Klompvoetkikkers

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Klompvoetkikkers
Bonte klompvoetkikker (Atelopus zeteki)
Bonte klompvoetkikker (Atelopus zeteki)
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Amfibia (Amfibieën)
Orde: Anura (Kikkers en padden)
Familie: Bufonidae (Padden)
Geslacht
Atelopus
Duméril & Bibron, 1841
Afbeeldingen Klompvoetkikkers op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Klompvoetkikkers op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Amfibieën

Klompvoetkikkers[1] (Atelopus) zijn een geslacht van kikkers uit de familie padden (Bufonidae).[2] Klompvoetkikkers behoren ondanks de naam 'kikker' tot de echte padden (Bufonidae), maar ze hebben wel een kikkerachtige lichaamsbouw.

Veel soorten hebben bijzonder felle kleuren zoals rood, blauw en geel, vaak met opvallende kleurschakeringen en patronen. De naam is te danken aan de aangepaste poten. De meeste soorten blijven klein en worden hooguit vier tot vijf centimeter lang.

De groep wordt vertegenwoordigd door meer dan 90 moderne soorten. Er zijn nog meer soorten bekend, maar deze zijn uitgestorven. Alle soorten komen voor in delen van centraal- en noordelijk Zuid-Amerika en in delen van zuidelijk Midden-Amerika. De habitat bestaat uit vochtige gebieden, zoals hooggebergten en nevelbossen.

Klompvoetkikkers behoren tot één van de meest kwetsbare diergroepen ter wereld. Vrijwel alle soorten worden beschouwd als zeer ernstig bedreigd. De belangrijkste oorzaak van het verdwijnen van de kikkers is een schimmelinfectie die de huid aantast. Van een aantal pas ontdekte soorten is bekend dat ze een zeer klein verspreidingsgebied hebben. Enkele soorten zijn bijvoorbeeld alleen bekend van een deel van een bergflank en zijn hierdoor erg kwetsbaar. Sommige soorten zijn al lange tijd niet meer waargenomen en vermoed wordt dat ze zijn uitgestorven.

Naamgeving[bewerken]

Klompvoetkikkers danken hun Nederlandstalige naam aan de bouw van de poten. De middelste vingers en tenen van iedere poot zijn gereduceerd en soms de binnenste twee tenen.[1] Deze naam wordt ook in andere talen gebruikt, zoals het Engelse stubfoot toad en het Duitse Stummelfußfrösche.
Ook de naam harlekijnkikkers wordt gebruikt. Deze naam slaat op de bonte kleuren die veel soorten dragen, al zijn er ook onopvallende soorten.

De wetenschappelijke naam Atelopus verwijst eveneens naar de bouw van de poten en betekent incomplete poot. Het is afgeleid van de Griekse woorden ateles, dat 'niet perfect' betekent en pous, dat poot betekent.[3]

Verspreiding en habitat[bewerken]

Verspreidingsgebied van Atelopus balios, deze soort komt voor in een klein gebied in Ecuador.

Klompvoetkikkers komen voor in delen van zuidelijk Midden-Amerika en centraal- en noordelijk Zuid-Amerika. Het totale verspreidingsgebied loopt van ongeveer 12 graden noorderbreedte tot 17 graden zuiderbreedte.[4] Alle soorten komen voor in delen van de landen Brazilië, Colombia, Costa Rica, Ecuador, Frans-Guyana, Guyana, Panama, Suriname en Venezuela.[5] In Brazilië komen klompvoetkikkers alleen in het noorden voor. De meeste soorten komen voor op een hoogte van boven de 1000 meter boven zeeniveau, enkele soorten komen voor tot een hoogte van 4000 meter.

Hooggebergte[bewerken]

In grote delen van het areaal zijn klompvoetkikkers uitsluitend in hooggebergten te vinden. Deze streken hebben een plantengroei die vergelijkbaar is met andere gebergtes. Deze vegetatiezone wordt met de naam páramo aangeduid en bestaat uit struiken en lage bomen. Planten waarmee klompvoetkikkers specifiek gerelateerd wordt zijn verscheidene soorten orchideeën, epifyten, bromelia's, Tillandsia en varens. De bomen in deze ecozone worden zelden hoger dan tien meter.

