Sauropoda

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
Sauropoda
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Euhelopus
Euhelopus
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Superorde:Dinosauria
Orde:Saurischia
Onderorde:Sauropodomorpha
Infraorde
Sauropoda
Marsh, 1878
Families
Afbeeldingen Sauropoda op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Sauropoda op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

De Sauropoda zijn een onderverdeling van de Sauropodomorpha, plantenetende dinosauriërs.

Naamgeving en definitie[bewerken]

De naam Sauropoda ("reptielvoeten") is voor het eerst gepubliceerd in 1878 door de Amerikaanse paleontoloog professor Othniel Charles Marsh.[1] De naam is vaak bekritiseerd als nietszeggend of zelfs, indien hij als "hagedisvoeten" gelezen wordt, ronduit misleidend. Marsh wilde er mee aangeven dat de sauropoden, net als de meeste huidige koudbloedige reptielen, meer tenen hadden dan de twee andere dinosaurische hoofdgroepen die hij onderscheidde: de Ornithopoda ("vogelvoeten") en de Theropoda ("zoogdiervoeten").

In de tijd van Marsh werden diergroepen nog niet exact gedefinieerd. Voor de Sauropoda zou dat ook weinig nuttig geweest zijn. Bij die paar soorten welke goed bekend waren, bestond nooit twijfel of het om een sauropode ging of niet. In de loop van de twintigste eeuw veranderde dat. Er werden steeds meer soorten ontdekt en de begrenzing van het begrip ten opzichte van ruimere groepen vervaagde. Zonder definitie kon niet meer bepaald worden of de volgende ontdekking van een basale vorm een sauropode was of niet.

Een eerste definitie als klade werd in 1997 gegeven door Leonardo Salgado: de groep bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Vulcanodon karibaensis en de Eusauropoda; en al zijn afstammelingen. Hetzelfde jaar kwam John Stanton McIntosh met een afwijkende definitie als stamklade: alle cetiosauriërs, brachiosauriërs, diplodociden en titanosauriërs en alle Sauropodomorpha nauwer verwant aan deze groepen dan aan de Prosauropoda, mits deze laatsten een monofyletische groep vormen. In 1998 kwamen Wilson en Paul Sereno met een wat handzamer definitie: de groep bestaande uit Saltasaurus en alle soorten nauwer verwant aan Saltasaurus dan aan Plateosaurus. In de jaren daarna bleek echter dat de prosauropoden vermoedelijk helemaal geen monofyletische groep vormden maar, in de traditionele opvatting, parafyletisch waren: sommigen waren dus nauwer verwant aan de sauropoden in traditionele zin. Sereno koos er in 2005 voor om de definitie aan te passen, waarbij de meest direct aan de traditionele sauropoden verwante soorten als vertegenwoordigers van de uit te sluiten "prosauropoden" werden genomen: de groep bestaande uit Saltasaurus loricatus Bonaparte en Powell 1980 en alle soorten nauwer verwant aan Saltasaurus dan aan Jingshanosaurus xinwaensis Zhang & Yang 1994 of Mussaurus patagonicus Bonaparte & Vince 1979. In 2007 definieerde Adam Yates de Sauropoda als de groep bestaande uit Saltasaurus loricatus en alle soorten nauwer verwant aan Saltasaurus dan aan Melanorosaurus readi.[2] Die definitie is tamelijk gangbaar geworden.

Evolutie[bewerken]

Afkomst en vroege ontwikkeling[bewerken]

De oorsprong van de Sauropoda ligt binnen de Sauropodomorpha. Dat waren oorspronkelijk kleine tweevoetige vleeseters of alleseters die tijdens het late Trias overgingen naar een dieet van planten. Ze ontwikkelden steeds langere nekken om hogere plantenlagen te bereiken, die voor die tijd niet door gewervelden gegeten werden. Ze hadden een kleine kop en tanden die geschikt waren om plantenmateriaal af te scheuren of rukken dat meteen ingeslikt werd om in de buikholte verteerd te worden. Dit bleek een zeer succesvolle tactiek en tegen het eind van het Trias konden ze snel in grootte toenemen. Ze leunden al vaak op hun armen en toen ze zwaarder werden, gingen ze helemaal over op een viervoetige gang. Dat hield ook in dat ze niet meer konden rennen en hun achterpoten werden recht om het gewicht beter te kunnen dragen.

Pulanesaura, een vroege sauropode

Het is bij dergelijke verplicht viervoetige vormen dat de onderzoekers, enigszins willekeurig, tegenwoordig de grens trekken. Ze hebben de definitie zo aangepast dat ze onder de Sauropoda vallen. Er zijn ook soorten die in mindere mate zulke aanpassingen hebben, bij voorbeeld doordat ze de knie nog permanent gebogen hielden of nog vrij korte armen hadden. Zulke vormen worden met de Sauropoda verenigd in de ruimere groep Sauropodiformes.[3]

De eerste Sauropoda, die ook in de vroege Jura voorkwamen zoals Vulcanodon, verschilden nog niet sterk van meer basale Sauropodomorpha. Ze hadden een langwerpige kop, heel zwaargebouwde voorpoten, een lange romp, korte doornuitsteeksels op de wervels, een weinig verstevigd heiligbeen, een laag darmbeen en langwerpige schaambeenderen en zitbeenderen. Hun lijven waren nog niet erg efficiënt in het dragen van een hoog lichaamsgewicht. Toch werden ze al een twaalf meter lang.

De Eusauropoda[bewerken]

De eusauropode Cetiosaurus oxoniensis

Later in de Jura splitsen de Eusauropoda zich af, de "Ware Sauropoden". Die ontwikkelden veel sterkere aanpassingen aan een enorme lichaamsomvang. De kop werd breder om grotere happen te nemen. De doornuitsteeksels werden langer en de wervels raakten geleidelijk gepneumatiseerd. Dat betekent dat de luchtzakken van het ademhalingssysteem uitlopers kregen die het bot binnendrongen. Daardoor werden de wervels lichter en konden beter gekoeld worden. De wervel behield zijn stevigheid door een systeem van hoge richels, de laminae. De romp werd relatief korter, hoger en breder. Het heiligbeen omvatte meer sacrale wervels. De voorpoten werden langer en slanker. De middenhandsbeenderen gingen meer verticaal staan zodat de middenhand een cilinder vormde die het gewicht kon dragen. Het darmbeen werd hoger met een bol profiel zodat de dijbeenspieren de achterpoot als een slinger van voor naar achter konden zwaaien, wat een heel efficiënte bewegingswijze is. Ter ondersteuning van die beweging werden de schaambeenderen en zitbeenderen korter en dikker met richels voor de aanhechting van stevige spieren. Sommige soorten, zoals Shunosaurus, ontwikkelden een staartknuppel om zich te kunnen verdedigen.[4]

In China evolueerde de basaal eusauropode groep van de Mamenchisauridae. Deze vormen hadden extreem langwerpige nekken, tot wel zeventien meter lang, de langste die ooit in het dierenrijk zijn aangetroffen. Ze hadden daarmee ook een zeer aanzienlijke lichaamslengte. Hun bekken was achteraan wat naar boven geroteerd en de chevrons, de ondersteunende botten aan de onderzijde van de staart, waren sledevormig, misschien aanpassingen om op de staart te steunen tijdens het rechtopstaan om de kop zo hoog mogelijk te brengen. Een andere tactiek pasten de Turiasauria toe. Die waren zeer groot, tot wel dertig meter lang en vijftig ton zwaar maar vergrootten hun verticaal voedingsbereik juist door zeer lange steltachtige poten.

De Neosauropoda[bewerken]

Binnen de Eusauropoda splitsen tijdens de Jura de Neosauropoda zich af, de "Nieuwe Sauropoden". Deze vormen zijn vaak gigantisch groot, zozeer zelfs dat men wel gesproken heeft van een "trend" tot gigantisme bij deze groep. Fragmentarische resten, bijvoorbeeld van Amphicoelias, duiden op soorten die een lengte konden bereiken van veertig meter, een heuphoogte van acht meter en een gewicht van ruim honderd ton. Ze waren vrijwel zeker de grootste landdieren die ooit op de planeet Aarde geleefd hebben en sommige waren wellicht zwaarder dan de blauwe vinvis.

