Overoraptor

Overoraptor chimentoi is theropode dinosauriër, behorende tot de Maniraptora, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Argentinië.

Vondst en naamgeving

Op de Rancho Violante, aan de oevers van het Lago Ezequiel Ramos-Mexía in de provincie Río Negro, worden sinds 2005 opgravingen verricht waarbij negen typen theropoden werden onderkend. Een daarvan betreft twee fragmentarische skeletten die werd gevonden door Roberto Nicolás Chimento.

In 2020 werd de typesoort Overoraptor chimentoi benoemd en beschreven door Matías Javier Motta, Federico Lisandro Agnolín, Federico Brissón Egli en Fernando Emilio Novas. De geslachtsnaam is een combinatie van het Spaans overo, "gevlekt", en raptor, "rover", een verwijzing naar de licht en donker gevlekte fossielen. De soortaanduiding eert Chimento als ontdekker.

Het holotype, MPCA-Pv 805, is gevonden in een laag van de Huinculformatie die dateert uit het Cenomanien- vroege Turonien. Het Betsaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven vier staartwervels, twee chevrons, het rechterschouderblad, het eerste rechtermiddenhandsbeen, het eerste kootje van de eerste rechtervinger, de eerste en tweede rechterhandklauw, een stuk rechterdarmbeen, een stuk linkerschaambeen, van de rechtervoet het tweede en derde middenvoetsbeen en van de linkervoet het tweede en derde middenvoetsbeen, het eerste kootje van de eesrte teen, het tweede kootje van de tweede teen en de eerste en tweede voetklauw.

Het paratype is MPCA-Pv 818, een fragmentarisch exemplaar dat een vijfde korter is dan het holotype. Het bewaart van de rechterhand het eerste kootje van de eerste vinger en het tweede kootje van de derde vinger, een stuk linkerdarmbeen, het rechterschaambeen, het tweede rechtermiddenvoetsbeen, het eerste kootje van de tweede linkerteen en het eerste kootje van de derde rechterteen.

Beide exemplaren werden bij elkaar aangetroffen op een oppervlakte van anderhalve meter doorsnee in een laag die dertig centimeter diep was, vermengd met botten van krokodilachtigen en schildpadden. De vondst werd in 2016/20018 in de wetenschappelijke literatuur vermeld als vondsten van Unenlagiidae.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

De lichaamslengte van Overoraptor is in 2020 aangegeven als ongeveer 1,3 meter.

De beschrijvers stelden enkele onderscheidende kenmerken vast, Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. Het achterste uiteinde van het schouderblad is naar binnen gebogen. Bij het schouderblad is het uitsteeksel van de processus acromialis gereduceerd en richelvormig. Het eerste middenhandsbeen heeft een uitgebreide kam aan de binnenste onderkant. Het tweede middenhandsbeen heeft aan het uiteinde bij de tweede vinger een lengterichel op de onderste buitenkant lopen die van het uiteinde uit een naar achteren gericht uitsteeksel vormt. Het onderste uiteinde van het derde middenvoetsbeen is verticaal hoger dan overdwars breed.

Daarnaast is er een onderscheidende combinatie van op zich niet unieke kenmerken. De achterste staartwervels tonen op hun zijkanten een complex systeem van lengterichels en uithollingen, net als bij als bij Buitreraptor en Rahonavis. De ellepijp is robuust. De cotyle van de ellepijp als contact met het spaakbeen is zadelvormig en uitstekend. Het onderste uiteinde van het derde middenvoetsbeen is afgerond zonder scharniergewricht, net als bij Pamparaptor. Bij het tweede kootje van de tweede teen zijn de kapselputjes zeer hoog geplaatst.

Skelet

De enig bewaard gebleven voorste staartwervel heeft een algemeen dromaeosauride vorm: verticaal afgeplat met verbrede zijuitsteeksels. Dr achterste staartwervels zijn opvallend langwerpig. Het systeem van richels en holten kan gediend hebben ter verstijving of voor een verankering van een staartwaaier.

Het schouderblad is robuust aan de basis met het ravenbeksbeen; het uiteinde is juist slank en smal. Het schoudergewricht is bekervormig: het staat af van het hoofdlichaam van het schouderblad en wordt omringd door een opstaande beenlip die vooraan wat lager is. Zo'n gewricht is typisch voor basale vogels. Als het schouderblad boven op de borstkas heeft gelegen, wijst het gewricht zijwaarts. In die positie wijst de minuscule richel van de processus acromialis naar boven in plaats van naar binnen. Deze processus fungeren als contactpunt met het vorkbeen en het is de vraag of hun afwijkende vorm wijst op een toegenomen beweeglijkheid van de furcula. Het naar binnen gebogen zijn van het uiteinde van het schouderblad zou tot een betere passing ten opzichte van de borstkas kunnen hebben gediend in een hoge positie. De beschrijvers nemen in deze duidelijk een andere positie in dan Phil Senter die in 2006 stelde dat het schouderblad zelfs bij basale vogels nog laag gepositioneerd was en het schoudergewricht schuin naar onderen gericht was, wat het hoog uitslaan van de vleugel zou hebben verhinderd.

De forse ellepijp is 8% langer dan de middenhand. Die verhouding is normaal voor basale Paraves maar veel lager dan bij vogels, waar de onderarm typisch minstens anderhalfmaal langer is. De achterrand van de ellepijp buigt naar achteren. De processus olecrani is klein. De inkeping om de kop van het spaakbeen te omvatten is breed en U-vormig. Het zijuitsteeksel steekt dus, als bij Rahonavis en de vogels, naar voren uit in plaats van schuin naar buiten. Dat zijuitsteeksel heeft, zoals bij vogels, Bambiraptor en Alcmonavis, bovenaan een zadelvormige cotyle wat een beweeglijke articulatie met spaakbeen mogelijk zou hebben kunnen gemaakt; dit punt is vlak bij basale Parvves.