Nevelwoud[bewerken]

Soorten die in lager gelegen delen leven zijn te vinden in vochtige nevelwouden. Daar komen hoge bomen voor die begroeid zijn met andere planten, zoals epifyten. In deze dichte bossen dringt vaak nauwelijks zonlicht door. Dit komt niet alleen door de begroeiing, maar tevens door de vaak nevelachtige omstandigheden. De temperatuur ligt rond de 18°C en schommelt nauwelijks. De relatieve luchtvochtigheid bedraagt bijna altijd 100%.[4]

Microhabitat[bewerken]

De kikkers zijn afhankelijk van oppervlaktewater voor de voortplanting en blijven bij open wateren in de buurt. Veel soorten leven in bergstreken, waar de larven zich ontwikkelen in snelstromende beekjes. Hierop hebben klompvoetkikkers verschillende aanpassingen ontwikkeld. De eieren worden in strengen om stenen gewikkeld en de larven hebben een soort zuignap aan hun buik om zich aan stenen te hechten. Dergelijke aanpassingen voorkomen dat de eieren en de larven wegspoelen uit de natuurlijke habitat.

De microhabitat bestaat altijd uit de bosbodem; alle klompvoetkikkers zijn bodembewoners. Soms zijn ze te vinden op bladeren van bomen en struiken tot een hoogte van maximaal 50 centimeter.[4] Veel soorten leven tussen de bladeren in de strooisellaag of op met mos begroeide stenen.

Uiterlijke kenmerken[bewerken]

Vrouwtje (links), mannetje (boven) en juveniel van de soort Atelopus certus.

Wat klompvoetkikkers met name onderscheid van alle andere kikkers zijn de lichaamskleuren. Er zijn meer kikkers die een bonte kleuring en een afstekende tekening vertonen, zoals de familie van de pijlgifkikkers (Dendrobatidae). Net als de pijlgifkikkers zijn klompvoetkikkers bijna allemaal zeer giftig. De felle kleuren dienen om vijanden te waarschuwen. Klompvoetkikkers en pijlgifkikkers behoren echter tot verschillende families. Ze hebben zich onafhankelijk van elkaar ontwikkeld, waarbij ze dezelfde verdedigingsmethode hebben aangenomen. Dit wordt convergente evolutie genoemd. Ze bootsen elkaar dus niet na, maar hebben dezelfde ecologische niche ingevuld. Alle kikkers met felle kleuren zijn overdag actief, anders zou hun kleur geen duidelijke functie hebben.[6]

Klompvoetkikkers kunnen alle kleuren van de regenboog hebben. Veel soorten hebben een opvallende maar monotone kleur en andere hebben een opvallende lichaamstekening. Een aantal soorten heeft een duidelijke afweerkleur, omdat het kleurpatroon opvalt in de natuurlijke habitat. Andere hebben een opvallende kleur buiten hun natuurlijke omgeving, maar vallen in hun habitat niet op. Een voorbeeld is de kruisboomkikker (Atelopus cruciger), die een heldere groene tot gele kleur heeft met een opvallende zwarte nettekening. Op de met mos begroeide bodem van de bergstreken waar de kikker leeft, valt de lichaamskleur echter weg tegen de ondergrond.[7]

Enkele voorbeelden van bont gekleurde soorten zijn:

  • Atelopus varius. Deze soort heeft een zwarte basiskleur en bezit heldere gele strepen en vlekken over het gehele lichaam.
  • Atelopus oxyrhynchus; het lichaam is geheel geeloranje tot geel van kleur.
  • Atelopus barbotini; deze soort heeft een diep zwarte kleur met zeer heldere roze tot paarse vlekken en strepen.
  • Atelopus carrikeri; zwart met oranje vlekken en opvallend verdikte klieren over het gehele lichaam.
  • Atelopus laetissimus; bruin met zeer veel heldere groene vlekken en groene dwarsbanden aan de poten.

Kop[bewerken]

Atelopus nahumae heeft een bruine kleur en een wrattige huid. De soort is aan de vorm van de kop en de lange poten toch gemakkelijk te onderscheiden van de meeste andere padden.

Klompvoetkikkers hebben een relatief afgeplatte kop met een duidelijk afgeplatte tot spatelvormige snuit. De snuitpunt doet soms aan een snavel denken, bij sommige soorten is het net of een deel van de snuit is afgesneden.[8] De ogen zijn aan de zijkanten van de kop gelegen en zijn relatief groot. De ogen hebben altijd een horizontale, spleetvormige pupil. De pupil is overdag, als de dieren actief zijn, bijna rond van vorm.

