Stikstofwortelknolletje

Mee bezig Aan dit artikel of deze sectie wordt de komende uren of dagen nog druk gewerkt. Klik op geschiedenis voor de laatste ontwikkelingen.

Stikstofwortelknolletjes bij tuinboon

Doorsnede van een stikstofknolletje op rupsklaver door Sinorhizobium meliloti

Dwarsdoorsnede door een stikstofwortelknolletje bij soja met de bacterie, Bradyrhizobium japonicum. Deze afbeelding met grote vergroting toont een deel van een cel met enkele bacteriën in hun symbiosomen. Verder zijn het endoplasmatisch reticulum, golgicomplex en de celwand te zien.

Stikstofwortelknolletjes bij els

Stikstofwortelknolletjes komen voor op de wortels van voornamelijk vlinderbloemige planten. De wortelknolletjes worden gevormd onder invloed van heterotrofe bacteriën uit onder andere het geslacht Rhizobium, die in deze knolletjes in symbiose met de plant leven. Ze leggen voor deze planten de stikstof (N₂) uit de lucht vast met behulp van nitrogenase in ammoniak (NH₃). Het ammoniak wordt, door andere soorten vrij levende bodembacteriën, via zogeheten nitrificatie verder omgezet in de stikstofverbinding nitraat, die de plant, opgelost in bodemvocht, via zijn wortels kan opnemen. De heterotrofe bacteriën betrekken hun energie uit glucose die de plant tijdens de fotosynthese assimileert. Appelzuur als afbraakproduct van glucose is de directe koolstofbron voor de bacterie. De stikstoffixatie in het wortelknolletje is zeer zuurstofgevoelig. Peulvruchtenwortelknolletjes bevatten het ijzerhoudend eiwit leghemoglobine, nauw verwant aan het dierlijke myoglobine, om de diffusie van zuurstofgas gebruikt bij de ademhaling te vergemakkelijken.

Bij bomen, zoals bij elzen vindt stikstofbinding plaats door de Frankia alni-bacteriën.

Het zaaizaad van soja wordt geïnoculeerd met de stikstofbindende bacterie Bradyrhizobium japonicum als deze bacterie van nature niet in de grond aanwezig is. Wat het geval is bij de grond in Nederland.

Een hoog stikstofgehalte in de grond blokkeert de ontwikkeling van de wortelknolletjes, omdat de plant er dan geen voordeel van heeft de symbiose aan te gaan.

Reactievergelijkingen

De door nitrogenase gekatalyseerde gesommeerde reactie is:

N₂ + 8H⁺ + 8e⁻ + 16 ATP → 2NH₃ + H₂ + 16ADP + 16 P_i

Eerste stap van ammoniak naar nitriet

${\ce {2 NH3 + 3 O2 -> 2 H^+ + 2 NO2^- + 2 H2O}}$ + energie (ΔG°' = −235 kJ/mol)

Hydroxylamine (${\ce {NH2OH}}$) is een intermediair in dit proces. De vorming van ${\ce {H^+}}$ geeft aan dat nitrificatie een verzurend proces is.

Tweede stap van nitriet naar nitraat

${\ce {2 NO2^- + O2 -> 2 NO3^-}}$ + energie (ΔG°' = −76 kJ/mol)

Totaalvergelijking:

${\ce {2 NH3 + 4 O2 -> 2 H3O^+ + 2 NO3^-}}$ + energie

Soorten stikstofwortelknolletjes

Onbepaalde stikstofwortelknolletjes komen bij de meeste peulvruchten van de onderfamilies, Caesalpinioideae, Faboideae en Mimosoideae voor, zowel in de gematigde gebieden als in de tropen. Ze komen voor bij de Faboideae, zoals Pisum (erwt), Medicago (lucerne), Trifolium (klaver) en Vicia (wikke en tuinboon) en alle Mimosoideae peulvruchten zoals acacias, de enkelen Caesalpinioideae, zoals Chamaecrista fasciculata. Ze worden "onbepaald" genoemd, omdat ze een actief apicaal meristeem behouden, die nieuwe cellen produceert gedurende de levensduur van het stikstofwortelknolletje. Hierdoor heeft het stikstofwortelknolletje meestal een cilindrische vorm met soms uitgebreide vertakkingen. Doordat ze actief blijven groeien zijn er in het weefsel zone's te zien door de verschillende stadia van ontwikkeling/symbiose:

Diagram met de verschillende zones van een onbepaald stikstofwortelknolletje (zie tekst).

Zone I - het actieve meristeem. Dit is waar nieuw weefsel wordt gevormd, dat later zal differentiëren in de andere zones van het stikstofwortelknolletje.

Zone II - de infectiezone. In deze zone komen infectiedraden vol met bacteriën voor. De plantencellen zijn groter dan in de vorige zone en de celdeling is gestopt.

Interzone II – III — Hier zijn de bacteriën de plantencellen binnengedrongen, die amyloplasten bevatten. Ze verlengen en beginnen terminaal te differentiëren in symbiotische, stikstofbindende bacteriën.

Zone III — de stikstofbindingszone. Elke cel in deze zone bevat een grote, centrale vacuole en het cytoplasma is gevuld met volledig gedifferentieerde bacteriën die actief de stikstof binden. De plant voorziet deze cellen van leghemoglobine, waardoor ze een opvallende roze kleur hebben.

Zone IV — de verouderingszone. Hier worden plantencellen met hun bacteriën afgebroken. De verdeling van de heemcomponent van leghemoglobine resulteert in een zichtbare vergroening aan de basis van het stikstofwortelknolletje. Dit is het meest bestudeerde type stikstofwortelknolletje, maar de details zijn behoorlijk verschillend tussen stikstofwortelknolletje van pinda en verwanten en sommige andere belangrijke gewassen zoals lupines waar het stikstofwortelknolletje gevormd wordt direct na infectie van de Rhizobium-bacterie via de epidermis van de plant en waarbij geen infectiedraden worden gevormd. De stikstofwortelknolletjes groeien rond de wortel en vormen een kraagachtige structuur. In deze stikstofwortelknolletjes en in het pindatype is het centrum van het geïnfecteerde weefsel uniform, waarbij niet-geïnfecteerde cellen ontbreken, maar die wel worden gevonden in stikstofwortelknolletjes van sojabonen en vele andere soorten zoals erwten en klavers.

Bronnen, noten en/of referenties

Mediabestanden

Zie de categorie Root nodules van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.