De Neosauropoda onderscheidden zich door een extreme pneumatisering van de wervels waarvan het binnenste soms vrijwel hol is of doortrokken van complexe luchtholten. De middenhand wordt nog smaller en hoger en de vingers raken gereduceerd tot stompjes. Het voorblad van het darmbeen buigt naar buiten om de brede buikholte te ondersteunen.[4]

Een belangrijke deelgroep zijn de Diplodocoidea. Hun neusgaten verplaatsten zich naar achteren, tot soms achter de oogkassen. De tanden werden vaak stiftvormig en beperkten zich dan tot de voorzijden van de kaken. Hun voorpoten werden korter dan de achterpoten. De nekken werden langer maar kregen kortere ribben zodat ze toch flexibel bleven. De staart was extreem lang, wellicht om als een zweep te dienen. De tak van de Diplodocidae omvat de bekende Apatosaurus en Diplodocus, met gevorkte doornuitsteeksels. Andere takken zijn de Rebbachisauridae, met een kam van lange doornuitsteeksels op de rug of extreem verbrede koppen, en de Dicraeosauridae, vrij kleine dieren met extreem lange doornuitsteeksels op de nek. Een afgeleide groep zijn de Macronaria waarbinnen de Camarasauromorpha waaronder Camarasaurus. De Macronaria hadden hoge koppen.[4]

De Titanosauriformes[bewerken]

Binnen de Macronaria kwamen, nog tijdens de Jura, de Titanosauriformes tot ontwikkeling. Deze vormen waren robuust gebouwd, met hoge voorpoten. Een beroemde soort is Giraffatitan, beter bekend als Brachiosaurus brancai, met zeer lange armen, een hoog oprijzende nek en een korte staart. Een andere tak waren de Somphospondyli.[4]

Krijt[bewerken]

De titanosauriër Notocolossus

Tot enkele jaren geleden werd gedacht dat de sauropoden hun hoogtepunt in de Jura bereikten en toen in het vroege Krijt bijna uitstierven. Vondsten sinds de jaren tachtig tonen echter aan dat dit alleen voor Noord-Amerika geldt. Op de andere continenten bleef de vormenrijkdom welig tieren; ongeveer een vijfde van alle beschreven dinosauriërs behoort tot de sauropoden. De onderlinge verwantschap van al deze vormen is er echter niet duidelijker op geworden. Hierbij vormt het een groot probleem dat de resten vaak fragmentarisch zijn en juist de schedel, die als samensmelting van vele beenderen het meest informatief is, bij de fossielen van sauropoden vaak ontbreekt.[4]

Binnen de Somphospondyli ontwikkelden zich de Titanosauria. Dat hadden wat vereenvoudigde wervels, beweeglijke staartbases, een breed bekken en soms een pantsering in de vorm van osteodermen, huidverbeningen. Hun schedels waren vaak langwerpig. Hun handen verloren alle vingers zodat de dieren direct op de verticale middenhanden liepen. Tijdens het vroege Krijt bleven Rebbachisauridae en Dicraeosauridae bestaan. In het late Krijt verdwenen die en bleven alleen de Titanosauria over. Dat heeft wel tot de conclusie geleid dat van de Sauropoda, gezien het uitsterven van de meeste deelgroepen, de ondergang al ingezet was. Dit is echter een illusie. Juist bij evolutionaire succesvolle diergroepen sterven vroege aftakkingen uit. Of de groep als geheel terugloopt hangt af van het tempo van soortvervanging en het ontwikkelen van nieuwe typen lichaamsbouw. De Titanosauria nu waren zeer soortenrijk en divers in morfologie. Er waren reuzen onder maar ook dwergen en ze waren zeer gevarieerd in schedelbouw. Op het eind van het Krijt waren de Sauropoda in Zuid-Amerika en Azië de dominante grote planteneters en in Afrika en India misschien zelfs de enige grote herbivoren.

De enorme lichaamsomvang van sauropoden maakte ze echter kwetsbaar voor massa-extincties die vooral grote dieren treffen. Op het eind van het Krijt, zesenzestig miljoen jaar geleden, veroorzaakte een catastrofe, de inslag van een reusachtige meteoriet, de Krijt-Paleogeengrens. Daarbij stierven alle sauropoden uit. De hypothese binnen de cryptozoölogie dat er in de bossen van het Kongogebied nog een brontosauriër zou leven, is juist hierom cryptozoölogisch (onwaarschijnlijk) dat zij uitgaat van allerlei onjuiste vooroordelen over sauropoden: dat ze in moerassen zouden leven — het waren juist uitgesproken landdieren — of dat ze niet zouden kunnen concurreren met moderne zoogdieren — er is juist geen enkel modern groot dier dat volwassen coniferen kan verteren.

Fylogenie[bewerken]

Owen was in 1859 de eerste die een sauropode indeelde, Cetiosaurus in de Opisthocoelia, samen met Streptospondylus die overigens geen sauropode is. Hij zag ze als een groep krokodillen die zich onderscheidde door het bezit van wervels met een bolle voorkant. Tegenwoordig is duidelijk dat beiden dinosauriërs zijn, welke vaak zulke wervels bezitten. In 1874 gebruikte Harry Govier Seeley de naam Ceteosauria en zag de groep als dinosauriërs.[5] In 1877 plaatste Marsh Atlantosaurus en Apatosaurus in de Atlantosauridae, de eerste sauropode "familie". Toen hij in 1878 de Sauropoda benoemde, werd dat zeker niet meteen algemeen geaccepteerd: tot ver in de twintigste eeuw zouden sommige onderzoekers de termen Opisthocoelia of Cetiosauria — nu gespeld met een "i" — blijven gebruiken.

Een mogelijke stamboom van de Sauropoda is de volgende:

Sauropoda

Vulcanodon


Eusauropoda

Shunosaurus


unnamed

Barapasaurus


unnamed

Patagosaurus


unnamed

Omeisaurus



Mamenchisaurus



unnamed

Jobaria


Neosauropoda

Haplocanthosaurus



Diplodocoidea


Macronaria

Camarasaurus


Titanosauriformes

Brachiosaurus


Somphospondyli

Euhelopus



Titanosauria











Ontdekkingsgeschiedenis[bewerken]

Cardiodon

In 1841 werd door de Brit Richard Owen de eerste sauropode benoemd: Cardiodon.[6] Dat was op basis van twee tanden, dus Owen had nog helemaal geen beeld van hoe sauropoden eruitzagen. Toch waren er al veel uitgebreidere resten van gevonden. Verschillende verzamelaars hadden in Engeland losse botten verworven van reusachtige dieren die door Georges Cuvier waren gedetermineerd als uitgestorven walvissen. Owen had daarvan een aantal in bruikleen of ten geschenke gekregen en hetzelfde jaar benoemde hij een tweede geslacht: Cetiosaurus, het "zeemonsterreptiel".[7] Onder de vondsten was geen schedelmateriaal dus Owen legde geen enkel verband tussen de twee geslachten. Zoals de naam al aangeeft, dacht hij dat Cetiosaurus een gigantisch zeereptiel was, het grootste tot dan toe gevonden, een oude tegenhanger van de huidige walvissen. Het zou een carnivoor zijn geweest die op krokodillen en Plesiosauria joeg. Hij begreep helemaal niet dat het om een dinosauriër ging en toen hij in 1842 de groep Dinosauria benoemde, werd Cetiosaurus daar niet onder gerekend.

Het opperarmbeen van Pelorosaurus

In 1850 werd de eerste sauropode benoemd waarvan door de beschrijver Gideon Algernon Mantell begrepen werd dat het om een landdier ging: Pelorosaurus waarvan onder andere een arm was gevonden.[8] In 1852 benoemde Mantell een tweede soort: P. becklesii, later hernoemd tot Haestasaurus, die belangrijk is omdat het materiaal de eerst bekende huidafdruk van een sauropode omvat.[9] Hetzelfde jaar werd in Frankrijk de eerste sauropode buiten Engeland benoemd: Aepisaurus.[10] In 1859 volgde de eerste sauropode buiten Europa, Astrodon uit de Verenigde Staten van Amerika. Intussen bleven er in Engeland losse botten gevonden worden. In 1870 benoemde Harry Govier Seeley Ornithopsis, gebaseerd op wervel waarvan deze als eerste onderkende dat ze gepneumatiseerd waren, dus doortrokken van luchtholten die in verbinding stonden met het ademhalingssysteem.[11] De conclusie die deze daaruit trok: dat het ging om een reusachtig vliegend reptiel uit de Pterosauria, of althans een verwant daarvan, laat zien hoe gebrekkig de kennis over de sauropoden nog was.

In 1871 kwam hierin abrupt verandering toen John Phillips Cetiosaurus oxoniensis benoemde op basis van een vrij compleet skelet gevonden in 1869.[12] Weliswaar ontbrak daarvan de schedel en was ook de lange nek nog onbekend maar wel werd duidelijk dat het om een op vier rechte poten staand landdier ging. Daarvan overwoog hij ook of het geen dinosauriër kon zijn, puur op basis van de omvang. Dat was hem in een briefwisseling gesuggereerd door Thomas Huxley.

