Patagosaurus
| Patagosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||
| |||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||
| Patagosaurus Bonaparte, 1979 | |||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||
| Patagosaurus fariasi | |||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||
| |||||||||||||
Patagosaurus (letterlijk: hagedis van Patagonië) is een geslacht van grote plantenetende dinosauriërs dat behoort tot de Sauropoda. De enige benoemde soort is Patagosaurus fariasi.
Patagosaurus werd gevonden in 1978. Het dier werd zo'n vijftien meter lang en was, net als andere basale sauropoden, zwaargebouwd. Patagosaurus is bekend van minstens twaalf individuen, hoewel sommige exemplaren wellicht een aparte soort vertegenwoordigen. Patagosaurus leefde 165 tot 160 miljoen jaar geleden, tijdens het middelste Jura, in het gebied van wat nu Argentinië is. Andere Argentijnse dinosauriërs die ongeveer op hetzelfde moment leefden, waren Piatnitzkysaurus, Condorraptor en Amygdalodon.
Vondst en naamgeving
Tussen 1978 en 1982 voerde José Fernando Bonaparte opgravingen uit op de vindplaats van de Cerro Condor Norte in de provincie Chubut. Daarbij werden botten van sauropoden aangetroffen van een nog onbekende soort.
De typesoort Patagosaurus fariasi werd in 1979 door Bonaparte benoemd en kort beschreven. De geslachtsnaam verwijst naar Patagonië. De soortaanduiding eert Ricardo Farias op wiens terrein het typespecimen gevonden werd. De beschrijving uit 1979 was uiterst summier. Bonaparte kreeg de mogelijkheid te publiceren in het gerenommeerde blad Science. De keerzijde hiervan was dat het artikel maar een paar pagina's mocht beslaan waarvan maar weer een paar alinea's aan Patagosaurus gewijd konden worden. Het artikel miste een etymologie van de soortnaam. Niet alleen werd slechts zeer indirect het holotype geïdentificeerd, van het dier zelf werd slechts gezegd dat het op Cetiosaurus leek maar daarvan verschilde in de doornuitsteeksels van de staart en het uiteinde van het zitbeen, zonder aan te geven waarin die verschillen dan bestonden. Toch wordt meestal niet aangenomen dat de naam voorlopig een nomen nudum bleef.
In 1986 publiceerde Bonaparte, die ondertussen de tijd gehad had de fossielen te prepareren en bestuderen, een veel ruimere beschrijving, zij het in het Frans zodat ze niet veel gelezen werd. Voor het eerst werd een inventarisnummer van het holotype aangegeven: PVL 4170. Het is gevonden in een meerafzetting van de Cañadón Asfalto-formatie die dateert uit het Toarcien-Bajocien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Het omvat zeven halswervels, tien ruggenwervels, vijf sacrale wervels, achttien staartwervels, ribben, chevrons, de rechterschoudergordel, de bovenkant van het rechteropperarmbeen, de rechterhelft van het bekken, het linkerzitbeen en het rechterdijbeen. Het betreft een volwassen individu.
