Aurornis

Aurornis Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Aurornis xui
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Theropoda Clade: Avialae
Geslacht
Aurornis Godefroit et al., 2013
Typesoort
Aurornis xui
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Aurornis op Wikispecies
Portaal    Biologie Dinosauriërs

Aurornis is een geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de Maniraptora, dat tijdens het late Jura leefde in het gebied van het huidige China. De enige benoemde soort is Aurornis xui.

Vondst en naamgeving

In het begin van de eenentwintigste eeuw vonden boeren bij Yaolugou nabij het dorp Daxishan in de provincie Liaoning het skelet van een kleine dinosauriër. Het werd via een illegale fossielenhandelaar opgekocht door het Yizhou Geopaleontologisch Park.

In 2013 werd de typesoort Aurornis xui benoemd en beschreven door Pascal Godefroit, Andrea Cau, Hu Dongyu, François Escuillié, Wu Wenhao en Gareth Dyke. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijnse aurora, "dageraad" en het Oudgriekse ὄρνις, ornis, "vogel", als verwijzing naar het zijn van een vroege vertegenwoordiger van de tak die naar de vogels leidt. De soortaanduiding eert de Chinese paleontoloog Xu Xing.

Het holotype, YTGP-T5198, is vermoedelijk gevonden in een laag van de Tiaojishanformatie die dateert uit het Oxfordien. Het bestaat uit een vrijwel volledig skelet, platgedrukt op een enkele plaat. De linkerhand, delen van de rechterhand en de uiteinden van de rechtertenen ontbreken. Het betreft een volwassen exemplaar. Delen van het verenkleed zijn bewaard gebleven langs de schedel, de rug en de staart, maar niet bij de vleugels. Het fossiel, al gedeeltelijk door de handelaren blootgelegd, werd verder geprepareerd door Godefroit en Escuillié, waarbij de veerresten aan het licht kwamen.

In 2017 concludeerde een studie dat Aurornis een jonger synoniem was van Anchiornis. Cau weersprak die conclusie.

Beschrijving

Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken

Aurornis is een halve meter lang; de gecombineerde lengte van schedel en wervelkolom bedraagt 511 millimeter. De kop is vrij kort en in zijaanzicht wigvormig. De armen zijn erg lang, met 187 millimeter tegenover een romplengte van zevenennegentig millimeter voldoende om echte vleugels te vormen, hoewel mogelijke slagpennen niet bewaard zijn. De vleugels hebben 81% van de lengte van de achterpoten; bij Archaeopteryx is het ongeveer 100%. De achterpoten op hun beurt zijn relatief niet langer dan bij Archaeopteryx, ongeveer tweeënhalf maal zo lang als de romp. De staart is vrij kort. Andrea Cau heeft aangegeven dat het dier in algemene proporties verbluffende overeenkomsten vertoond met "Proavis", een hypothetische vogelvoorouder waarvan de ontdekking voorspeld was door Gregory S. Paul.

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het eerste kootje van de eerste vinger is robuuster dan het spaakbeen. Het achterblad van het darmbeen heeft een rechte bovenkant en is niet in belangrijke mate naar beneden gebogen. Het zitbeen heeft een van boven naar beneden verbreed uiteinde, gekenmerkt door een haakvormig naar beneden gericht uitsteeksel onder een inkeping in de voorrand en een langer uitsteeksel aan de voorrand boven die inkeping. Het eerste middenvoetsbeen is slank en langwerpig met ongeveer 30% van de lengte van het derde middenvoetsbeen.

De beschrijvers stelden daarnaast een differentiële diagnose op, een lijst van kenmerken waarin Aurornis zich ten opzichte van bepaalde verwanten onderscheidt. Vergeleken met Anchiornis huxleyi heeft Aurornis een langgerektere opgaande tak onder het neusbeen, een langgerektere achterste tak van het traanbeen, een opperarmbeen dat — in zijn verhouding tot het dijbeen — korter en dunner is, een robuuster en in zijaanzicht rechthoekig achterblad van het darmbeen, een haakvormig uitsteeksel bij het zitbeen, een langwerpiger eerste middenvoetsbeen dat niet tot een beensplinter gereduceerd is, en kortere voorlaatste teenkootjes.

