Tarjadia
| Tarjadia Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden-Trias | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||
| Tarjadia Arcucci et al., 1998 | |||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||
| Tarjadia ruthae | |||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||
| |||||||||||||
Tarjadia[1] is een geslacht van uitgestorven erpetosuchide Pseudosuchia, in de verte verwant aan moderne krokodilachtigen. Het is bekend van de enige soort Tarjadia ruthae, voor het eerst beschreven in 1998 uit de Chañares-formatie uit het Midden-Trias van Argentinië. Gedeeltelijke overblijfselen zijn gevonden in afzettingen uit het Anisien-Ladinien. Al lang bekend van osteodermen, wervels en schedelfragmenten, gaven de in 2017 beschreven exemplaren veel meer anatomische details en toonden aan dat het een vrij groot roofdier was. Tarjadia dateert van vóór bekende soorten aetosauriërs en phytosauriërs, twee groepen van Crurotarsi uit het Laat-Trias met zware bepantsering, waardoor het een van de eerste zwaar gepantserde Archosauria was. Vóór 2017 plaatsten de meeste studies het buiten Archosauria als een lid van Doswelliidae, een familie van zwaar gepantserde en krokodilachtige archosauriformen. De exemplaren uit 2017 laten in plaats daarvan zien dat het tot de Erpetosuchidae behoorde.
Etymologie[bewerken | brontekst bewerken]
De geslachtsnaam Tarjadia is afgeleid van Sierra de los Tarjados, de bergketen die het dichtst bij de afzettingen van de Los Chañares-formatie ligt, waar overblijfselen zijn gevonden. De typesoort Tarjadia ruthae werd benoemd ter ere van Ruth Romer, de vrouw van de Amerikaanse paleontoloog Alfred Romer, die in 1964 en 1965 een expeditie van Harvard naar Los Chañares leidde. Ruth ging met Alfred mee op expeditie en was de eerste vrouw die in de vindplaats werkte.
Geschiedenis[bewerken | brontekst bewerken]
De eerste overblijfselen van Tarjadia uit de Chañares-formatie werden in 1971 door Alfred Romer beschreven. Hij identificeerde twee soorten osteodermen uit de formatie, die hij voorlopig toewees aan de rauisuchiër Luperosuchus vanwege hun grote omvang en het uiterlijk met osteodermen dat vergelijkbaar was met andere Rauisuchia. In 1990 werden meer complete osteodermen gevonden uit de formatie, evenals bijbehorende wervels. Drie jaar later werden in Romers collecties aan de Harvard University resten van een schedel gevonden in samenhang met een osteoderm die vergelijkbaar waren met welke in 1971 en 1990 werden beschreven. Hierdoor kon Tarjadia worden benoemd als een nieuw geslacht, verschillend van Luperosuchus.
Exemplaren[bewerken | brontekst bewerken]
De eerste beschrijving van 1998 van Tarjadia ruthae vermeldde verschillende exemplaren:
- PULR (Museo de Paleontologia van de Universidad de La Rioja) 603 (holotype): zes volledige osteodermen, drie osteodermfragmenten en ten minste zes fragmentarische wervels.
- MCZ 9319: Een fragmentarisch schedeldak en hersenpan, een fragment van de onderkaak en een osteodermfragment.
- MCZ 4076: vier osteodermen.
In 2016 beschouwde Ezcurra specimen MCZ 4077 (een gedeeltelijk dijbeen en osteodermfragmenten), dat eerder naar Luperosuchus was verwezen en zelfs gebruikt in een studie van de histologie van dat geslacht, als in feite een exemplaar van Tarjadia. Verdere exemplaren uit verschillende delen van de Chañares-formatie werden in 2017 beschreven, waardoor de kennis van het dier enorm werd vergroot. Deze exemplaren omvatten:
- CRILAR (Centro Regional de Investigaciones y Transferencia Tecnológica de La Rioja, Paleontología de Vertebrados)-Pv 463b: zes osteodermfragmenten.