Ryders reconstructie van Camarasaurus

Het jaar 1877 zou een aantal grote doorbraken kennen in het sauropodenonderzoek. Om te beginnen benoemde Richard Lydekker Titanosaurus op basis van materiaal in India gevonden.[13] Dat was de eerste sauropode die uit continenten voortkomend uit het zuidelijke supercontinent Gondwana bekend werd. Daarnaast was het de eerste gevonden vertegenwoordiger, en naamgever, van de Titanosauria, een van de meest soortenrijke groepen sauropoden. In de USA werden nog veel belangrijkere ontdekkingen gedaan. Twee Amerikaanse paleontologen, de professoren Othniel Charles Marsh en Edward Drinker Cope, waren in hun Bone Wars begonnen te rivaliseren wie de meeste prehistorische soorten kon benoemen. Ze huurden verzamelaars in om zoveel mogelijk van het Wilde Westen af te stropen. Bij de Como Bluff werden hele beenderlagen ontdekt van sauropoden, de eerste door Arthur Lakes in maart 1877. Marsh zou op basis hiervan iconische geslachten benoemen als Brontosaurus, Apatosaurus en Diplodocus, terwijl Cope Camarasaurus beschreef. Het haastwerk leverde beschrijvingen op van lage kwaliteit en op grond van niet-diagnostisch materiaal werden vele nomina dubia benoemd, dus namen voor botten waarvan weinig meer gezegd kan worden dan dat ze tot een of andere sauropode behoorden. Maar het algemene beeld van sauropoden werd enorm verbeterd. In 1877 liet Cope de kunstenaar John Ryder voor het eerst een compleet skelet van een sauropode afbeelden, van Camarasaurus, en wel op ware grootte op een canvas van vijftien meter lengte zodat het voor lezingen gebruikt kon worden. Cope onderkende hierin voor het eerst de lange nek die zo typisch is voor de groep, hoewel hij die nog kaarsrecht uit de romp liet steken. In 1878 benoemde Marsh de Sauropoda. In 1883 publiceerde hij als eerste een skeletdiagram. In 1884 beschreef hij de eerste bekende sauropode schedel, die hij aan Diplodocus toewees. Marsh kon ook als eerste een redelijke gewichtsschatting maken: twintig ton voor Brontosaurus.

AMNH 460, het eerste opgestelde sauropodenskelet

Rond 1900 beleefde het sauropodenonderzoek een eerste hoogtepunt. Amerikaanse en andere musea wedijverden met elkaar wie de meest spectaculaire skeletten kon opstellen. Ze zonden expedities uit naar nieuwe vondstgebieden. In 1893 benoemde Lydekker de eerste sauropoden uit Zuid-Amerika waaronder het geslacht Argyrosaurus. Daarnaast begon men systematisch te theoretiseren over de bouw en het gedrag van de dieren. Henry Fairfield Osborn begreep in 1899, in het kader van een vernieuwde reconstructie van Diplodocus, als eerste dat de staartbasis horizontaal gehouden werd en dat de staartspieren de achterpoot aandreven.[14] In 1904 reconstrueerde hij als eerste de hand correct verticaal.[15] In 1897 werd een tekening van Charles Knight gepubliceerd die als eerste sauropoden als levende dieren afbeeldde.[16] De illustratie liet ze onder water zien, van de toen populaire gedachte uit dat ze te zwaar waren om hun eigen gewicht op het land te dragen. Dit werd in 1904 tegengesproken door Elmer Samuel Riggs toen die Brachiosaurus beschreef: de smalle handen en rechte ledematen waren duidelijke aanwijzingen dat het landdieren waren. In februari 1905 werd in het American Museum of Natural History voor de eerste maal een sauropodenskelet opgesteld, specimen AMNH 460 van Brontosaurus. Drie maanden later volgde het Carnegie Museum met een skelet van Diplodocus waarvan Andrew Carnegie zelf vele afgietsels liet maken die hij aan andere landen cadeau deed.

Van 1909 tot en met 1912 werden in Duits Oost-Afrika de duurste en meest uitgebreide paleontologische expedities uit de wereldgeschiedenis uitgevoerd, waarbij in de Tendaguruformatie resten werden gevonden van wat toen nog Brachiosaurus brancai heette maar tegenwoordig Giraffatitan genoemd wordt. In Berlijn werd het nog steeds grootste authentieke skelet van een sauropode neergezet. Andere daar gevonden sauropoden zijn Dicraeosaurus, Tornieria, Australodocus, Janenschia en Tendaguria.

CM 11338

In 1915 publiceerde William Diller Matthew het eerste populair-wetenschappelijke boek over dinosauriërs: Dinosaurs.[17] Zestig jaar lang zouden andere boeken voor een groter publiek een herhaling zijn van Matthews tekst. Sauropoden werden erin beschreven als lompe domme beesten waarvan het lichaamsgewicht door de opwaartse kracht van het water gedragen moest worden. Op dat moment liep het aantal opgravingen in de USA al terug. Wel werden de al gevonden botten steeds beter beschreven. In 1921 publiceerde Osborn een beschrijving van Camarasaurus die nog steeds de meest uitgebreide monografie is die ooit aan een sauropode is gewijd.[18] In 1925 beschreef Charles Whitney Gilmore een jong van Camarasaurus, specimen CM 11338, zeer gedetailleerd. Het was de eerste keer dat een getekende reconstructie van een sauropodenskelet op één enkel individu gebaseerd was.[19] Intussen werden in steeds ruimere gebieden vondsten gedaan. In 1913 werd de eerste sauropode in China gevonden, die in 1929 door Carl Johan Josef Ernst Wiman werd benoemd als Helopus, de tegenwoordige Euhelopus. In 1939 beschreef Roland Thaxter Bird voor de eerste keer versteende voetafdrukken van sauropoden.[20]

Tijdens de Tweede Wereldoorlog viel paleontologisch onderzoek door geldgebrek vrijwel stil. Erna kwam het maar langzaam weer op gang. Sauropoden werden hierdoor extra zwaar getroffen omdat hun skeletten zo groot waren en het opgraven dus veel te duur. Men had de indruk dat de meeste soorten intussen wel gevonden waren en de groep als zodanig, een stel moerasbewoners dat op een evolutionair dood spoor was beland, vond men weinig interessant.

In 1968 begon hier verandering in te komen door het werk van Robert Thomas Bakker dat leidde tot de "dinosauriërrenaissance". In diens visie waren dinosauriërs de warmbloedige tegenhangers van de huidige grote zoogdieren. Hij liet Osborns hypothese herleven dat sauropoden landbewoners waren. In dat geval zouden ze vele evolutionaire vernieuwingen moeten hebben ontwikkeld om hun grote lichaam voort te bewegen en te voeden. In plaats van saai waren sauropoden dus een biomechanisch hoogtepunt van de evolutie geweest. Een eerste bijval hierin kreeg Bakker van Walter Preston Coombs. Langzamerhand werden Bakkers inzichten dominant. Voor ze algemeen werden aanvaard veroorzaakten ze zoveel controverse dat hierdoor alleen al het onderzoek sterk gestimuleerd werd.

Tegelijk met de herleving van het theoretische werk kwam ook het veldonderzoek weer op gang. Door de groei van het massaonderwijs nam het aantal universitaire onderzoeksteams sterk toe, vooral in de Derde Wereld. In China, dat nu systematisch geologisch onderzocht werd en waarvan de bodem omgewoeld werd door talloze bouwprojecten, vond men talrijke skeletten en soorten van Omeisaurus en Mamenchisaurus. Nog rijkere vindplaatsen werden aangetroffen in Argentinië, welk land sinds de jaren tachtig een bijna onafgebroken stroom nieuwe sauropoden oplevert.[4] Het tempo van de vondsten versnelde daarbij. Michael P. Taylor telde dat tussen 1841 en 1920 twintig naar huidige normen geldige geslachten van sauropoden waren benoemd, dus gemiddeld één per vier jaar. In 2006 was dat toegenomen tot 136 waarvan de helft sinds 1993 was beschreven — dus met een tempo van gemiddeld vier per jaar — en de zes meest vruchtbare jaren in de eenentwintigste eeuw vielen. Niet alleen werden er steeds meer sauropoden benoemd, ook de bekende verscheidenheid in bouw nam toe.[21] Rond 2010 piekte het aantal benoemde geslachten. In 2013 was het toegenomen tot 204 en het tempo dus tot gemiddeld tien per jaar.[22] Veel van de nieuwe soorten waren Titanosauria, welke groep nu ongeveer een derde van het totaal uitmaakte.