In 1986 werd het overige gevonden materiaal aan de soort toegewezen. Bij sommige exemplaren konden aanvullende kenmerken worden waargenomen: deze maakten dus deel uit van het hypodigma en zijn plesiotypen. Het betreft de specimina PVL 4615, PVL 4616, PVL 4171 en PVL 4172. Aangegeven werd dat ze voorlopig ondergebracht waren in het Museo Argentino de las Ciencias Naturales te Buenos Aires met als inventarisnummers MACN CH 932, MACN CH 933 en MACN CH 935. Niet werd uitgelegd hoe de oorspronkelijke nummers overeenkomen met de tijdelijke. MACN CH 932 bewaart twee halswervels, negen centra van ruggenwervels, zes wervelbogen, een wervelboog van het heiligbeen, drie niet verder te identificeren centra, twee sacrale ribben, de rechterschoudergordel, een rechtervoorpoot minus de hand, een schaambeen, drie middenvoetsbeenderen en drie kootjes waaronder een klauw. Het betreft een vrij klein dier. MACN CH 933 omvat een linkeronderkaak, twee halswervels, vier centra van ruggenwervels, vier wervelbogen van ruggenwervels, een wervelboog van het heiligbeen, een schaambeen, een stuk darmbeen en de rechterachterpoot minus de voet. Het betreft een jong dier. MACN CH 935 bewaart drie centra van ruggenwervels, vier wervelbogen, vijf sacrale wervels waarvan vier met ribben, twee met elkaar vergroeide doornuitsteeksels van sacrale wervels, een losse wervelboog met doornuitsteeksel van het heiligbeen, zeven staartwervels, twee doornuitsteeksels van de staart, drie chevrons, zes ribben, een stuk darmbeen, het rechterschaambeen en beide zitbeenderen. Het betreft een individu even groot als het holotype.
Vier andere exemplaren werden in 1986 toegewezen, dus als homeotypen. Specimen PVL 4076 omvat de linkerpraemaxilla van de snuit, zeven halswervels, vijf ruggenwervels, een losse wervelboog van de rug, ribben, zeventien staartwervels, het rechterschaambeen en de rechterachterpoot minus de voet. Het betreft een groot dier. PVL 4075 omvat drie ruggenwervels, een schouderblad, een linkeropperarmbeen, een stuk zitbeen en een linkeropperarmbeen. Het is wellicht het grootste exemplaar dat opgegraven is. PVL 4617 omvat een nekrib, zes staartwervels, een halve schoudergordel en een klauw. MACN CH 934 omvat beide bovenkaaksbeenderen, vijf wervelbogen van de rug, een half bekken en delen van de ledematen van een jong dier. Bij elkaar maken de vondsten Patagosaurus tot de best bekende sauropode uit de Jura van Zuid-Amerika.
In 2003 is door Oliver Walter Mischa Rauhut nog een dentarium van de rechteronderkaak toegewezen, specimen MPEF-PV 1670, gevonden door Pablo Puerta. Rauhut wees erop dat MACN CH 934 vervangingstanden heeft zonder kartelingen en concludeerde dat dit specimen een ander taxon moest vertegenwoordigen. Tegelijkertijd kondigde hij een nieuwe beschrijving van de soort aan die in 2019 echter nog niet was verschenen.
Beschrijving
Groote en onderscheidende kenmerken
In 1979 ontbrak een schatting van de lengte en het gewicht van Patagosaurus. Dat bleef zo in 1986: veel beschrijvingen wagen zich niet aan zulke schattingen omdat ze ongefundeerd zijn als ze geen methode expliciet maken waarop ze gebaseerd zijn. Een volumetrische studie kwam later op een lengte uit van 16,5 meter gekoppeld aan een minimumschatting voor het gewicht van van 8583 kilogram. Zulk een studie meet het volume van het dier door er een model van te maken en is in beginsel vrij betrouwbaar. De methode is ook uiterst arbeidsintensief. In 2001 paste Frank Seebacher een snellere methode toe, bestaande uit het omschrijven van het skelet door simpele polynomiale vormen. Voor Patagosaurus kwam hij uit op een gewicht van 9,44 ton uitgaande van een lengte van vijftien meter. Een zeer innovatieve benadering van het probleem werd in 2006 gesuggereerd door Donald Henderson die voorstelde het gewicht af te leiden uit de diepte en afstand overdwars van elkaar van fossiele sporen, gecombineerd met een algemeen beeld van de lichaamsbouw. Van Patagosaurus zijn weliswaar geen zekere sporen bekend doch het dier kon door zijn compleetheid een indruk geven hoe een basale sauropode eruit zag. Henderson kwam uit op een gewicht van 7,89 ton.
