp heeft een eironde dwarsdoorsnede en een toegeknepen achterrand. Deze eigenaardigheden worden met Mahakala gedeeld maar de achterrand is in dit geval recht in de lengterichting terwijl die bij Mahakala gebogen is. Op de ellepijp liggen geen papillae ulnares, bultjes voor de aanhechting van slagpennen. Ook van de ellepijp is het onderste uiteinde, aan de kant van de hand, afgeplat.

Het fossiel bewaart geen polsbeenderen en de handbeenderen slechts gedeeltelijk maar in de interpretatie van de beschrijvers is de hand uniek voor de Theropoda. Het eerste middenhandsbeen lijkt niet bewaard te zijn. Het eerste kootje van de eerste vinger is uitzonderlijk kort en robuust voor de Paraves, met maar de helft van de lengte van het tweede middenhandsbeen. Het uiteinde ervan haalt vermoedelijk niet eens de onderrand van het tweede middenhandsbeen ofschoon die op zich niet bewaard is. De duimklauw is maar matig gekromd. Het tweede kootje van de tweede vinger is maar iets langer dan het eerste kootje, niet veel langgerekter zoals bij andere Paraves. De slecht bewaarde tweede handklauw lijkt even groot te zijn als de eerste. Net als bij Mahakala is het derde middenhandsbeen robuust in plaats van tenger als bij de meeste Paraves. Net als bij de Scansoriopterygidae is de derde vinger veel langer dan de tweede en de meest robuuste van de hele hand. Anders dan bij de Scansoriopterygidae echter zijn de kootjes van de derde vinger op de klauw na alle ongeveer even lang. Bij de meeste thetropoden is het derde kootje veel langer en bij de Scansoriopterygidae het eerste kootje.

In het bekken heeft het darmbeen een voorblad dat iets langer is dan het achterblad. Het voorblad heeft in de onderrand een ondiepe groeve voor de aanhechting van de Musculus cuppedicus, welke bij Mahakala ontbreekt. Wel een overeenkomst met die laatste vorm is een grote antitrochanter in de vorm van een opvallend, zijwaarts uitstekend, beenplateau. Volgens Brownstein komt dat bij zoveel andere Maniraptora voor dat het niet gezien kan worden als een sterke aanwijzing voor een nauwe verwantschap. Buitreraptor heeft een nog sterkere plooiing zijwaarts maar bij de meeste Paraves is hoogstens een bult aanwezig. Schaambeen en zitbeen zijn slecht bewaard en tonen geen details.

Het dijbeen heeft een lengte van zesenzeventig millimeter. De trochanter major is goed ontwikkeld. De trochanter minor daarvóór is lager en ervan gescheiden door een kloof. De vierde trochanter is een lage bult; bij Mahakala ontbreekt deze aanhechting voor de retractorspier van de staart volledig. Aan de onderste achterzijde loopt een richel aan de buitenzijde over in de beenstijl die naar de buitenste gewrichtsknobbel leidt, een nog meer naar buten gelegen verticale groeve begrenzend. Deze morfologie wordt alleen met Mahakala gedeeld. Het scheenbeen heeft 131% van de lengte van het dijbeen. Het kuitbeen is slank maar reikt tot aan de enkel.

De middenvoet heeft vier vijfden van de lengte van het dijbeen. Dat is kort vergeleken met Mahakala waar de metatarsus langer is dan het bovenbeen. Het eerste middenvoetsbeen is een beensplinter verbonden aan de onderste binnenzijde van het tweede middenvoetsbeen. Het draagt echter wel een teen. De middenvoet is niet arctometatarsaal of zelfs maar subarctometatarsaal: het derde middenvoetsbeen is bovenaan niet toegeknepen maar steekt juist bol uit. Een verschil met Hulsanpes en Mahakala is dat het derde middenvoetsbeen niet net boven het uiteinde is ingesnoerd en daar ook het tweede middenvoetsbeen niet overlapt. Het tweede en derde middenvoetsbeen eindigen in scharniergewrichten. Het vijfde middenvoetsbeen is niet bewaardgebleven.

De eerste voetklauw reikt tot aan het niveau van het gewrichtsvlak van de tweede klauw. Hetzelfde geldt voor de vierde klauw ten opzichte van de derde. Bij de tweede tot en met vierde teen nemen de kootjes naar het uiteinde toe in lengte af. De tweede teen heeft maar de helft van de lengte van de derde teen. Het tweede kootje van de tweede teen is verkort en draagt een kleine sikkelklauw. Bij derde teen is het eerste kootje langwerpig met ongeveer de helft van de lengte van het derde middenvoetsbeen. De derde en vierde klauw zijn laag en recht, zonder duidelijke bulten voor de aanhechting van de pezen van de buigende spieren. De beschrijvers zagen de lange en meer platte middenvoet alsmede de kleine sikkelklauw als speciale aanpassingen maar volgens Brownstein zijn ze slechts de te verwachten basale toestand.