Beschrijving[bewerken]

Grootte[bewerken]

De grootste Sauropoda

Sauropoda waren allen grote dieren. Ze zijn befaamd om hun reusachtige omvang. De eerste soorten behoorden al tot de grootste planteneters van hun leefgebied. Van ongeveer het midden van de Jura af ontwikkelden zich ware giganten van ruim dertig meter lengte. Dat maakt de sauropoden tot de grootste dieren die ooit op het land gelopen hebben.[4] Zulke enorme soorten leefden ook nog in het late Krijt. Wat de bovengrens was van hun lichaamsomvang is onzeker. Van Amphicoelias fragillimus is wel gedacht dat die zestig meter kon bereiken bij een gewicht van 122 ton. Bruhathkayosaurus zou zelfs nog groter zijn. Dergelijke extreme schattingen waren echter gebaseerd op beperkte resten. A. fragillimus werd in 2018 omgedoopt tot Maraapunisaurus en de lengte ervan bijgesteld richting dertig meter. De fossielen van Bruhathkayosaurus zijn alle verloren gegaan en het is niet zeker of het wel echt om een sauropode ging. Meer complete skeletten wijzen op maximale lengten tussen de vijfendertig en veertig meter.

Europasaurus is een dwergsauropode

Het grootste opgestelde echte skelet is dat van Giraffatitan met een lengte van tweeëntwintig meter. Het geslacht waartoe deze vroeger werd gerekend, Brachiosaurus, had lang de reputatie de grootste landbewoner te zijn geweest maar werd ruim overtroffen door latere vondsten. De grootste soorten waarvan meer volledige resten zijn gevonden, betreffen Patagotitan, Argentinosaurus, Puertasaurus, Futalognkosaurus, Seismosaurus, Alamosaurus en Antarctosaurus. Welk gewicht daaraan verbonden kan worden, is ook weer onzeker. Afgaande op het volume van modellen, zouden de grootste individuen ruim zeventig ton moeten hebben gewogen. Schattingen gebaseerd op de omtrek van het dijbeen, dat een indicatie vormt van de massa die gedragen moest worden, komen boven de honderd ton uit. Vaak wordt ook een schatting gegeven van de hoogte die hun kop kon bereiken. Die hangt echter af van de aangenomen nekstand. Als Mamenchisaurus sinocanadorum zijn nek vrijwel verticaal kon houden, bracht dat de kop boven de twintig meter.

Lang niet alle sauropoden echter werden zo groot. Gemiddeld waren de soorten tussen de tien en vijftien meter lang, bij een gewicht rond de tien ton, ongeveer de maximale massa die een moderne olifant kan bereiken. De romp van gemiddelde sauropoden had ongeveer de omvang van die van een gemiddelde olifant. De veel grotere lengte wordt veroorzaakt door de lange nek en staart. De gemiddelde grootte van sauropoden was dus niet veel toegenomen ten opzichte van de maximale omvang in het begin van hun evolutie.

Er waren ook relatief kleine sauropoden. De vroege Ohmdenosaurus werd misschien maar vier meter lang. Op het eind van het Krijt leefden Saltasauridae van maar zo'n acht meter. Dwergvorming op eilanden veroorzaakte vermoedelijk de geringe omvang van Magyarosaurus en Europasaurus die slechts zes meter haalden. Bedacht moet echter worden dat dit alleen dwergen zijn in verhouding tot hun gigantische verwanten. Als deel van de nu bestaande fauna zouden zulke dieren tot de grote gewervelden gerekend worden.

Onderscheidende kenmerken[bewerken]

Vulcanodon heeft een verlengd vijfde middenvoetsbeen

De Sauropoda hadden hun synapomorfieën, gedeelde nieuwe kenmerken. Welke dat zijn, is nog niet zo eenvoudig vast te stellen. Het hangt af van de precieze definitie van de groep. Nieuwe vondsten leiden ertoe dat het aantal bekende synapomorfieën afneemt doordat soorten buiten de Sauropoda worden gevonden die ze al bezaten of doordat basale sauropoden worden ontdekt die ze nog niet bezaten. Iedere exacte analyse van hun fylogenie heeft een aantal strikte synapomorfieën tot uitkomst die echter vaak weer afwijken van het resultaat van andere analyses. Meer algemene teksten geven vaak een opsomming van kenmerken die rond de oorsprong van de Sauropoda opduiken. Meestal wordt een verlengde nek genoemd, een tonvormige romp, meer verticale en cilindervormige middenhanden en middenvoeten, en zuilvormige ledematen. Andere geopperde kenmerken zijn verlengde voorpoten, een langwerpig vijfde middenvoetsbeen, een verkleining van de processus olecrani van de ellepijp zodat de arm minder krachtig afgezet kon worden, een overdwars verbrede dijbeenschacht, dikkere kraakbeenkappen op de gewrichten van de ledematen, onderste polsbeenderen die niet meer verbeenden en onderste enkelbeenderen die niet meer verbeenden.

In 2004 gaf Paul Upchurch een reeks synapomorfieën die gelden als de Sauropoda meer in een beperkte zin worden gezien, met Vulcanodon als meest basale vorm. Sommige latere onderzoekers zouden dit zien als een meer beperkte klade Gravisauria. De voorste en middelste halswervels hebben richels op de onderzijden van hun zijuitsteeksels. De voorpoot heeft meer dan 60% van de lengte van de achterpoot. Het bovenvlak van de ellepijp is driestralig. Het ondervlak van het spaakbeen is rechthoekig met een afgeplatte achterrand. Het vijfde middenhandsbeen heeft minstens 90% van de lengte van het derde middenhandsbeen. De bovenzijden van de schachten van de middenhandsbeenderen hebben driehoekige gegroefde verruwingen als aanhechting voor pezen. Het achterste uiteinde van het zitbeen is afgeplat zodanig dat het breedste stuk van het skeletelement minstens driemaal wijder is dan het smalste stuk. Bij het dijbeen is de trochanter minor gereduceerd tot een lage richel. Het middelste en onderste gedeelte van de schacht van het dijbeen is recht in vooraanzicht. De schacht van het dijbeen is in dwarsdoorsnede een ovaal, met de lange as overdwars gericht. Het scheenbeen heeft minder dan 70% van de lengte van het dijbeen. Op het scheenbeen is de crista cnemialis gereduceerd tot een lage richel. Bij het sprongbeen mist de basis van de opgaande tak een uitholling of openingen voor de aderkanalen. Het derde middenvoetsbeen heeft minder dan 40% van de lengte van het scheenbeen. De bovenvlakken van het eerste en vijfde middenvoetsbeen zijn groter dan die van het tweede, derde en vierde middenvoetsbeen. Het vijfde middenvoetsbeen heeft minstens 85% van de lengte van het derde middenvoetsbeen.

Skelet[bewerken]

Schedel[bewerken]

Schedel en spieren van Camarasaurus en een diplodocide rechts

Van het skelet van de sauropoden is de schedel een van de slechtst bekende delen. Van de overgrote meerderheid van de benoemde soorten is de kop nooit aangetroffen. Die schedels die gevonden zijn, zijn zeer zelden compleet.[4] Gevonden schedels zijn ook vaak niet eenduidig met een bepaalde soort te verbinden. Echt goed schedelmateriaal beperkt zich daardoor tot Shunosaurus, Jobaria, Kaatedocus, Camarasaurus, Giraffatitan, Europasaurus, Nemegtosaurus, Abydosaurus en Rapetosaurus. Door hun enorme lichaamsgrootte is het onwaarschijnlijk dat een individu in zijn geheel gefossiliseerd werd. De beperkte teruggevonden resten betreffen dan meestal de wervels of ledematen, niet de kleine schedel die daarbij snel uit elkaar viel omdat hij weinig hecht gebouwd was. De kop is inderdaad onaanzienlijk ten opzichte van de rest van het lichaam, zozeer zelfs dat de schedel in illustraties en modellen meestal veel te groot wordt afgebeeld. De kleine omvang hangt samen met de wijze van voedselverwerking. De kop kauwde de planten niet maar hoefde ze alleen maar naar binnen te werken, als beginpunt van een soort lopende band.

