Jaxtasuchus
| Jaxtasuchus Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Midden-Trias | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||
| Jaxtasuchus Schoch & Sues, 2013 | |||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||
| Jaxtasuchus salomoni | |||||||||||||
| |||||||||||||
Jaxtasuchus[1][2] is een geslacht van uitgestorven gepantserde doswelliide archosauriforme reptielen, bekend uit het Midden-Trias (Ladinien) van de Erfurt-formatie in Duitsland. De typesoort Jaxtasuchus salomoni werd in 2013 benoemd op basis van verschillende onvolledige skeletten en andere losse overblijfselen. Net als andere doswelliiden waren leden van het geslacht zwaar gepantserd, met vier longitudinale rijen benige platen, osteodermen genaamd, die het lichaam bedekken. Jaxtasuchus is de eerste doswelliide die bekend is uit Europa en is het nauwst verwant aan Doswellia uit het Laat-Trias in het oosten van de Verenigde Staten. Het was echter niet zo gespecialiseerd als Doswellia, met behoud van verschillende algemene archosauriforme kenmerken en met minder bepantsering. Jaxtasuchus-fossielen zijn gevonden in moddersteen in het water naast fossielen van temnospondyle 'amfibieën', schaaldieren en weekdieren, wat suggereert dat Jaxtasuchus semi-aquatisch was zoals moderne krokodilachtigen.
Ontdekking[bewerken | brontekst bewerken]
Fossielen van Jaxtasuchus zijn gevonden in de Neder-Keuper in Zuid-Duitsland, die dateert uit het einde van het Midden-Trias. De osteodermen van Jaxtasuchus werden oorspronkelijk geïnterpreteerd als de dermale botten van temnospondyle 'amfibieën' en later als de platen van aetosauriërs. De enige andere archosauriformen die momenteel bekend zijn van de Neder-Keuper zijn Zanclodon laevis, die bekend is van een kaakfragment en verschillende tanden, en Batrachotomus kupferzellensis, een grote pseudosuchische archosauriër die bekend is van verschillende skeletten. Jaxtasuchus is het meest voorkomende archosauriforme reptiel in de Neder-Keuper. De overblijfselen zijn gevonden in zes fossiele vindplaatsen: kalksteengroeven in Rielingshausen, Zwingelhausen en Vellberg (die twee steengroeven heeft: Schumann en Ummenhofen), evenals afzettingen in Kupferzell en Wolpertshausen.
Het holotype-exemplaar SMNS 91352 is een grotendeels compleet skelet dat het hoofd en de nek mist, dat werd gevonden in de Schumann-groeve van Eschenau (deel van Vellberg). Een ander exemplaar SMNS 91083 uit dezelfde steengroeve heeft een onvolledige schedel en nek. Een derde exemplaar SMNS 90500 uit de steengroeve omvat een voorpoot, osteodermen en een dijbeen. Andere, meer fragmentarische exemplaren zijn wervels en osteodermen die zijn gevonden in verschillende andere steengroeven en lagen die zijn opgegraven tijdens de aanleg van wegen. Op sommige plaatsen is Jaxtasuchus alleen bekend door zijn osteodermen.
Jaxtasuchus is vernoemd naar Jagst, een zijrivier van de rivier de Neckar in de regio waar fossielen werden gevonden. De typesoort Jaxtasuchus salomoni is vernoemd naar Hans Michael Salomon, die het holotype-exemplaar ontdekte en het schonk aan het Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, waar het nu is gehuisvest.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Schedel[bewerken | brontekst bewerken]
Het bovenkaaksbeen was lang en laag, met vijftien tandkassen. Het was bedekt met onregelmatige kuilen en had een inkeping aan de achterkant, die waarschijnlijk de fenestra antorbitalis vertegenwoordigde. Fragmenten van premaxilla en neusbeenderen waren ook bewaard, met een soortgelijke textuur als de maxilla. De tanden waren scherp en licht gebogen. Ze waren ovaal van vorm in dwarsdoorsnede en hadden een uniek gebrek aan vertanding, terwijl ze ook uitgesproken longitudinale ribbels hadden langs hun labiale en linguale (wang- en tonggerichte) zijden. Een drieledig bot is geïdentificeerd als het postorbitale. De structuur is vergelijkbaar met die van de meeste diapside reptielen, wat aangeeft dat Jaxtasuchus waarschijnlijk een onderste slaapvenster behield zoals andere diapsiden. Dit in tegenstelling tot Doswellia, die een kleiner en dikker postorbitaal bot heeft en een onderste slaapvenster dat volledig is gesloten, waardoor het een euryapside schedel heeft. In één exemplaar zijn ook botten van de hersenpan bewaard gebleven. De condylus occipitalis, die werd gevormd door het basioccipitale bot, stak uit ten opzichte van de rest van de schedel (in tegenstelling tot Archeopelta), en de gepaarde exoccipitale botten die erop lagen, maakten geen contact met elkaar (vergelijkbaar met andere doswelliiden). Terwijl Doswellia een uitgesproken pinachtige verlenging had op het achteroppervlak van het supraoccipitale bot, had Jaxtasuchus alleen een verticale rand.