Het eerste middenhandsbeen is blokvormig. Het is opvallend kort en breed, meer zo dan bij zowel meer basale als meer afgeleide verwanten. Het lijkt in dit opzicht echter op dat van Alcmonavis. Het raakvlak aan de buitenzijde met het tweede middenhandsbeen wordt begrensd door een scherpe rand die aan het buitenste uiteinde bol uitstulpt. De buitenste onderste gewrichtsknobbel steekt veel verder uit, wat de duim maar binnen richt. De binnenrand vormt een ononderbroken beenplaat naar de binnenste knobbel toe net als bij Confuciusornis en meer afgeleide vogels terwijl bij basale dromaeosauriden een meer schuine richel beperkt is tot het bovenste derde deel. De buitenste knobbel heeft en diepe holte voor het contact met het tweede middenhandsbeen. De vingerkootjes zijn slank als bij vogels en hebben scharniergewrichten. De handklauwen zijn scherp, sterk overdwars afgeplat en gekromd. Ze hebben onderaan de basis een flinke bult voor de pees van de krommende spier, van het gewrichtsvlak gescheiden door een brede groeve overdwars. De beenlip bovenop echter is klein als bij Alcmonavis maar afwijkende van basale Paraves.

Bij het darmbeen is het achterblad niet van onderen ingekerfd voor de aanhechting van de Musculus caudofemoralis brevis wat bij Paraves een afgeleid kenmerk is. De schacht van het schaambeen is iets naar achteren gebogen. Van voren bezien is de schacht iets gegolfd. Het beenschort tussen de schaambeenderen is beperkt tot de onderste helft.

De middenvoet is subarctometatarsaal: het derde middenvoetsbeen is bovenaan is toegeknepen door het tweed en vierde zonder geheel van de voorzijde gedrukt te worden. Het tweede middenvoetsbeen toont aan de bovenste voorzijde een lichte bult, net als bij Velociraptor, vermoedelijk voor de aanhechting van de Musculus tibialis cranialis, de spier die de voet van voren strekt van het scheenbeen uit. De onderste achterzijde heeft een scherpe buitenrand onderaan eindigend in een uitstulping, anders dan bij andere Paraves waar de binnenrand scherp is zonder uitstulping. Het derde middenvoetsbeen is bovenaan van voor naar achter afgeplat maar heft onderaan een T-vormige dwarsdoorsnede zoals bij troödontiden, unenlagiiden en Rahonavis. Bij de het tweede kootje van de tweede teen zijn de kapselputjes naar boven verschoven en staan dicht bij elkaar zoals bij Buitreraptor. De tweede voetklauw lijkt een echte sikkelklauw: vergroot, overdwars afgeplat, met een scherpe onderrand, asymmetrische bloedgroeven en een uitstekende bult voor de pees van de buigende spier. Bij de eerste teen heeft het eerste kootje een scharniergewricht terwijl de eerste voetklauw iets naar beneden is gebogen.

Fylogenie

De beschrijvers voerden een kladistische analyse uit die afwijkt van de meeste andere fylogenetische studies. De vogels of Avialae vallen daarbij binnen de Dromaeosauridae uit, meer bepaald binnen de Microraptora. Overoraptor vormt met de zustersoort Rahonavis een klade die de zustergroep is van de Avialae en boven de Unenlagiidae in de stamboom staat.

De evolutionaire positie volgens de studie uit 2020 toont het volgende kladogram.

Eumaniraptora	Troodontidae Dromaeosauridae Microraptora Unenlagiidae  Austroraptor Buitreraptor Unenlagia Overoraptor Rahonavis Avialae    Alcmonavis Wellnhoferia Archaeopteryx   Xiaotingia Anchiornis Jeholornis Pygostylia

Levenswijze

De acht andere theropoden uit de formatie zijn Mapusaurus, Taurovenator. Ilokelesia, Skorpiovenator, Huinculsaurus, Tralkasaurus Gualicho en Aoniraptor. De precieze nicheverdeling is onduidelijk. Overoraptor kan een kleine rover geweest zijn maar het ontbreken van schedelmateriaal maakt dat onzeker.

De kenmerken die wijzen op een vliegende levenswijze gecombineerd met poten die duidelijk geschikt zijn om mee te lopen werden door de beschrijvers geïnterpreteerd als aanpassingen om de gang te stabiliseren, vooral bij plotse manoeuvres. Eerder hadden ze overwogen of niet alle Paraves afstammen van een kleine vliegende voorouder. Ze wijzen er wel op dat de beperkte resten het lastig maken het vermogen tot vliegen te beoordelen. Zo ontbreken opperarmbeen en borstbeen.

Literatuur

• Motta M.J., Aranciaga Rolando A.M., Rozadilla S., Agnolín F.E., Chimento N.R., Brissón Egli F., Novas F.E. 2016. "New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina". In: Khosla, A. and Lucas, S.G., eds., 2018, Cretaceous period: biotic diversity and biogeography. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 71
• Matías J. Motta; Federico L. Agnolín; Federico Brissón Egli; Fernando E. Novas, 2020, "New theropod dinosaur from the Upper Cretaceous of Patagonia sheds light on the paravian radiation in Gondwana", The Science of Nature 107(3): Article number 24