De schedel van Shunosaurus, een basale eusauropode

De planten moesten natuurlijk wel losgebeten worden. De eerste Sauropoda deden dat op dezelfde wijze als basale sauropodomorfen: in de zijkant van de kop stonden tanden waarmee een gecombineerde knip- en scheurbeweging kon worden uitgevoerd. Om meer te kunnen eten waren de kaken, en daarmee de kop als geheel, langwerpig. De tanden waren bladvormig met grove kartelingen. Bij latere Eusauropoda ontwikkelde zich een effectievere methode. De tanden concentreerden zich in de voorkant van een bredere kop om daarmee in één keer een grote hap te kunnen nemen. De tanden hadden een beter snijvermogen nodig en werden daartoe lepelvormig. Een kortere kop heeft vooraan meer bijtkracht en om die op te vangen werden de onderkaken vooraan hoger. Een alternatief voor het bijten was het ritsen van bladeren en daartoe evolueerden stiftvormige tanden. De snuit werd dan vaak wat afhangend. Een extreme verbreding toont Nigersaurus bij welke de bovenkaaksbeenderen helemaal naar voren gedraaid zijn. Die soort heeft ook een recordaantal tanden. Omdat er geen extreem bijtvermogen nodig was en de kaakspieren ook niet hoefde te kauwen, werd de achterkant van de schedel kleiner. De kop diende ook als waarnemingspositie voor de ogen. De oogkassen bleven dus groot. De ogen werden beschermd door opliggende scleraalringen waarvan Nemegtosaurus tien plaatjes bewaart. Soms roteerden de achterste schedelbotten onder de oogkas. Het onderste slaapvenster wordt daardoor klein en druppelvormig. Ook de fenestra antorbitalis is klein. De neusbeenderen daarentegen schoven omhoog. Soms bracht dit de neusgaten tot achter de oogkassen. De neusgaten kunnen ook extreem vergroot zijn tot ware vestibules of zelfs samensmelten. Op de neusbeenderen ligt meestal een uitholling. Meer aan de zijkant bevindt zich in het neusbeen een foramen dat bij diplodociden zeer langgerekt kan zijn en uit kan lopen in een extra venster in het bovenkaaksbeen. De hersenpan was klein, het bovenste slaapvenster meestal kort en het achterhoofd smal en weinig robuust.

Schedels van Giraffatitan en Europasaurus

Iedere praemaxilla, het voorste snuitbot, draagt vier tanden. Het is een stevig element. Er hangt, zoals bij basale sauropodomorfen, een verticale beenplaat van af die de buitenste basis van de tanden bedekt. De opgaande tak ervan kan zeer ver naar achteren doorlopen, als het ware het neusbeen volgend, tot achter de oogkas. Het bovenkaaksbeen is het grootste bot in de schedel. Afgezien van Nigersaurus draagt het bij basale eusauropoden maximaal eenentwintig tanden, zoals Shunosaurus toont, en bij afgeleide soorten een stuk minder. Het tanddragende gedeelte heeft een vierkant profiel en heeft ook weer een bedekkende afhangende plaat die korter wordt naar achteren toe. Bij neosauropoden raakt het bovenkaaksbeen achteraan de verlengde voorste tak van het quadratojugale doordat het jukbeen sterk gereduceerd is. Soms heeft dat ook geen tak meer richting postorbitale. Het traanbeen is recht en zuilvormig; bij Macronaria raakt het gereduceerd tot enkele dunne beenplaten. Het neusbeen is meestal langwerpig maar bij diplodociden vaak verkort doordat de voorste tak zich terugtrekt. Achteraan vormt het neusbeen een verheffing boven het dieper liggende voorhoofdsbeen en prefrontale. Dat laatste is een kort blokje dat meestal de voorste tak verloren heeft. Bij basale vormen en diplodociden is de achterste tak scherp, bij de meeste soorten rechthoekig. Bij eusauropoden zijn de voorhoofdsbeenderen breder dan lang. Bij Dicraeosauridae zijn ze versmolten. Bij neosauropoden lopen ze niet meer door naar het bovenste slaapvenster dat meestal wat naar buiten gedraaid is. Sommige soorten hebben een foramen postparietale achter de wandbeenderen. Bij Nemegtosaurus maakt de achterste tak van het postorbitale contact met het wandbeen, het squamosum van het bovenste slaapvenster dringend. Het quadratum is meestal een stevig element, onderaan het bovenste kaakgewricht vormend, met een trog op de achterzijde. Bij diplodociden ontbreekt die trog echter en is het quadratum bol naar achteren gebogen.[4]

De hersenpan van Spinophorosaurus met in het paars de hersenholte

De kleine hersenpan is volledig verbeend en een van de stevigste delen van de schedel. Als er van de kop iets gevonden wordt, is het vaak een losse hersenpan. Meestal is die hoog en sterk naar achteren en beneden afhangend. Bij diplodociden is het achterhoofd zo extreem naar voren en onderen geroteerd dat het basioccipitale, het onderste achterhoofd, recht naar beneden is gericht. De tubera basilaria, de afhangende uitsteeksels waaraan spieren de kop naar beneden kunnen doen knikken, zijn meestal groot, behalve bij de Dicraeosauridae. Bij die laatste groep zijn ook de processus basipterygoidei, de uitsteeksels die hersenpan en verhemelte verbinden, vreemd gevormd, met een extreme verlenging en een oriëntatie naar voren toe. De eigenlijke hersenholte is veel kleiner dan de hersenpan. Het is een langwerpige, sliertige structuur met veel zijwaartse uitlopers naar de dikke hersenzenuwen. De hersenpan is niet één bot maar een samensmelting van vele beenderen. Meestal is de begrenzing daarvan niet goed meer zichtbaar. Alle sauropoden verschillen sterk van elkaar in de precieze details maar er is een aantal gedeelde kenmerken. Zo is er typisch een kloof in de botwand als uitgang van de vijfde hersenzenuw, de nervus trigeminus. Het gedeelte van het wiggebeen vóór die inkeping steekt zijwaarts uit en loopt naar beneden uit in een opvallende richel, de crista antotica. Die kam loopt onderaan samen met de onderzijde van een tweede hoge richel, de crista prootica die schuin naar boven en achteren loopt over het prooticum. Dat laatste bot wordt doorboord door de uitgangen van de zevende tot en met tiende hersenzenuw en bevat de verdieping van de fenestra ovalis,[4] die functioneert als een deel van het middenoor en verbonden is met de staafvormige stapes. Die gaf de trillingen door van het trommelvlies. Bij dinosauriërs ligt dat vlies achter de kop van het quadratum, op de buitenste rand van het achterhoofd. Door de rotatie van het achterhoofd moet bij latere sauropoden dat vlies vrij laag hebben gelegen, direct zichtbaar op de kop.

Het verhemelte is hoog gewelfd. Het heeft bij sommige groepen sauropoden eigenaardigheden die niet bij andere dinosauriërs voorkomen. De processus basipterygoideus rust in een holte in het pterygoïde en bij sommige soorten krult een vingervormig opgaand uitsteeksel om de top van het afhangende uitsteeksel. Bij neosauropoden raakt het ectopterygoïde niet het jukbeen maar het bovenkaaksbeen. Bij eusauropoden is de voorste tak van het verhemeltebeen overdwars verbreed. Bij afgeleide soorten gaat het epipterygoïde verloren.[4]

Onderkaken[bewerken]

De gepaarde onderkaken volgen samen het profiel van de schedel. Meestal zijn ze dus U-vormig in bovenaanzicht, bij diplodocoïden meer rechthoekig. Ze hebben bij latere vormen meestal een duidelijke "kin" die soms scherp naar beneden uitsteekt. Bij diplodociden is dat het hoogste punt van de onderkaak; bij andere sauropoden is het coronoïde uitsteeksel hoger, dat als hefboom dient om de kaak te sluiten. Het kaakgewricht ligt lager dan de tandrij. Als de kop afhangend is, is ook vaak het kaakgewricht meer naar voren geschoven. Het retroarticulair uitsteeksel achteraan, de hefboom om de kaak te openen, is meestal vrij kort maar bij diplodociden vrij lang omdat die een lange kaak te heffen hebben. Het zijvenster van de onderkaak is bij sauropoden normaliter gesloten; uitzonderingen zijn Shunosaurus en Mamenchisaurus.[4]

De U-vormige onderkaken van Rapetosaurus

Vooraan ontmoeten de onderkaken elkaar, naar binnen buigend, in een symfyse. Het vlak daarvan steekt meestal schuin omhoog onder een hoek van 45°. Bij Nemegtosaurus en Antarctosaurus wichmannianus staat dat vlak verticaal. Nigersaurus is weer een uitzondering doordat beide dentaria overdwars staan in het verlengde van de symfyse. In het dentarium of os dentale staat de tandrij niet ingesprongen. Een zijdelings beenplateau ontbreekt dus. Het is omstreden of dit ook impliceert dat er geen vlezige wangen zijn. Net als bij de bovenkaak wordt de basis van de tanden aan de buitenzijde ondersteund door een beenplaat. De buitenste achterzijde van de onderkaak wordt gevormd door het angulare onderaan en het surangulare bovenaan. Dat laatste loopt door in het retroarticulair uitsteeksel. Bij Macronaria is het surangulare ruim tweemaal zo hoog als het angulare.[4]

De binnenkant van het dentarium wordt bedekt door het os spleniale. Meestal loopt dit niet door naar de symfyse; een uitzondering zijn Camarasaurus en Giraffatitan. Erachter ligt het prearticulare dat een lange spitse voorste tak heeft en een blokvormige korte achterste tak. Het articulare vormt het onderste kaakgewricht. Meestal is het horizontaal even lang als de cotyle van het quadratum van de schedel. Bij diplodociden en Camarasaurus is het echter langer wat een voorwaartse glijdende beweging van de onderkaken mogelijk maakt.