Al deze methoden bevestigen elkaar min of meer en wijzen op een gewicht van acht à negen ton. Daarbij wordt ervan uitgegaan dat het skelet correct gereconstrueerd is. In 2010 gaf Fernando Emilio Novas, die het fossiel materiaal nauwkeurig heeft kunnen bestuderen, aan dat de lichaamslengte toch wat korter lag, op zo'n veertien meter. Dat zou dan overeenkomen met een gewicht van ruim vijf ton.
De beschrijving uit 1979 bevatte geen echte diagnose. De diagnose uit 1986 wees geen expliciete autapomorfieën aan, unieke afgeleide eigenschappen, maar bestond slechts uit een opsomming van opvallende kenmerken. Voor een cetiosauride is de soort groot. De ruggenwervels zijn hoog. De achterste ruggenwervels hebben hoge wervelbogen en welgevormde doornuitsteeksels gevormd uit vier uit elkaar lopende richels en met een massieve bovenkant en verticale luchtholten die sterker verbreed zijn dan bij Barapasaurus. De voorzijden en zijkanten van de wervelbogen lijken op die van Cetiosaurus en Barapasaurus. Het heiligbeen bestaat uit vijf wervels, heeft hoge wervelbogen en een grote verbreding van het ruggenmergkanaal, een holte vormend. Het bekken heeft een schaambeen dat aan de onderzijde verbreed is en aan de bovenzijde sterker dan bij Barapasaurus naar buiten verbreed terwijl de onderste vergroeiing van de schaambeenderen minder verbreed is dan bij Amygdalodon. Het zitbeen is licht overdwars afgeplat, met een richel over de onderste binnenzijde die een lage beenplaat vormt en met een duidelijke verbreding van het onderste uiteinde. Bij jonge dieren is het dijbeen 50% langer dan het scheenbeen, welke waarde bij volwassen exemplaren oploopt tot 70%. De onderkaak is zwak naar binnen gewrongen. De tanden zijn spatelvormig met slijtvlakken.
Skelet
.jpg)
De precieze vorm van de schedel is onbekend. De gevonden kaakbeenderen echter wijzen erop dat de kop vrij kort en hoog moet zijn geweest als bij Camarasaurus. Fat is ook de vorm van het voorste snuitbeen, de praemaxilla. Het bovenkaaksbeen heeft een dunne haakvormige opgaande tak. De fenestra antorbitalis steekt daar duidelijk bij af. Ok het dentraium van de onderkaak is kort en hoog met vooraan een verticaal verbrede "kin". Die kin is een duidelijke afwijking van basale soorten en een aanpassing voor verhoogde bijtkracht. De maxillaire tanden in het bovenkaaksbeen zijn spatelvormig met en insnoering tussen kroon en wortel. De tandkroon heeft geen kartelingen, een afgeleid kenmerk. De dentaire tanden van de onderkaak daarentegen hebben een wat oorspronkelijker vorm waarbij zowel voorrand en achterrand nog kartelingen bezitten, aan de kroonbasis.
De halswervels zijn langwerpig met lage doornuitsteeksels. De zijkanten van deze wervels hebben wel uithollingen maar het zijn nog geen echte pleurocoelen omdat de botwand niet doorboord wordt. De ruggenwervels zijn kort en amfiplat met opnieuw diepe uithollingen. De zijuitsteeksels zijn matig lang. Hun wervelbogen zijn aan de basis sterk overdwars ingesnoerd en dragen hoge gewrichtsuitsteeksels. Hun doornuitsteeksels zijn opgebouwd uit krachtig gevormde verticale richels aan de voorkant, achterkant en zijkanten zodat een X-vormige doorsnede ontstaat. Het heiligbeen bestaat uit vijf sacrale wervels die sterk vergroeid zijn, een aanpassing om een hoog lichaamsgewicht te dragen. De staart is relatief kort met lage doornuitsteeksels.