De meeste kikkers en padden hebben een duidelijk zichtbaar trommelvlies of tympanum. Bij klompvoetkikkers is deze aanwezig, maar niet te zien.[7]

Lichaamsbouw[bewerken]

De lichaamsbouw is karakteristiek; ondanks het grote soortenaantal hebben alle soorten ongeveer dezelfde uiterlijke lichaamsbouw. Het lichaam is gedrongen en doet enigszins pad-achtig aan. De kleur van het lichaam is echter per soort anders.

Wat klompvoetkikkers met name onderscheidt van alle andere padden uit de Bufonidae-familie is de bouw van de schoudergordel.[7] In tegenstelling tot andere padden hebben de Atelopus- soorten een aan de buikzijde gefuseerde schoudergordel waarbij het borstbeen ontbreekt.

Klompvoetkikkers zijn in het bezit van het orgaan van Bidder en komt alleen bij padden uit de familie Bufonidae voor. Het orgaan is een rudimentaire klier die een rol speelt in de voortplanting. Als de testikels van een mannetje beschadigd raken, wordt het weefsel onder invloed van hormonen actief en groeit dan uit tot een vrouwelijk voortplantingsorgaan met eierstokken. Hierdoor kan een mannelijke pad in een vrouwtje veranderen.

Poten[bewerken]

Klompvoetkikkers springen niet maar kruipen, afgebeeld is een jonge Atelopus certus.

In tegenstelling tot de meeste echte padden hebben klompvoetkikkers lange en zeer dunne poten wat een kikkerachtig kenmerk is. Ze zien er mager uit door het relatief slanke lichaam en de lange, dunne ledematen.

Klompvoetkikkers hebben net als alle andere kikkers in beginsel vijf tenen aan de achterpoten en vier vingers aan de voorpoten. Wat opvalt aan de achterpoten is dat de binnenste vinger (de 'duim') en soms de naastliggende teen zijn verkleind of zelfs zijn verdwenen. De vingers en tenen van de handen en voeten zijn deels vaak versmolten, waarbij de uiteinden van vingers en tenen overigens nog wel zijn te zien. Aan deze eigenschap is de naam 'klompvoet'kikkers te danken.

De achterpoten hebben kleine zwemvliezen, maar de kikkers betreden zelden het water. Alleen gedurende de paartijd wordt het water tijdelijk betreden waar de dieren elkaar lokken. Klompvoetkikkers springen niet; ze verplaatsen zich door voort te kruipen. De kikkers zijn niet snel, zoals andere kikkers die veel lopen zoals de rugstreeppad (Epidalea calamita). De poten van een groot aantal soorten draagt een opvallende kleur, zoals rood of geel. Bij verstoring worden de poten boven het lichaam gekromd, zodat de felle kleuren zichtbaar worden. Dit dient om af te schrikken, zie ook onder vijanden en verdediging.

Onderscheid met andere soorten[bewerken]

Klompvoetkikkers zijn door hun geringe lichaamslengte en de felle kleuren te verwarren met verschillende soorten.

Ze zijn vooral te verwarren met andere vertegenwoordigers van geslachten uit de familie padden die een vergelijkbare lichaamsbouw en -kleur hebben, zoals soorten uit de geslachten Melanophryniscus en Osornophryne. Daarnaast lijken klompvoetkikkers op soorten uit andere families, met als bekendste de pijlgifkikkers (Dendrobatidae). Ook de mantella's (geslacht Mantella) en de zadelpadden uit het geslacht Brachycephalus lijken soms sterk op klompvoetkikkers.

Vijanden en verdediging[bewerken]

Wetenschappers gebruiken handschoenen om contact met de huid te vermijden, hier een gehanteerde Atelopus glyphus.

Klompvoetkikkers zijn zonder uitzondering giftig.[9] De kikker slaat het gif op in de huid en ook de eitjes bevatten giftige verbindingen.