Fylogenie[bewerken]

Halszkaraptor is binnen de Dromaeosauridae in de Halszkaraptorinae geplaatst, welke klade voor de gelegenheid benoemd werd. Directe verwanten zijn Hulsanpes en Mahakala. De aftakking is de meest basale van de Dromaeosauridae, zoals getoond wordt door het volgende kladogram:

Dromaeosauridae

 Halszkaraptorinae 

Halszkaraptor




Mahakala



Hulsanpes






Unenlagiinae 

Austroraptor




Buitreraptor



Neuquenraptor



Unenlagia



Unquillosaurus







Shanag




Zhenyuanlong




Microraptoria 

Changyuraptor



Neuquenraptor



Graciliraptor



Microraptor



Sinornithosaurus



Hesperonychus




Eudromaeosauria 

Bambiraptor




Tianyuraptor




Dromaeosaurinae 

Achillobator




Utahraptor



Dromaeosaurus





 Velociraptorinae 

Adasaurus



  

Deinonychus



Saurornitholestes



  

Velociraptor
















In 2019 voerde Brownstein een eigen analyse uit waarin kritisch gekeken was naar verschillende kenmerken die in 2017 gebruikt waren. Hij vond de Halszkaraptorinae als de zustergroep van de Unenlagiinae.

Levenswijze[bewerken]

De voorpoten van Halszkaraptor werden vermoed een peddel te dragen, gezien hun ovale doorsnede overdwars en asymmetrisch verlengde vingers. Bij de Scansoriopterygidae is de derde vinger ook verlengd maar draagt daar een vlieghuid. Zo'n functie wordt voor Halszakaraptor niet vermoed. De enige andere verklaring die men kon bedenken was dat de robuuste derde vinger de langere achterrand van een vlezige peddel vormde, terwijl de kortere tweede vinger dan een bol profiel van de voorrand ondersteunde. Zo'n peddel kan gediend hebben om door het water te "vliegen" zoals bij pinguïns en plesiosauriërs. Het dier zou een semiaquatische duikende levenswijze bezeten hebben, de eerste keer dat deze voor een dinosauriër buiten de vogels verondersteld werd. Met elektrische zintuigen in het uitgebreide systeem van holten in de snuit zou de prooi zijn gezocht. De lange nek zou bij het zwemmen een golvende beweging hebben gemaakt die past bij de horizontale gewrichtsuitsteeksels van de halswervels. De relatief veel kortere staart zou het zwaartepunt naar voren hebben gebracht, wat veel nuttiger is voor het zwemmen dan voor het lopen. Daarbij zou het voordelig zijn geweest als de achterpoot meer naar voren zou kunnen worden gestrekt. Op een goed vermogen hiertoe wijst de goed ontwikkelde antitrochanter van het heupgewricht in combinatie met de groeve en kam op de buitenste achterzijde van het dijbeen, waar de Musculus iliofibularis aan vastzat. Tijdens het lopen op het land werd de romp meer verticaal gehouden.

Brownstein kwam in 2019 tot een radicaal andere conclusie. De vermeende aanpassingen aan een aquatische levenswijze zouden slechts de fylogenetische positie van Halszkaraptor weerspiegelen die als meest basale dromaeosauride meer symplesiomorfieën deelde met andere basale Paraves en Maniraptoriformes, zoals een lange nek en een hoger aantal tanden, hoewel die nooit als waterdieren worden gezien. De peddelvorm van de voorpoot zou door de oorspronkelijke beschrijvers sterk zijn overdreven. Zo waren de botten niet sterker afgeplat van bij andere dromaeosauriden. Daarbij waren ze nog steeds hol. Het lichte skelet, sterk afwijkend van dat van echte zeedieren, zou het Halszkaraptor lastig gemaakt hebben te duiken. Volgens Brownstein was de hand bepaald niet gevormd als een peddel. De derde vinger steekt weliswaar extreem uit maar doet dat in zulk sterke mate dat een hydrodynamisch profiel verbroken wordt. Verdere aanpassingen aan een mogelijke peddelvorm, zoals het vermeerderde aantal kootjes dat zwemmende dieren bezitten, ontbreken geheel. De staart was niet korter dan bij veel andere basale verwanten en ook de antitrochanter was niet uitzonderlijk zodat daaruit geen verreikende conclusies zouden moeten worden getrokken.

Volgens Brownstein was het het waarschijnlijkst dat Halszkaraptor een herbivoor was. Het eten van planten zou oorspronkelijk geweest zijn voor de Maniraptora.

Literatuur[bewerken]

  • Andrea Cau, Vincent Beyrand, Dennis F. A. E. Voeten, Vincent Fernandez, Paul Tafforeau, Koen Stein, Rinchen Barsbold, Khishigjav Tsogtbaatar, Philip J. Currie & Pascal Godefroit, 2017, "Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs", Nature DOI: 10.1038/nature24679
  • Chase D. Brownstein, 2019, "Halszkaraptor escuilliei and the evolution of the paravian bauplan", Scientific Reports 9: Article number 16455