Het schouderblad is relatief kort en heeft maar een ondiepe uitholling achter de processus acromialis. Het uiteinde is verbreed, vooral naar voren/boven toe. Het ravenbeksbeen heeft een afgerond profiel. De pijpbeenderen van de voorpoot zijn langwerpig en missen sterke verbredingen aan hun uiteinden, een teken dat ze gespecialiseerd zijn om verticaal gewicht te dragen. De voorpoot is lang genoeg om de romp horizontaal te brengen op een flinke afstand van de grond.
Het darmbeen heeft een kort achterblad en en relatief hoog afgerond voorblad. Het aanhangsel voor het schaambeen is veel langer dan dat voor het zitbeen. Schaambeen en zitbeen hebben nog een basale langgerekte vorm.
Het dijbeen is opvallend recht. Bij de kop ervan is de nek nauwelijks ingesnoerd. De vierde trochanter is groot en vormt een vrij hoog gelegen lange en smalle verruwing als aanhechting voor de retractorspier van de staart. Het scheenbeen is kort en zwaargebouwd met bovenaan een goed ontwikkelde crista cnemialis.
Fylogenie
Het oorspronkelijke artikel uit 1979 bevatte geen duidelijke aanwijzingen over de fylogenie van Patagosaurus, buiten de impliciete suggestie dat het, gelijkend op Cetiosaurus, daaraan ook wel verwant zou zijn. In 1986 werd de soort door Bonaparte formeel toegewezen aan de Cetiosauridae, indertijd een soort verzamelbak waarin allerlei basale sauropoden gedeponeerd werden. Dat leek ook te passen bij de hoge geologische ouderdom van het taxon. In 2004 publiceerde Paul Upchurch een exacte cladistische analyse waarin Patagosaurus met Cetiosaurus echt een klade, een aparte aftakking, vormde. Dat was echter niet de uitkomst van de meeste latere analyses. Patagosaurus valt daarin meestal ergens basaal in de Eusauropoda uit, soms heel laag in de stamboom, soms als zustersoort van de groep van de meer afgeleide sauropoden, de Neosauropoda.
Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom toont het volgende kladogram naar een studie van Upchurch uit 2009.
| Eusauropoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze
Patagosaurus was een planteneter. De brede kop met grotere bijtkracht stond toe wat grotere plantendelen af te bijten en naar binnen te werken. Het verticale voedingsbereik lag tot een zeven meter.
De vondst van zowel volwassen als jongere dieren stelde Bonaparte in 1996 in staat het rijpingsproces te bestuderen. Jongen hebben op de rug kortere doornuitsteeksels waarbij de uithollingen beperkt blijven tot de basis in plaats van tot aan de top door te lopen.
Rodolfo Aníbal Coria stelde in 1994 dat de beenderlagen, met een mengeling van volwassen en jonge exemplaren die in één catastrofe kunnen zijn omgekomen, bewijs vormen voor sociaal gedrag van sauropoden, namelijk het leven in kudden. Dat zou volgens hem ook betekenen dat de ouders tot op hoge leeftijd voor hun jongen zorgden.
Literatuur
- J.F. Bonaparte. 1979. "Dinosaurs: a Jurassic assemblage from Patagonia". Science 205: 1377-1378
- Bonaparte, J.F. 1986. "Les dinosaures (Carnosaures, Allosauridés, Sauropodes, Cétosauridés) du Jurassique Moyen de Cerro Cóndor (Chubut, Argentina)". Annales de Paléontologie (Vert.-Invert.). 72(4): 325–386
- Coria, R.A. 1994. "On a monospecific assemblage of sauropod dinosaurs from Patagonia: Implications for gregarious behavior", Gaia 2: 209-213
- Bonaparte, j.f. 1996. "Evolución de las vértebras presacras en Sauropodomorpha". Ameghiniana 36(2): 115-187
- Rauhut, O.W.M. 2003. "A Dentary of Patagosaurus (Sauropoda) from the Middle Jurassic of Patagonia". Ameghiniana. 40(3): 425–32
- Engelstalige pagina over dit onderwerp