Van een aantal zeer giftige soorten is bekend dat ze zich in het geheel niet druk maken om vijanden en ook geen vluchtgedrag vertonen. Van jongere exemplaren is bekend dat ze zich vaker verschuilen, omdat ze nog geen gifvoorraad hebben. De kikkers zijn overdag actief en zijn in het volle zicht te zien. Door de felle kleuren vallen klompvoetkikkers erg op, maar er zijn maar weinig dieren die het aandurven er één op te eten. Dergelijke soorten zijn vaak zeer giftig, maar de minder giftige soorten worden soms wel gegeten door vijanden. Van de slang Liophis epinephelus is waargenomen dat deze zonder problemen een Atelopus varius verorberde. Waarschijnlijk is de slang niet immuun voor het gif, maar heeft stoffen ontwikkeld die het vergif deels onschadelijk maken.[4]

Klompvoetkikkers leven in hetzelfde werelddeel als de eveneens giftige pijlgifkikkers uit de familie Dendrobatidae. Vertegenwoordigers van deze laatste groep worden gebruikt om de pijlpunten van lokale indianen te voorzien van vergif. Klompvoetkikkers worden zover bekend niet daarvoor gebruikt.[4]

Gifstoffen[bewerken]

Het is al sinds lange tijd bekend dat klompvoetkikkers een zeer giftige huidafscheiding bezitten. Over de aard van het gif was lange tijd weinig bekend. De verbindingen die de toxische effecten veroorzaken werden bij de kikkers meestal voor het gemak vernoemd naar de groep waartoe ze behoren, zoals het gif van de pijlgifkikkers (Dendrobatidae) dat dendrobatine werd genoemd. Het gif van klompvoetkikkers werd daarom vroeger wel atelopidtoxine genoemd, naar de (verouderde) wetenschappelijke familienaam Atelopodidae.

De poten hebben soms rode kleuren om af te schrikken, hier een mannetje van Atelopus spumarius.

Later is het huidgif van klompvoetkikkers hernoemd naar zetekitoxine (afgekort ZTX) omdat het gif van met name de bonte klompvoetkikker (Atelopus zeteki) erg potent bleek te zijn. De verbindingen in de huid van de verschillende soorten klompvoetkikkers bleek echter duidelijk af te wijken wat betreft potentie. Bij de soorten die een duidelijk minder gevaarlijke variant aanmaken wordt de verbinding zetekitoxine C genoemd. De gevaarlijke vorm van zeketitoxine wordt aangeduid met AB.[10]

Naarmate er meer onderzoek wordt gedaan naar de verbindingen in de huid van de verschillende soorten blijkt dat enkele verbindingen alleen bekend zijn van een enkele soort of soortgroep. Een voorbeeld is chiriquitoxine (afgekort CHTX), dat uit de huid van Atelopus chiriquiensis geïsoleerd is.[11]

Naast de verbindingen die uniek zijn voor klompvoetkikkers komt er ook een gifstof voor die bekend is bij andere dieren; tetrodotoxine. Deze stof komt ook voor bij de kogelvis en andere giftige dieren die hierdoor vaak levensgevaarlijk zijn. Klompvoetkikkers hebben echter een lage concentratie van deze verbinding in de huid, het is voor zover bekend nooit het hoofdbestandsdeel. Een voorbeeld van een soort die zowel zetekitoxine als tetrodotoxine aanmaakt is de soort Atelopus varius.[4]

Wat de giftige verbindingen gemeen hebben is dat ze het transport van ionen door de natriumkanalen in de cellen blokkeren. Dit kan bij een roofdier leiden tot ernstige celschade wat zich uit in afwijkend gedrag, zoals braakneigingen en stuiptrekkingen. Het gif kan al in relatief geringe hoeveelheden tot de dood van het roofdier lijden. Daarnaast is de afscheiding van de huid bijzonder onsmakelijk. De combinatie van een giftige huidafscheiding die tevens een verschrikkelijke smaak heeft komt meer voor bij de kikkers. Als een vijand eenmaal weet dat het dier niet te eten is, zal het voortaan met rust worden gelaten.[4]

Gedrag[bewerken]

Klompvoetkikkers hebben vaak een rode of gele kleur aan de onderzijde van de poten.[5] Dit komt bij een aantal soorten ook bij de volwassen dieren voor. Van soorten die als volwassen kikker geen felle pootkleur hebben is bekend dat ze als juveniel en subadult wel over een felle kleur poten beschikken. Bij verstoring worden de poten boven het lichaam gekromd. Dit komt ook bij andere kikkers voor en wordt wel het unkenreflex genoemd. Het dient om vijanden af te schrikken als het dier wordt belaagd.[8] Het woord unkenreflex komt uit het Duits en dient om het gelijkende gedrag van vuurbuikpadden (Unken in het Duits) aan te duiden.