Het enige bewaard gebleven bot van de onderkaak is het angulare, dat een holle bovenrand heeft die mogelijk de basis heeft gevormd van een fenestra mandibularis (een gat in de onderkaak dat bij de meeste archosauriformen voorkomt, maar afwezig is bij Doswellia).
Postcraniaal skelet[bewerken | brontekst bewerken]
De cervicale (nek) wervels van Jaxtasuchus waren kenmerkend langer dan hoog en namen in lengte toe in de richting van de basis van de nek. De doornuitsteeksels waren laag en rechthoekig, maar waren iets groter aan de basis van de nek. De ruggenwervels daarentegen hadden brede doornuitsteeksels met een ruw gestructureerd bovenoppervlak. Deze ruwe textuur gaf aan waar de wervels vastzaten aan de bovenliggende osteodermen. De ruggenwervels waren ook langer dan hoog, en sommige (maar niet alle) hadden kielen op hun onderoppervlak. Net als Doswellia hadden de ribben van Jaxtasuchus een ongebruikelijke vorm, namelijk die van een lange, slanke staaf die in een hoek van negentig graden was gebogen. Ook zoals Doswellia heeft de hoek van de bocht een ruwe ribbel aan de voorkant. Niettemin strekken de ribben van Jaxtasuchus zich niet in dezelfde mate naar buiten uit als die van Doswellia. De staartwervels waren ook langwerpig.
Jaxtasuchus was bedekt met pantserplaten die bekend staan als osteodermen. Deze lagen op het lichaam in vier lengterijen: twee binnenste rijen paramediane osteodermen (dat wil zeggen: die naast de middenlijn van het lichaam lagen) en een enkele rij aan elke zijde lateraal van deze paramediane rijen. De meeste osteodermen waren ruw getextureerd door een uitstralend web van richels en putjes, hoewel ze ook een vlakke, gladde voorkant hadden die dunner was dan de rest van de plaat. Het midden van elke osteodermplaat had een bultige uitstulping bedekt met kleine putjes. De paramediane osteodermen waren over het algemeen breder dan de laterale en hadden een hogere uitstulping. De osteodermen ter hoogte van de draaier (tweede halswervel) waren trapeziumvormig, terwijl die ter hoogte van de derde halswervel breed waren. De rest van de halswervels had langwerpige en rechthoekige osteodermen, waarbij de paramedianen twee keer zo lang waren als breed en de laterale osteodermen drie keer zo lang. De osteodermen van de rug waren gebogen in plaats van perfect vlak, en waren iets langer dan breed. Dorsale osteodermen direct voor de heup waren echter breder dan lang. Aan de basis van de staart verliezen de vierkante paramediane osteodermen geleidelijk hun textuur, terwijl de laterale osteodermen die behouden. Verder in de staart worden de paramediane osteodermen langer en fijner, terwijl de laterale osteodermen krimpen tot driehoekige structuren en dan verdwijnen. Op de ledematen waren kleine, gekielde osteodermen aanwezig. Gezien de gebogen paramediane osteodermen, had Jaxtasuchus waarschijnlijk een meer lange en smalle romp dan Doswellia, die zes mediale rijen osteodermen bezat voordat buiging begon op te treden.
Ondanks de zware bepantsering van de romp, waren de ledematen van Jaxtasuchus vrij klein en slank, met de achterpoten langer dan de voorpoten. De botten van de voorpoot waren slank en niet gespecialiseerd, vergelijkbaar met die van Euparkeria in plaats van de robuuste structuren van Erythrosuchus. De middenhandsbeentjes waren lang en slank, maar de hand was niet compleet genoeg om tot specifieke conclusies over de structuur te komen. De achterpoten waren ook typerend voor gegeneraliseerde vroege archosauriformen, en het dijbeen had blijkbaar een vierde trochanter. De middenvoetsbeentjes waren ook vergelijkbaar met die van Euparkeria.
Paleobiologie[bewerken | brontekst bewerken]
Fossielen van Jaxtasuchus in Vellberg zijn afkomstig van moddersteen die hoogstwaarschijnlijk zijn afgezet in brakwatermeren of moerassen. Omdat de fossielen ervan veel voorkomen, zijn ze waarschijnlijk niet vanuit terrestrische gebieden in aquatische omgevingen gespoeld. Jaxtasuchus was waarschijnlijk semi-aquatisch zoals moderne krokodilachtigen en leek op deze in een zware bepantsering, korte ledematen en een lange staart. Scherpe tanden suggereren dat Jaxtasuchus hoogstwaarschijnlijk carnivoor was. Aquatische temnospondyle 'amfibieën' zoals Callistomordax, Kupferzellia en Mastodonsaurus zijn veelvoorkomende componenten van de fossiele levensgemeenschap. Fossielen van tweekleppigen en ostracode schaaldieren in deze afzettingen leveren bewijs van fluctuerende zoutgehalten door de tijd heen, waarbij de meeste fossiele gewervelde dieren worden gevonden in lagen die overeenkomen met een laag zoutgehalte.
Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]
Cladogram volgens Schoch & Sues, 2013:
| Archosauromorpha |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bronnen, noten en/of referenties
|