- CRILAR-Pv 477: Een gedeeltelijk skelet, de schedel niet meegerekend.
- CRILAR-Pv 478: Een gedeeltelijk skelet, inclusief een gedeeltelijke schedel.
- CRILAR-Pv 479: De punt van een onderkaak, zeven wervels, twee osteodermen en ribfragmenten.
- CRILAR-Pv 495: Een bijna volledige schedel en onderkaken.
- CRILAR-Pv 564: twee wervels, twee tanden en andere fragmenten.
- CRILAR-Pv 565: Een gedeeltelijk skelet inclusief het achterste deel van een schedel.
- CRILAR-Pv 566: Een gedeeltelijke hersenpan.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Osteodermen[bewerken | brontekst bewerken]
Tarjadia is gediagnosticeerd op basis van zijn osteodermen, of benige schubben, het meest voorkomende materiaal dat van het geslacht is gevonden. De paramediane osteodermen, die over de rug naar weerszijden van de middenlijn liggen, zijn dik en rechthoekig. Hun binnenranden zijn gekarteld, waardoor de twee rijen stevig aan elkaar kunnen hechten. Er wordt gedacht dat kleinere, meer afgeronde osteodermen aan de zijkanten van de paramedianen zijn geplaatst, hoewel er geen gearticuleerde overblijfselen zijn gevonden die deze laterale osteodermen dragen. Zowel de paramediane als de laterale osteodermen hebben diepe putjes. De paramediane osteodermen zijn het dikst in het midden en de binnenranden, met sponsachtig bot tussen de compacte buitenste lagen.
Schedel[bewerken | brontekst bewerken]
De botten van het schedeldak zijn erg dik. Net als de osteodermen zijn ze bedekt met grove putjes. De oppervlakken van deze botten dragen ook perforaties voor bloedvaten, vooral rond de randen van de oogkassen. De wandbeenderen, die tussen twee openingen op het schedeldak liggen, de fenestrae supratemporales of bovenste slaapvensters genaamd, hebben een kenmerkende gedeelde middenkam. Aan de onderkant van de wandbeenderen bevindt zich een verlaging voor de bulbus olfactorius van de hersenen, de reuklobben die verantwoordelijk zijn voor de geurwaarneming. Een olfactorisch kanaal leidt naar deze verlaging en is te zien aan de onderkant van de voorhoofdsbeenderen.
Het fragmentarische occipitale gebied van de schedel (het achterhoofd) toont een deel van de rand van het foramen magnum (het achterhoofdsgat waardoor het ruggenmerg de schedel binnenkomt), kanalen voor het vestibulaire systeem (deel van het binnenoor dat verantwoordelijk is voor het evenwicht), en gaten voor het halfcirkelvormige kanaal (ook onderdeel van het vestibulaire systeem). Deze gaten en kanalen bevinden zich op het supraoccipitale bot. De exoccipitalia en opisthotica zijn ook bekend bij Tarjadia en vormen de paraoccipitale uitsteeksels voor de aanhechtingen van spieren die de kop doen zwenken. Deze uitsteeksels vormen inkepingen die mogelijk fossae naar het trommelvlies zijn, groeven voor de stijgbeugels die het geluid overbrengen naar het binnenoor.
Wervels[bewerken | brontekst bewerken]
De wervels van Tarjadia hebben centra, of wervellichamen, die ongeveer even lang zijn als hoog. De centra hebben holle ondervlakken en ingedeukte zijvlakken. De doornuitsteeksels die vanuit de centra naar boven uitsteken, zijn zijdelings samengedrukt, maar hebben toppen die zich verbreden tot een afgeplatte tafel met een groef op het bovenoppervlak. Boven de platte tafels van de wervelbogen liggen de paramediane osteodermen, die ook een plat oppervlak vormen. Dikke dwarsuitsteeksels op sommige wervels suggereren dat ze de sacrale wervels van het heiligbeen vertegenwoordigen, het gebied van de wervelkolom dat aan het bekken vastzit. De zes wervels die bekend zijn bij Tarjadia vertegenwoordigen waarschijnlijk de achterste dorsalen, de sacrale wervels en de voorste caudalen, dus de reeks bestaande uit het einde van de ruggenwervels tot en met het begin van de staartwervels.