Voortplanting en ontwikkeling[bewerken]

Amplexus Atelopus limosus.

De meeste kikkers planten zich voort in de regentijd, maar klompvoetkikkers daarentegen zetten de eieren af in het droge jaargetijde. Omdat alle soorten in bergstreken leven, zouden de eieren en larven wegspoelen naar laaggelegen delen waar ze niet kunnen overleven. Van waarnemingen van de paargroepen van klompvoetkikkers uit de jaren tachtig is bekend dat ze zich in grote groepen van honderden tot duizenden paartjes verzamelden.[4]

De mannetjes lokken de vrouwtjes met een lokroep. De roep bestaat uit een soort trillend geluid dat meer weg heeft van een vogel dan van een kikker.[8] Van klompvoetkikkers is bekend dat ook de vrouwtjes een dergelijke lokroep kennen, waarmee ze mannetjes aantrekken. Dit komt bij kikkers zelden voor.[1]

Van mannetjes is bekend dat ze een vrouwtje bespringen zodra deze zich in het territorium begeeft. Ook als de voortplantingstijd nog weken tot maanden op zich laat wachten. Beide partners ondervinden hier hinder van, het vrouwtje moet het mannetje meezeulen en het mannetje kan gedurende deze tijd moeilijk eten. Van de soort Atelopus flavescens is een waarneming bekend, waarbij de amplexus meer dan vier maanden duurde. Waarschijnlijk is de kans klein dat twee partners elkaar tegenkomen, waardoor reeds lange tijd voor de afzet van de eieren voor de zekerheid een vrouwtje wordt beklommen.[12]

Bijna volgroeide larve van Atelopus carrikeri.

De eieren worden afgezet in tijdelijke poeltjes en de embryo's ontwikkelen zich snel. De eieren worden in strengen afgezet, waarschijnlijk om te voorkomen dat ze wegspoelen. Na ongeveer 24 uur komen de larven uit het ei.[1] De larven leven vaak in stromend water, ze hebben soms een specialisatie om zich aan objecten te hechten zodat ze niet worden weggespoeld. Van larven van de soort Atelopus flavescens is bekend dat ze een soort zuignapachtige structuur aan de onderzijde van de buik hebben waarmee ze zich zeer efficiënt kunnen vastzuigen aan stenen. De wetenschappers die de kikkervisjes onderzochten moesten de larven letterlijk loswrikken om ze te kunnen bestuderen.[9]

De larven van veel soorten zijn beschreven, maar van sommige soorten is nog nooit een kikkervisje aangetroffen. Een voorbeeld is de soort Atelopus guanujo. De larven hebben vele vijanden en het grootste deel wordt opgegeten voor ze de kans krijgen om te metamorfoseren.

Als de larve volledig is ontwikkeld vindt de metamorfose plaats. Hierbij verschijnen de poten en wordt de staart door het lichaam opgenomen. Veel klompvoetkikkers hebben als juveniel rode tot oranje poten die dienen als waarschuwingskleur. Bij veel soorten verdwijnen deze kleuren naarmate de dieren ouder worden.

Vocalisatie Atelopus franciscus[bewerken]

Onderstaand zijn de lok- en territoriumroep van een mannetje van de soort Atelopus franciscus te beluisteren.

Bedreiging en bescherming[bewerken]

Atelopus chiriquiensis kwam vroeger algemeen voor, maar is tegenwoordig alleen bekend uit museumcollecties.

Klompvoetkikkers zijn een van de meest bedreigde diergroepen ter wereld. Van alle soorten heeft bijna driekwart (73 procent) de beschermingsstatus kritiek en wordt beschouwd als zo goed als uitgestorven. Zeven soorten worden beschouwd als bedreigd, vijf worden gezien als kwetsbaar en acht zijn nog niet beoordeeld. Van drie soorten is zeker dat ze zijn uitgestorven, maar waarschijnlijk zijn er veel meer die het niet hebben gered.