Een tongbeen is bekend van Apatosaurus, Camarasaurus, Giraffatitan en Omeisaurus. Zulke hyoide complexen zijn bij dinosauriërs vaak ingewikkeld gevormd en geen enkel volledig sauropode tongbeenapparaat is bewaard gebleven. De resten laten zien dat er lange, lichtgekromde, gepaarde staafvormige ceratobranchialia deel van uitmaakten.[4]

Tanden[bewerken]

De tanden van sauropoden lijken in het algemeen op die van andere dinosauriërs. Ze staan in tandkassen en werden regelmatig gewisseld in golven die van voor naar achter over de tandrij liepen. In de praemaxilla staan steeds vier tanden. Het aantal in het bovenkaaksbeen en dentarium is variabel maar meestal laag. Nigersaurus is weer de uitzondering, niet alleen door het hogere aantal tandposities maar ook omdat de tanden daarin gestapeld staan tot tandbatterijen zodat zich in één kop wel zeshonderd tanden konden bevinden. Dat wordt bereikt door aantal van zeven vervangingstanden per positie terwijl een of twee normaal is. In het algemeen is de tandrij kort met de laatste tand steeds vóór de voorrand van de oogkas. Bij Neosauropoda staat de laatste tand onder de fenestra antorbitalis; bij Diplodocoidea zijn de tanden beperkt tot het vooreind van de kop. Soms overlappen de tanden elkaar maar meestal staan ze wat uiteen. De grootste tanden staan vooraan. Meestal hellen de tanden in meer of mindere mate naar voren; soms staan ze haaks op de kaakrand.[4]

De tandvorm varieert van een cilinder tot een spatel en is vaak gebruikt om groepen sauropoden op te classificeren. De Eusauropoda hebben een gerimpeld email. Bij een lepelvorm is de buitenzijde sterk horizontaal bol en de binnenzijde hol. De buitenzijde heeft dan meestal twee verticale groeven en de binnenzijde een verticale richel. Basale sauropoden hebben kartelingen op de snijranden maar die verdwijnen grotendeels bij de Neosauropoda; Giraffatitan bij voorbeeld heeft er nog een paar. Bij de smallere tanden van sommige groepen latere sauropoden verdwijnen, vermoedelijk onafhankelijk van elkaar, de buitenste groeven en de binnenste uitholling.[4]

Postcrania[bewerken]

Specimen BMNH R 90a vertegenwoordigt een nog onbenoemd taxon zoals blijkt uit de unieke structuur van richels en holten

De wervelkolom van de Sauropoda behoort tot de meest opmerkelijke structuren in de dierenwereld. Niet alleen is dit axiale skelet het langste onder de gewervelden, de afzonderlijke wervels kenmerken zich door een extreme complexiteit die alleen geëvenaard wordt door die van de reusachtige theropode Deinocheirus. Hun ingewikkelde bouw maakt het mogelijk om efficiënt een gigantische lichaamsomvang te bereiken. Voor zo'n omvang moeten de wervels groot zijn. Als ze daarbij simpelweg de vorm zouden behouden van kleine wervels, zouden ze het lichaamsgewicht nog eens extra opdrijven met zware massieve wervellichamen. Daarom vergroten ze hun diameter door hun uitsteeksels te verlengen. Bovenop staat een lang, soms gevorkt, verticaal doornuitsteeksel als geleide voor epaxiale pezen en spierbundels. Zijwaarts steken diapofysen uit waarvan ribben afhangen, niet alleen bij de romp maar ook de nek; in het heiligbeen en de staart zijn die ribben met de diapofysen vergroeid. De ribben zijn meer onderaan ook nog met de wervel verbonden via parapofysen. Bij de halswervels kunnen diapofysen, parapofysen en de nekribben samen enorm brede structuren vormen. Onderling zijn de wervels verbonden via voorste en achterste gewrichtsuitsteeksels die aan de wervelboog ontspruiten. Bij de articulatie glijden de facetten van de voorste gewrichtsuitsteeksels onder die van de achterste door. Ze staan slechts een beperkte beweeglijkheid toe. Deze uitsteeksels voorkomen een doorzakken van de wervelkolom. Dezelfde functie heeft bij latere vormen de opisthocoele bouw van de halswervels en ruggenwervels. Daarmee wordt bedoeld dat het voorste facet van het wervellichaam sterk bol is en in een holte aan de achterkant van het centrum past. Bij sommige groepen, zoals de titanosauriërs, hebben de voorste staartwervels een omgekeerde bouw en zijn procoel: van voren hol en van achteren bol. Dat voorkomt het doorzakken van de staartbasis maar geeft die ook een vergrote zijdelingse beweeglijkheid zodat de staart als wapen gebruikt kan worden. Tussen wervelboog en wervellichaam bevindt zich het ruggenmergkanaal. Bij sommige grote individuele wervels wordt dat helemaal overgroeid door het centrum wat zeer uitzonderlijk is voor de gewervelden als geheel.

De uitsteeksels vergroten de omvang van de wervels sterk

Terwijl de wervels van alle sauropoden de bovengenoemde hoofdelementen bezitten, tonen ze een extreme variatie in de richels. Deze zogenaamde laminae vormen bij latere sauropoden hele beenplaten die tussen de verschillende uitsteeksels, de wervelboog en het wervellichaam lopen. Vaak vertegenwoordigen die platen het merendeel van de botmassa van de wervel. De verschillende groepen en soorten onderscheidden zich door de precieze vorm van de laminae zodat men aan één wervel al kan zien van welk taxon die afkomstig is; en verschillende taxa zijn slechts op basis van één wervel benoemd. Er is een hele terminologie ontwikkeld om de laminae aan te duiden en vaak zijn onderzoekers het niet eens over de identificatie ervan. Tussen de richels liggen diepe holten, de fossae. Behalve dat de laminae een lichte en stevige constructie bieden, ligt in de holten juist hun functie besloten. In de holten bevonden zich vermoedelijk uitlopers van de luchtzakken van het ademhalingssysteem, de diverticula. Ook in de zijden van het wervellichaam bevinden zich vaak diepe uithollingen, de pleurocoelen. Die hebben op hun diepste punt een gat dat de botwand van het centrum doorboort. Hier doorheen kon een uitloper het binnenste van het wervellichaam bereiken en uithollen door botresorptie. Soms werd de binnenkant van het centrum sponsachtig, soms kwamen er grotere luchtkamers in en bij sommige soorten bestond het centrum binnenin nog slechts uit twee grote holten, gescheiden door een tussenschot. Zeer grote wervels hebben zo botwanden die minder dan een centimeter dik zijn. Dit kan het gewicht van het dier als geheel wel zo'n 10% tot 15% verminderd hebben.

Levenswijze[bewerken]

Houding[bewerken]

Hoewel deze vormen kennelijk een evolutionair voordeel bezaten bij het zo groot mogelijk worden, zijn er veel aanpassingen om het gewicht voor een gegeven grootte zo laag mogelijk te houden. Over het algemeen zijn de botten elegant gevormd en vooral de wervels zijn hol van binnen. Er zijn sterke aanwijzingen dat de sauropoden ademden via luchtzakken. Ze waren niet erg gespierd en hun maximumsnelheid kan niet hoger gelegen hebben dan zo'n 25 km/u. Om het gewicht te dragen zijn de achterpoten recht; rennen was uitgesloten. De horizontale staart is meestal lang; vaak wordt dat omschreven als een tegenwicht voor de zeer lange nek, hoewel er bij langzame viervoeters als de sauropoden nauwelijks sprake zal zijn geweest van een echte balanswerking.

Misschien konden sauropoden op de achterpoten staan

Over de functie van die nek zijn de meningen zeer verdeeld. Sommige vormen, zoals Brachiosaurus en zijn verwanten, lijken duidelijk te zijn aangepast aan het eten van hoge takken. Vaak spreekt men hierbij van het "eten in de boomtoppen", maar er waren toen al coniferen van 120 meter hoogte. Hun schouders zijn hoger dan het bekken. Bij andere vormen is dat andersom: bij Apatosaurus is de nek naar beneden gericht. Dit wordt op twee manieren verklaard. Volgens één theorie konden de dieren zich op hun achterpoten oprichten en staken zo de lange nek de bomen in. Een aanwijzing voor deze functie ziet men in de lengte van de doornuitsteeksels op de ruggenwervels ter hoogte van het bekken die als een soort hefboom konden dienen. Het is niet duidelijk of de spieren in staat zouden zijn geweest de forse lichaamsmassa zo te heffen. Natuurlijk zouden de beesten ook hun voorpoten op een heuveltje hebben kunnen doen rusten. Volgens een andere theorie graasden de dieren varens en cycaden op de grond en was de nek alleen zo lang om de energiekosten van het doen van een paar stappen te besparen.[23] Het is echter omstreden of die kosten werkelijk hoger waren dan die van het doen groeien, in stand houden en bewegen van de nek en het inlaten van verse lucht over een lengte van soms dertien meter (vandaar overigens de luchtzakken). Dit — als het al bestaat — zeer relatieve voordeel moet dan weer afgezet worden tegen het voordeel om niet acuut te verhongeren als al het lagere groen opgevreten is. Veel sauropoden leefden in een klimaat dat duidelijk een droge periode kende.