Vergeleken met Eosinopteryx brevipenna heeft Aurornis een langere en lagere praemaxilla, een langgerektere opgaande tak onder het neusbeen, een voorrand van het neusgat dat terugwijkt tot het midden van de praemaxilla, een langere voorste tak van het traanbeen, een hogere opgaande tak van het jukbeen richting het postorbitale, dertig staartwervels in plaats van twintig, middelste staartwervels die minder langgerekt zijn ten opzichte van de voorste staartwervels en een minder abrupte overgang tussen beide soorten, een minder robuust eerste kootje van de eerste vinger, een langwerpiger eerste kootje van de derde vinger, een bovenrand van het darmbeen die recht is in plaats van bol, een achterblad van het darmbeen dat groot en rechthoekig is in plaats van laag en spits, een processus obturatorius, een inkeping onder de processus obturatorius op het zitbeen boven een haak aan de onderkant, en een langwerpiger eerste middenvoetsbeen dat niet tot een beensplinter gereduceerd is.

Vergeleken met Xiaotingia zhengi heeft Aurornis een lagere en langwerpiger snuit, een langere achterste tak van het traanbeen, een opperarmbeen dat — in zijn verhouding tot het dijbeen — lichter gebouwd is, een slanker derde middenhandsbeen, een robuuster en in zijaanzicht rechthoekig achterblad van het darmbeen, en een forser zitbeen met een haak aan het uiteinde.

Skelet

Schedel en onderkaken

De schedel heeft een lengte van zevenenvijftig millimeter. De snuit beslaat ongeveer de helft van de schedellengte. De neusgaten, in de vorm van een liggende druppel, liggen geheel vóór de fenestra antorbitalis, die kort is en tongvormig. In de schedel heeft de praemaxilla een lange slanke opgaande tak die het bovenkaaksbeen van het neusgat uitsluit door het neusbeen te raken. In de voorkant van het bovenkaaksbeen ligt een vrij grote fenestra maxillaris welke opening van de fenestra antorbitalis gescheiden wordt door een nauwe beenbalk. Daar weer voor bevindt zich een kleinere opening, de fenestra praemaxillaris, die een forse omvang heeft, verticaal net zo hoog reikt en waarvan de onderrand onder die van de fenestra maxillaris uitsteekt. Ook deze openingen zijn door een nauwe beenbalk gescheiden. Het traanbeen is robuust, T-vormig en heeft een lange voorste tak en een iets langere achterste tak die ongeveer de helft uitmaakt van de bovenrand van de oogkas. Het voorhoofdsbeen maakt ongeveer 45% uit van de lengte van de schedel. Het driestralige postorbitale heeft een relatief korte voorste tak. Het hoofdlichaam van het jukbeen is slanker dan bij Anchiornis. De voorste tak en lang en dun. De opgaande tak richting postorbitale is hoog en puntig en vormt een volkomen gesloten achterrand van de oogkas. De tak naar het quadratojugale is een kleine schuin naar achteren en onderen gerichte knop. Het quadratum heeft geen duidelijke inkeping op de achterrand.

In de onderkaak heeft het voorste bot, het vrij slanke tanddragende dentarium, een evenwijdige lopende bovenrand en onderrand. Aan de binnenzijde heeft het dentarium een naar achteren verbredende horizontale groeve, een kenmerk dat gedeeld wordt met basale avialen en troödontiden.

In de kaken staan kleine tandjes. Hun aantallen zijn niet precies vaststelbaar. De maxillaire tanden in het bovenkaaksbeen zijn driehoekig in zijaanzicht en hebben geen kartelingen. De voorste tanden staan dichter opeen gepakt dan de middelste of achterste.

Een lang, dun en langwerpig tongbeen is bewaard gebleven.

Postcrania

Er zijn negen halswervels. De nekribben zijn langer dan hun wervellichamen. De romp is vrij kort, met 30% van de lengte van de achterpoot. De doornuitsteeksels van de middelste en achterste ruggenwervels zijn opvallend kort. Het heiligbeen bestaat uit vijf wervels. De staart, met een lengte van 265 millimeter, telt ongeveer dertig wervels en is relatief lang. De wervels van de staartbasis zijn kort. Alleen de voorste drie of vier staartwervels hebben doornuitsteeksels. De chevrons vormen bij de voorste wervels verticale rechthoekige beenplaten tussen de wervellichamen maar tussen de zevende en twaalfde wervel worden ze lager en krijgen naar achteren gerichte uitsteeksels.