Classificatie[bewerken | brontekst bewerken]
Vergelijkingen tussen Tarjadia en andere archosauriërs en archosauriformen uit het Trias werden gemaakt in de eerste beschrijving van 1998. De archosauriformen Doswellia en Euparkeria, evenals de archosauriforme Proterochampsidae, hebben allemaal een zware bepantsering over de ruggenwervels en bestonden rond dezelfde tijd als Tarjadia. Proterochampsiden hebben geen geornamenteerde osteodermen zoals Tarjadia, noch hebben ze twee rijen osteodermen aan weerszijden van de rug (de meeste proterochampsiden, met uitzondering van Cerritosaurus en Chanaresuchus, hebben slechts een enkele rij aan weerszijden). Terwijl Euparkeria een paar osteodermen heeft dat over elke wervel ligt, vergelijkbaar met de toestand zichtbaar bij Tarjadia, zijn de osteodermen niet geornamenteerd. Geornamenteerde gepaarde osteodermen worden gezien als de afgeleide toestand in Doswellia en crurotarse archosauriërs. Sommige studies hebben Tarjadia niet beschouwd als een naaste verwant van Doswellia vanwege verschillen in de structuur van de wervels. Bovendien bezit Tarjadia een prefrontaal bot in de schedel dat afwezig is in Doswellia.
Onder de Crurotarsi worden wervels die elk worden bedekt door een enkele rij van met putjes voorziene, gepaarde osteodermen zoals bij Tarjadia gezien bij aetosauriërs, phytosauriërs en Crocodylomorpha. Tarjadia onderscheidt zich van aetosauriërs door het duidelijke ontbreken van een anterieure articulaire lamina (een verlaagd plaatvormig gebied langs de voorkant van elk osteoderm) en duidelijke verschillen in de schedeldaken. Tarjadia verschilt van sphenosuchiërs en proterosuchiërs, de twee belangrijkste crocodylomorfe groepen uit het Trias, doordat de osteodermen geen duidelijke structuren aan de voorste randen hebben. In het geval van sphenosuchiërs vormt de voorste rand van het osteoderm een uitsteeksel, terwijl bij protosuchiërs de voorste rand een verlaagde band heeft die lijkt op die van aetosauriërs. Van alle Crurotarsi uit het Trias, vertonen de osteodermen van Tarjadia de grootste gelijkenis met die van phytosauriërs; ze hebben een vergelijkbare vorm en hebben veel putjes. Bovendien toont het schedeldak van phytosauriërs ook putjes. Tarjadia kan echter van alle phytosauriërs worden onderscheiden doordat ze verschillend gevormde wandbeenderen heeft. De sterke middenkam op de wandbeenderen van Tarjadia wordt bij geen enkele phytosauriër gezien.
In 2011 werden de Doswelliidae benoemd om Doswellia, Archeopelta en Tarjadia op te nemen. Synapomorfieën, ofwel gedeelde nieuwe kenmerken van de groep, zijn onder meer de grove putjes en ingekorven osteodermen met een anterieure articulaire lamina.
De fylogenetische analyse uitgevoerd door Ezcurra et al. (2017) heeft geen nauwe verwantschap tussen Tarjadia en Doswellia bevestigd; in plaats daarvan werd Tarjadia teruggevonden als een erpetosuchische pseudosuchische archosauriër. Het cladogram van de strikte consensusboom uit de studie wordt hieronder gegeven.
| Eucrocopoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bronnen, noten en/of referenties
|