De nek van sauropoden maakte ten opzichte van het hart een hoogte van de kop tot twaalf meter mogelijk

Ook over de beweeglijkheid van de nek bestaat veel onenigheid. Volgens sommigen kon de nek alleen sterk zijwaarts en neerwaarts gebogen worden maar slechts heel beperkt naar boven. Er zijn computerprogramma's ontwikkeld die dit zouden aantonen, maar de daar ingevoerde data hebben een vrij grote foutmarge. Omdat de meeste fossielen sterk vervormd zijn is het zeer lastig de precieze onderlinge bewegingsvrijheid van de nekwervels te bepalen, iets wat verder bemoeilijkt wordt door onzekerheid over de dikte van het kraakbeen dat de botten bedekte en de tussenwervelschijven. In levende dieren is de nek meestal beweeglijker dan het naakte skelet alleen toestaat. Als de achterste nekwervels een onderlinge hoek konden maken van tien graden dan konden de meeste soorten — met uitzondering van de Diplodocidae en Dicraeosauridae — het rechtere middenstuk van de nek zo'n zestig graden omhoog steken. Alle huidige Tetrapoda houden de nek in een rustpositie vrij sterk geheven en dat is als een aanwijzing gezien dat dit bij de Sauropoda ook het geval was.[24]

Een ander probleem is of de bloeddruk vereist om de hersenen aan het eind van de lange nek van zuurstof te voorzien wel gehaald kon worden en of deze in dat geval niet te gevaarlijk hoog lag. Het is wel aangenomen dat het hart extra groot was, met een gewicht van twee ton voor de oppompende linkerhelft die 64% van het energiebudget van het lichaam zou opslokken,[25] dat er een soort steunharten in de nek aanwezig waren,[26][27] of dat net als de aderen ook de slagaderen kleppen bezaten. Een studie uit 2016 concludeerde dat het vasculaire systeem in de nek als een hevel werkte volgens de Wet van Bernoulli en dat met een bloeddruk gelijk aan die van een giraffe, maximaal 235 mmHg, waarvan we dus weten dat die in beginsel veilig gehandhaafd kon worden, een verticale neklengte van twaalf meter mogelijk was. Dat de feitelijke maximale neklengte bij sauropoden daarbij in de buurt ligt, zou bewijzen dat de hoogte van twaalf meter een biomechanische begrenzing vormde die evolutionair niet doorbroken kon worden. Omdat het heveleffect afhankelijk is van de luchtdruk zouden sauropoden in berggebieden hun koppen lager hebben moeten houden: bij een hoogte van vierduizend meter mag de kop maar acht meter hoger gehouden worden dan het hart. Om zo'n systeem te laten werken moeten wel de aderen in de nek extra verstevigd zijn teneinde te voorkomen dat ze in elkaar zouden klappen door de zuigende werking van het neergaande bloed.[28]

Stofwisseling[bewerken]

Een ander twistpunt vormt de vraag of de sauropoden warmbloedig of koudbloedig waren. Sommige dinosauriërs waren vrijwel zeker warmbloedig, zoals de Coelurosauria. Het is bepaald waarschijnlijk dat ook de meeste Theropoda en Ornithopoda endotherm waren. Het is plausibel dat de Sauropodomorpha zelf afstamden van kleine roofsauriërs met een verhoogd metabolisme. Toch zijn er gegevens en overwegingen die er op duiden dat de sauropoden weleens een vrij trage stofwisseling konden hebben bezeten. Om te beginnen hield het een voordeel in om zo min mogelijk energie aan verwarmingskosten te besteden. Daarbij kwam dat volwassen sauropoden juist het gevaar liepen van hyperthermie (oververhitting) omdat de massa van hun gigantische lichaam zo makkelijk warmte vasthield: ze waren dus al gigantotherm. De enige vondsten van de huid van babysauropoden duiden op schubben, niet op een isolerend verenkleed: warmbloedige kleintjes zouden dus van de kou sterven. In de gebieden die in het Mesozoïcum in de poolstreken lagen, zijn vondsten van sauropoden zeer zeldzaam.

Al deze argumenten zijn echter niet strikt dwingend. Omdat sauropoden zo groot waren konden ze relatief gemakkelijk aan voedsel en water komen. Een groot dier beweegt efficiënter, kan vetreserves opbouwen en loopt minder het gevaar van uitdroging. Coniferen vormen een rijke energiebron die door middel van maagstenen (sauropoden konden niet kauwen) goed benut kon worden. De selectiedruk voor energiebesparing was dus gering. Omdat ze al gigantotherm waren, vielen de kosten van echte warmbloedigheid erg mee. De lichaamsmassa vormde ook een bescherming tegen temperatuurstijging door zonnestraling en dus konden ze het zich veroorloven de temperatuur 's nachts niet te laten afnemen. De strenge regulering van de lichaamstemperatuur bij warmbloedigheid bouwde dan een extra veiligheid in. En ook bij sauropoden gold dat warmbloedige dieren koudbloedige dieren kunnen wegconcurreren omdat ze juist door het hogere energieverbruik meer van het voedsel kunnen - en zullen - opeten. Misschien waren ze juist hierom zeldzaam in de poolstreken dat de warmbloedige jongen niet tegen de kou beschermd waren. Daarbij zijn goede gegevens over de faunae van de poolstreken alleen bekend uit het Krijt van Noord-Amerika, een gebied waar sauropoden toen in het algemeen zeldzaam waren.

Sociaal gedrag[bewerken]

Alle theorieën over het gedrag van uitgestorven dieren hebben natuurlijk een sterk speculatief element. We kunnen de beesten immers niet meer direct waarnemen. Bij de sauropoden is er dan nog het bijkomend probleem dat er eigenlijk geen moderne dieren zijn die in grootte met ze overeenkomen en een aanwijzing voor hun levenswijze zouden kunnen opleveren. De beste gegevens levert nog wel de ichnologie, de wetenschap van het sporenonderzoek. Gefossiliseerde voetafdrukken van sauropoden zijn niet héél zeldzaam en lijken aan te tonen dat de dieren in kudden leefden. In Argentinië zijn broedkolonies gevonden met eieren van het type dat aan sauropoden toegeschreven wordt. Het is zeer onduidelijk hoe de broedzorg in zijn werk ging. Er was een enorm verschil in grootte tussen volwassen dieren en pas uitgekomen jongen. Misschien werden de kleintjes gewoon aan hun lot overgelaten: door het grote aantal eieren dat een moeder kon leggen, kon ze het zich veroorloven er veel te verliezen, de zogenaamde r-strategie in de voortplanting. Aan de andere kant kennen de nauwst nog levende verwanten, de vogels, juist een uitstekende broedzorg. Ook wijst de botstructuur op een zeer snelle groei — overigens een sterke aanwijzing voor warmbloedigheid. Sauropodenwijfjes werden rond hun vijftiende geslachtsrijp en de dieren benaderden tegen hun dertigste hun maximumgrootte.[29] De jongen waren misschien al snel groot genoeg om met een kudde verder te trekken. De broedkolonies werden kennelijk vele jaren achtereen gebruikt. In dat geval moesten de moeders voor de eierleg grote vetvoorraden hebben opgebouwd want een grote groep sauropoden zou al snel de wijde omgeving volledig hebben kaalgevreten. Waar het voedsel voor de jongen dan vandaan kwam, blijft nog een mysterie.

Het leven in een kudde zou bescherming hebben geboden aan het individu. Dat kon zich echter ook in zijn eentje verdedigen. Als passieve bescherming hadden de meeste soorten vermoedelijk allerlei schubuitsteeksels, bijvoorbeeld als een rij op de rug zoals bij Diplodocus. Soms waren die verbeend tot een echt pantser (zoals bij Saltasaurus) of staken de doornuitsteeksels zelf uit (Amargasaurus). Een actieve verdediging was mogelijk door het slaan van de staart waarvan het uiteinde dan als een zweep werkte of voorzien was van een benen knuppel; ook kon een dier zich misschien opheffen om zich met de sterke duimklauwen te verdedigen of om een aanvaller gewoon te verpletteren met zijn sterkste wapen: zijn gewicht.