Veel soorten zijn slechts bekend van de locatie waar ze voor het eerst zijn aangetroffen. Van een aantal soorten is bekend dat ze in een zeer klein gebied voorkomen, zoals een enkele bergflank. Het zou kunnen dat dergelijke soorten nog redelijk algemeen voorkomen, maar er is niet altijd onderzoek naar gedaan. Biologen hebben een aantal van dergelijke zeldzamere soorten onderzocht, maar een aantal werd niet meer teruggevonden. Een voorbeeld is de soort Atelopus longirostris, die al sinds 1989 niet meer is gezien. Nu zijn er meer soorten die al tientallen jaren niet zijn gezien, maar het betreft vaak soorten die in zeer afgelegen gebieden leven of in oorlogsgebieden waar het lastig is onderzoek te doen. Naar de Atelopus longirostris zijn door biologen intensieve zoekacties opgezet, maar is nooit meer waargenomen.[3]

De belangrijkste bedreigingen van de kikkers zijn het veranderen van de natuurlijke habitat, het klimaat, vervuiling en met name de beruchte kikkerziekte chytridiomycose.[13] Deze ziekte wordt veroorzaakt door de schimmel Batrachochytrium dendrobatidis. Van alle klompvoetkikkers is bekend dat ze hiervoor gevoelig zijn. De schimmel tast de huid aan waarna de dieren sterven. Van alle bedreigingen waaraan de kikker in de afgelopen tientallen jaren heeft blootgestaan heeft deze ziekte waarschijnlijk de meest negatieve impact gehad. De schimmel heeft op vele populaties van klompvoetkikkers een verwoestende werking gehad.[5]

Van sommige soorten zoals de bonte klompvoetkikker (Atelopus zeteki) uit Panama is bekend dat ze in grote hoeveelheden zijn gevangen voor de farmaceutische industrie om hun huidgif te onderzoeken.[4]

Taxonomie en indeling[bewerken]

De zadelpad (Brachycephalus ephippium) werd vroeger ook tot de klompvoetkikkers gerekend.

De indeling van klompvoetkikkers is sterk aan verandering onderhevig geweest. Vroeger werd de groep samen met aan aantal andere geslachten als een aparte familie gezien; Atelopodidae. Voorbeelden zijn de geslachten Melanophryniscus, Osornophryne en Dendrophryniscus. Ook de zadelpadden uit het geslacht Brachycephalus behoorden tot deze groep. De opvallende zadelpad (Brachycephalus ephippium) werd vroeger eveneens tot de paddenfamilie gerekend, maar dit is achterhaald. De zadelpad heeft enkele afwijkende kenmerken en mist bovendien het orgaan van Bidder dat klompvoetkikkers hebben.

Indeling[bewerken]

Klompvoetkikkers zien er weliswaar kikkerachtig uit, maar hebben enkele eigenschappen die alleen bij de echte padden voorkomen. Ze worden tot deze familie gerekend omdat ze een zogenaamd orgaan van Bidder bezitten. Dit orgaan is bij andere families van kikkers in aanleg ook aanwezig, maar alleen bij padden is het enigszins ontwikkeld.

Klompvoetkikkers verschillen verder sterk van alle andere soorten uit de paddenfamilie. Padden hebben in de regel een gedrongen lichaamsbouw en hebben in tegenstelling tot klompvoetkikkers relatief korte poten.

Soorten[bewerken]

Per februari 2013 waren er 93 soorten klompvoetkikkers. Het soortenaantal verandert echter zeer regelmatig. Van alle bekende soorten zijn er twee beschreven in 2011 en vijf in 2010. Vele zijn pas de afgelopen tien jaar voor het eerst wetenschappelijk beschreven. Verwacht wordt dat de komende jaren meer soorten zullen worden toegevoegd omdat er nog vele zoektochten naar onherbergzame gebieden zullen worden ondernomen. Dit dient zowel om de status van de huidige soorten te monitoren, maar ook om nieuwe soorten te ontdekken.

Veel soorten zijn beschreven op basis van gepreserveerde exemplaren in een museum. Dergelijke klompvoetkikkers zijn vaak in de jaren zestig verzameld en pas decennia later wetenschappelijk beschreven. Waarschijnlijk liggen er nog tientallen 'nieuwe' (nog te beschrijven) soorten in musea te wachten op een beschrijving en publicatie.[14] Het soortenaantal zal hierdoor uiteindelijk nog verder toenemen.

