Basale ganglia
De basale ganglia, ook wel basale kernen, nuclei basales of stamganglia genoemd, vormen een ringvormige structuur in het telencephalon. Zij zijn een groep hersenstructuren rondom de thalamus die betrokken zijn bij de controle van bewegingen. Zij vormen samen een regelsysteem dat er voor zorgt dat bepaalde bewegingen makkelijker verlopen en anderen worden onderdrukt. Ook zijn zij betrokken bij bepaalde cognitieve en emotionele functies. De basale ganglia zijn ook ongeveer hetzelfde in zoogdieren en amfibieën. Het voornaamste doel van de basale ganglia is, in samenwerking met het cerebellum, het sturen van bewegingen. Hierbij wordt als eindstation voor de cortex de thalamus aangedaan. Het netto effect van output van de basale ganglia naar de thalamus is inhibitie. De basale ganglia behoren tot het extrapiramidale systeem.
Inhoud |
[bewerken] Anatomie
De basale ganglia bestaan uit de nucleus caudatus, het putamen, de globus pallidus, de substantia nigra en de nucleus subthalamicus.[1] Het putamen en de nucleus caudatus worden samen ook wel neostriatum genoemd, terwijl de term corpus striatum slaat op de verzameling nucleus caudatus, putamen en globus pallidus. Globus pallidus en het putamen samen noemt men de nucleus lentiformis (lenskern). De substantia nigra is lager in de hersenen gelegen, namelijk in de hersenstam (tegmentum), terwijl de basale ganglia deel uitmaken van eindhersenen, die ook wel het telencephalon of de grote hersenen wordt genoemd. In functioneel opzicht rekent men de substantia nigra echter toch tot de basale ganglia. Tenslotte wordt ook de nucleus accumbens tot de basale ganglia gerekend. Dit kerngebied wordt ook wel ventraal striatum genoemd, in tegenstelling tot het neostriatum. Sommigen menen dat er nog meer structuren, zoals de amygdala, tot de basale ganglia behoren. De globus pallidus ('bleke kern') wordt verder onderverdeeld in de globus pallidus, pars interna (GPi) en de globus pallidus, pars externa (GPe). De substantia nigra ('zwarte substantie') bevat twee kerngroepen: de pars compacta (SNc) en de pars reticulata (SNr). Het onderscheid tussen deze subkernen is van belang omdat zij in de complexe lusvormige circuits die tussen de basale ganglia en cortex lopen, een verschillende functie hebben.
[bewerken] Lusvormige circuits
De basale ganglia ontvangen input van alle delen van de cortex cerebri, inclusief de motorische cortex en hebben (via de thalamus) outputverbindingen met de premotore een prefrontale gebieden, via welke zij de initiatie van bewegingen beïnvloeden. Daarbij is vastgesteld dat de outputverbindingen naar prefrontale schors voornamelijk afkomstig zijn van de nucleus caudatus, en die naar de premotore schors (inclusief de supplementaire motorische schors (SMA)) van het putamen (zie figuur 1). Deze lusvormige circuits zijn verantwoordelijk voor de aansturing van meer complexe vormen van motoriek, zoals de planning van beweging. De circuits afkomstig van nucleus caudatus spelen ook een rol bij de aansturing van oogbewegingen en saccades, ook wel oogsprongen. Deze circuits hebben vooral projecties naar de zogeheten frontale oogvelden. De nucleus accumbens, tenslotte, is niet zozeer bij de controle van motoriek maar bij beloning van gedrag betrokken. Dit gebied bevat vele dopaminerge receptoren.
[bewerken] Directe en indirecte paden
Wichmann en DeLong hebben vastgesteld dat er ook binnen de basale ganglia twee lusvormige circuits bestaan (zie figuur 2 en [2]).
De cortex heeft (zoals hierboven al aangegeven) diverse projecties naar het striatum. Vanuit het neostriatum lopen er twee banen naar de outputkernen: een direct pad naar GPi en SNr, en een indirect pad dat loopt via de GPe en de nucleus subthalamicus (STN) naar de GPi/SNr. Deze heeft op zijn beurt een output die via de thalamus (of de colliculus superior in het geval van de SNr) weer terugkoppelt naar de cortex. Ook zijn er dopaminerge projecties vanuit de SNc naar het neostriatum. Deze faciliteren het directe pad via D1 receptoren en inhiberen het indirecte pad via D2 receptoren. Het effect van het directe pad is inhibitie van de outputkernen van de basale ganglia (= excitatie van cortex), terwijl het netto-effect van het indirecte pad juist facilitatie van dezelfde outputkernen teweegbrengt (= inhibitie van cortex). Activiteit van beide paden zorgt dus voor een evenwicht tussen te veel en te weinig motorische activiteit.
[bewerken] Bewegingsstoornissen
Bij de ziekte van Parkinson is sprake van een dramatisch verlies van dopaminerge neuronen in de substantia nigra (met name in het gebied SNc). Dit gaat gepaard met een verminderde inhiberende werking van het directe pad (zie figuur hierboven). Dit leidt dan weer tot een versterkte inhibitie van de motorische kernen in de thalamus. De verminderde output van het dopaminerge systeem naar de motorische en frontale schorsgebieden gaat vooral gepaard met een afname van het vermogen tot het maken van zelf geïnitieerde bewegingen. Bij de ziekte van Huntington treedt daarentegen een grotere beweeglijkheid op. Deze is het gevolg van degeneratie van neuronen in het striatum, met name de GABA-erge en cholinerge neuronen in nucleus caudatus en putamen. Dit leidt juist tot een versterkte inhiberende werking van het indirecte pad, en dus uiteindelijk tot overstimulatie van de motorische kernen in de thalamus. De basale ganglia blijken tenslotte niet alleen bij de controle van bewegingen maar ook bij de timing hiervan, de tijdsperceptie[3] en maatgevoel betrokken te zijn. Via deze functies hebben zij vermoedelijk ook een invloed op ons gevoel voor muziek en taal[4].
[bewerken] Referenties
- ↑ Kandel E. R., Schwartz J. H., Jessell T. M. Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, New York (2000). ISBN 0-8385-7701-6.
- ↑ Kok, A. (2004). Het hiërarchisch brein. Inleiding tot de cognitieve neurowetenschap.van Gorcum, Assen. ISBN 90 232 3977 6
- ↑ Harrington, D. L., Haaland, K. Y. & Hermanowicz, N. Temporal processing in the basal ganglia. Neuropsychologia 12, 3–12 (1998)
- ↑ Patel, A.D. (2008). Music, Language, and the Brain. (New York: Oxford Univ. Press).
[bewerken] Bronnen
- Wichmann, T. & DeLong, M.R. (1996). Functional and pathophysiological models of the basal ganglia. Curr. Opin. Neurobiol., 6, 751-758.
- Rolls, E.T. & Treves, A. (2004). Neural Networks and Brain Function (hfdst 9). Oxford University Press,Oxford.