Het schouderblad is slank en volmaakt recht. Er is een robuust U-vormig vorkbeen. De arm heeft 80% van de lengte van de achterpoot. Het opperarmbeen, achtenvijftig millimeter lang, en de middenhandsbeenderen, maximaal 34,5 millimeter lang, zijn relatief korter dan bij Anchiornis en Archaeopteryx. Het opperarmbeen is iets korter dan het dijbeen met 88% van diens lengte. De ellepijp is vrij dun, niet veel dikker dan het spaakbeen; beide elementen zijn recht en niet gescheiden door een verwijde tussenruimte. Een kromming en verdikking van de ellepijp zijn aanpassingen aan een klappende vlucht. De hand is echter lang, ongeveer acht centimeter, 9% langer dan het dijbeen. Het eerste middenhandsbeen heeft een derde van de lengte van het tweede middenhandsbeen. Het derde middenhandsbeen is korter en slanker dan het tweede. Het robuuste eerste kootje van de eerste vinger is met een minimale breedte van drie millimeter robuuster dan het spaakbeen dat op zijn nauwste punt anderhalve millimeter breed is.

Het darmbeen, 34,8 millimeter lang, heeft een robuust rechthoekig achterblad dat afwijkt van de elegante punt die typisch is voor de Paraves. De bovenrand ervan loopt over de volle lengte horizontaal in plaats van schuin naar beneden te buigen. Het zitbeen heeft een opvallende bouw: het is een kort element, met 30% van de lengte van het dijbeen, dat naar achteren is gebogen; op het buigpunt steekt een bijna even brede processus obturatorius naar beneden die onderaan eindigt in een rechte rand. Dit uitsteeksel is driehoekig met een basis die breder is dan de hoogte. Het uiteinde van het zitbeen vormt een naar voren gerichte haak, een bovenliggende diepe inkeping tussen haak en processus obturatorius begrenzend. De achterrand heeft geen enkel uitsteeksel. Het dijbeen is iets bol naar voren gebogen en bezit een opvallende trochanter minor. Het scheenbeen en de voet zijn matig langgerekt met respectievelijk 137 en 111% van de lengte van het dijbeen. Het eerste middenvoetsbeen, slank en langgerekt, is uitzonderlijk lang voor een lid van de Paraves, met een lengte van 30% van die van de hele middenvoet. Het derde middenvoetsbeen is bovenaan wat toegeknepen en benadert zo de ware arctometatarsale toestand, waarin het bovenin volledig van het voorvlak is gedrongen. Het eerste kootje van de eerste teen ligt op de binnenste achterhoek van het tweede middenvoetsbeen. De teenkootjes zijn relatief korter dan bij Anchiornis, een aanwijzing dat het dier niet regelmatig in de bomen verbleef. Daarop wijst ook het feit dat de kootjes naar onderen toe geleidelijk in relatieve lengte afnemen, een kenmerk dat typisch is voor grondbewonende vogels. De tweede klauw is geen sikkelklauw en ook niet speciaal groot.

Verenkleed

Sporen van pluimachtige veren, bestaande uit draden die uit een gemeenschappelijke oorsprong ontspringen en naar het uiteinde vrijwel evenwijdig lopen, zijn zichtbaar ronde het bovenste derde deel van de staart, boven de nek en rond de borst. Penveren zijn niet bewaard gebleven.

Fylogenie

Volgens een diepgaande cladistische analyse uitgevoerd door Cau aan de hand van 992 mogelijke kenmerken, is Aurornis de meest basale bekende soort van de Avialae, onder Anchiornis in de stamboom staand, welke laatste dan geen troödontide is. De Troodontidae zouden de zustergroep zijn van de Avialae, waaronder de vogels, en daar dus nauwer aan verwant zijn dan de Dromaeosauridae. Ook Archaeopteryx zou tot de Avialae behoren — en niet zoals andere analyses kort daarvoor aangaven, tot de Dromaeosauridae — en er zou één enkele oorsprong van de echte vogelvlucht zijn, uitgaande van de gedachte dat Aurornis nog niet tot een klappende vlucht in staat was; een mogelijk vermogen tot vliegen bij Microraptor zou dan een geval zijn van parallelle evolutie. De echte vogelvlucht zou zich beperkt hebben tot een klappende functie van alleen de voorpoten. Vleugels aan de achterpoten zouden oorspronkelijk zijn voor de Eumaniraptora en pas door meer afgeleide vogels zijn verloren.

De gevonden stamboom wordt weergegeven door dit kladogram:

Eumaniraptora	Avialae   Aurornis  Anchiornis  Archaeopteryx  Xiaotingia  Rahonavis  Shenzhouraptor  Balaur  Pygostylia  Troodontidae   Dromaeosauridae

Literatuur

• Pascal Godefroit, Andrea Cau, Hu Dong-Yu, François Escuillié, Wu Wenhao & Gareth Dyke (2013). A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds. Nature. DOI: 10.1038/nature12168.