In 2010 werd er een soort beschreven die een zwarte basiskleur heeft met een patroon van afstekende paarse vlekken over de gehele bovenzijde van het lichaam. Foto's werden in de internationale media gepubliceerd vanwege de spectaculaire kleuren.[15]

Onderstaand zijn alle soorten in een uitklapbare tabel opgenomen, waarbij de wetenschappelijke naam[2], de verspreiding en de beschermingsstatus[13] is weergegeven.

Externe links[bewerken]

  • (en) - Amfibia Web - Lijst van alle padden, waaronder klompvoetkikkers - Website
  • (en) - Atelopus.com - Informatie over de verschillende soorten - Website
  • (en) - Atelopus Conservation Trust - Over de bescherming van klompvoetkikkers - Website

Bronvermelding[bewerken]

Referenties

  1. a b c d Grzimek, Bernhard, Het leven de dieren deel V:Vissen (II) en amfibieën, Kindler Verlag AG, 1971, Pagina 515, 516 ISBN 90 274 8625 5.
  2. a b American Museum of Natural History. Atelopus
  3. a b Tropical Herping. Atelopus longirostris
  4. a b c d e f g h i Ralf Heselhaus & Matthias Schmidt, Harlekinfrosche der Gattung Atelopus', Terrarien Bibliothek, 1988 ISBN 3 98018 53 03.
  5. a b c Amphibia Web. Atelopus
  6. Ken Preston-Mafham, Frogs and Toads, Apple Identifier, 1999, Pagina 33 ISBN 1-84092-205-2.
  7. a b c Kleine Winkler Prins, Dieren encyclopedie deel 4: KAS - MAL, Winkler Prins, 1980, Pagina 119 - 121 ISBN 90 10 02845 3.
  8. a b c Elseviers Wereld der Dieren - Doris M Cochran, Amfibieën, Uitgeverij Elsevier, 1970, Pagina 132 - 134 ISBN 90 10 00082 6.
  9. a b David Badger, Frogs, Voyageur Press, 1995, Pagina 121 - 122 ISBN 13 978 0 89658 674 1.
  10. Amphibia Web. Atelopus cruciger
  11. Organisation for Tropical Studies - Y. H. Kim et al.. Potent neurotoxins: Tetrodotoxin, chiriquitoxin, and zetekitoxin from Atelopus frogs in Central America. (korte samenvatting)
  12. Harry Parsons, The Nature of Frogs - Amphibians with an Attitude, Greystone Books, 2000, Pagina 52 ISBN 1 55054 761 5.
  13. a b IUCN. Website
  14. Luis A Coloma. Five new (extinct?) species of Atelopus (Anura: Bufonidae) from Andean Colombia, Ecuador, and Peru
  15. Elsevier - Ronit Palache. Suriname ontdekt 24 nieuwe diersoorten (4 juni 2007)

Bronnen

  • (en) - American Museum of Natural History - Amphibian Species of the World 5.5, an Online Reference – Atelopus - Website Geconsulteerd 4 februari 2013
  • (en) - David Badger - Frogs - Pagina 121 - 122 - Voyageur Press - ISBN 13 978 0 89658 674 1 - 1995
  • (nl) - Kleine Winkler Prins - Dieren encyclopedie deel 4: KAS - MAL – Pagina 119 - 121 – 1980 – Uitgeverij Winkler Prins - ISBN 90 10 02845 3
  • (en) – Ken Preston-Mafham - Frogs and Toads (1999) – Pagina 33 – Apple Identifier - ISBN 1-84092-205-2
  • (nl) - Bernhard Grzimek - Het leven de dieren deel V: Vissen (II) en amfibieën - Pagina 515, 516 - ISBN 90 274 8625 5, Kindler Verlag AG 1971 (Informatie)
  • (nl) - Doris M Cochran - Elseviers Wereld der Dieren (1970) - Amfibieën - Pagina 132 - 134 – Uitgeverij Elsevier - ISBN 90 10 00082 6
  • (en) – Amphibia Web - Atelopus - Website
  • (de) - Ralf Heselhaus & Matthias Schmidt - Harlekinfrosche der Gattung Atelopus (1988) - Terrarien Bibliothek - ISBN 3 98018 53 03