Soms wordt betwijfeld of sauropoden wel intelligent genoeg waren voor enige vorm van sociaal gedrag. Met ongeveer twee gram hersenen per ton hoort hun encefalisatiequotiënt inderdaad tot de laagste onder de gewervelde landdieren, liggend tussen de 0,2 en 0,35. Het is echter zeer de vraag of de relatieve hersengrootte wel zo belangrijk is en of de geëxtrapoleerde statistische curves wel bruikbaar zijn in deze extreme gevallen. Als ze warmbloedig waren, zouden ook hun hersenen tot een tienmaal hogere activiteit in staat zijn geweest. Een gelijkstellen aan moderne reptielen is dus zeer riskant. Zoals de meeste dinosauriërs hadden sauropoden relatief goed ontwikkelde reuklobben, gezichtscentra en hypofysen.

Evolutie van de tandbreedte[bewerken]

Sinds lang worden de sauropoden ingedeeld in geslachten die brede tanden hebben en geslachten die smalle tanden hebben.[30] In het late Jura kwamen beide tandvormen tezamen voor en enkel de smalle tandvorm bleef behouden tot op het einde van het Krijt.[31][32] De tendens om de tanden te versmallen begon in het vroege Krijt, een periode in de evolutie van de sauropoden waarvan weinig bekend is, vooral in Noord-Amerika.[33] Men vermoedt dat sauropoden in Noord-Amerika na het Albien (laat Onder-Krijt) uitstierven. Tijdens het Maastrichtien (laat Boven-Krijt) migreerden zij via Zuid-Amerika of Azië weer naar Noord-Amerika.[34]

Men gebruikt de ratio tandhoogte/tandbreedte ("slenderness index" ("SI"))[35] om grote veranderingen in tandmorfologie bij sauropodomorfe dinosauriërs te onderzoeken, voor de indeling van sauropoden in de groep met brede tanden (SI ≤ 4.0) en in de groep met smalle tanden (SI ≥ 4.0) en om de graduele vervanging van brede door smalle tanden tijdens het Krijt te herkennen.[31] Prosauropoden, de mogelijke parafyletische vooroudergroep van de latere sauropoden, hadden gedurende hun veertig miljoen jaar lange evolutie een SI van 1,56 tot 2,43. Deze ratiowaarde kan als de primitieve conditie voor sauropoden beschouwd worden. Prosauropoden en basale sauropoden hadden overlappende SI's wanneer zij gedurende bijna twintig miljoen jaar tijdgenoten waren. Opmerkelijk genoeg ontwikkelden basale sauropoden bredere tanden dan prosauropoden in hun vroege evolutie en bereikten op het einde van het Midden-Jura hun grootste tandbreedte (SI = 1,16). Alhoewel prosauropoden en basale sauropoden overlappende SI's hebben, weten we niet of zij voedselconcurrenten waren. Basale sauropodomorphen en basale sauropoden komen tezamen in slechts weinig formaties voor, bv. in de Onder- en Boven-Elliot-formatie van Zuid-Afrika en Lesotho (tijdsnede Norien (Boven-Trias) tot Sinemurien (Onder-Jura) van de Stormberg Groep).[36][37][38][39] Er is heel weinig tijdsoverlapping tussen het voorkomen van basale sauropoden en de meer afgeleide neosauropoden (superfamilies Diplodocoidea en Macronaria). De indeling van sauropoden in basale sauropoden en in neosauropoden is op hun stratigrafische verspreiding langs elke kant van de overgang midden-laat Jura gebaseerd.[40]

Met het verschijnen van diplodocoïde geslachten zoals Apatosaurus en Diplodocus tijdens het late Jura, vond de vroegste tandversmalling buiten de primitieve prosauropode conditie plaats. Een opmerkelijk hiaat in hun SI scheidt de Diplodocoidea van hun neosauropode tijdgenoten. Nog onbekende fylogenetische intermediaire geslachten uit het vroege Boven-Jura of uit het Midden-Jura kunnen dit hiaat opvullen. De grootste tandbreedte werd tijdens het late Jura bereikt. Daarna werden de tanden van neosauropoden (Diplodocoidea en Macronaria) snel smaller. De SI van Diplodocoidea en Macronaria overlappen niet, niettegenstaande zij bijna 50 miljoen jaar tijdgenoten waren. Tijdens het late Jura en het vroege Krijt hadden Macronaria een breed SI-spectrum, maar bereikten nooit de tandsmalte van Diplodocoidea. Na het uitsterven van deze laatste aan het begin van het late Krijt evolueerden de Macronaria naar de smalle tandvorm die eerder voor de Diplodocoidea kenmerkend was, en namen de vrijgekomen niche in die voortaan dus enkel uit geslachten met smalle tanden zou bestaan. Abydosaurus mcinthoshi (superfamilie Macronaria, familie Brachiosauridae), uit het Albien (laat Onder-Krijt) van de Cedar Mountain-formatie van Utah (Verenigde Staten) neemt een intermediair stadium in. De tanden zijn bij dit geslacht smaller dan bij basale Sauropodomorpha en basale sauropoden, maar niet zo smal als bij diplodocoïden of titanosauriërs. Abydosaurus maakt deel uit van een groep uit het late Onder-Krijt waarvan de tanden smaller zijn dan bij hun voorgangers en geeft een wijziging aan in de tandbreedte die onafhankelijk schijnt te zijn van de tendens om de tanden bij diplodociden uit het Late Jura en bij titanosauriërs uit het Krijt te versmallen. Deze wijziging bracht geen belangrijke veranderingen met zich qua absolute en relatieve biodiversiteit onder sauropoden en qua aantal individuen. Deze factoren bleven relatief stabiel door het Krijt heen,[41] buiten een kleine terugval in het midden van het Krijt die samenvalt met een vermindering van het aantal sedimenten die fossielen van dinosauriërs bevatten.[42][43] Op het einde van het Krijt zijn de Titanosauria de enige overgebleven sauropoden. Deze hebben de smalste tanden van alle sauropodomorfe dinosauriërs.

Verband evolutie tandbreedte met evolutie flora?[bewerken]

De samenstelling van de flora onderging tijdens het Krijt een belangrijke wijziging. Het was tijdens dit geologisch tijdperk dat de overgang van een breed scala tandbreedtes naar overwegend en later uitsluitend smalle tanden plaatsgreep. Door de functionele implicaties van smalle tanden te bestuderen, kan men eventuele oorzakelijke verbanden tussen de veranderingen in de toenmalige flora en de aanpassingen van de tanden van sauropoden aantonen. Een toename van het aantal tanden bij sauropoden is het gevolg van het smaller worden van de tanden. Per functionele tand hebben Diplodocoidea, die hele smalle tanden hebben, zeven vervangingstanden. Bij Nigersaurus was er tandvervanging om de dertig dagen,[44] bij Diplodocus om de vijfendertig dagen.[45] Bij sauropoden met brede tanden is de vervangingssnelheid lager, om de 62 dagen bij bijvoorbeeld Camarasaurus.[46] Ornithischia met tandbatterijen (Hadrosauroidea) vervangen hun tanden minder snel dan Sauropoda met smalle tanden. Edmontosaurus vervangt elke vijftig dagen de tanden en is hiermee de hadrosauroïde die de tanden het snelst vervangt.[47] Ook de tandvorming gaat, naast de tandvervanging, bij de smaltandige Diplodocus bijna tweemaal zo snel als bij de breedtandige Camarasaurus (resp. ongeveer 185 dagen tegenover ongeveer 315 dagen).[46] De functionele tand en de vervangingstand zijn in een gebit waar tanden snel vervangen worden bijna even groot. De tanden zullen meer in afmetingen verschillen in een gebit waar ze traag vervangen worden. Smalgetande Macronaria hebben, zoals Diplodocoidea, tandgroepen waarvan de tanden bijna even groot zijn, wat impliceert dat ook zij snel vervangen werden.[45] Chure et al.[46] veronderstellen dat de hoge vervangingssnelheid bij smalle tanden suggereert dat ze aan hevige slijtage onderhevig waren. Deze slijtage kan door één of meerdere factoren veroorzaakt zijn, zoals het dieet, de bijt en/of kauwmechanismen en de voedselecologie. Hoewel vele auteurs een verband tussen de oorsprong en verspreiding van de bedektzadige planten en veranderingen in de fauna van plantenetende dinosauriërs gesuggereerd hebben,[48] besloten meer recente studies dat er geen aanwijsbaar evolutionair verband bestaat tussen de voornaamste gebeurtenissen in de evolutie van dinosauriërs en planten.[49][50][51][52][53]

Van het Albien, de bovenste etage van het Onder-Krijt (ca. 113,0 tot 100,5 Ma), tot het einde van het Krijt maakten naaldbomen en bedektzadige planten 80% uit van de flora.[41] Sauropoden zullen dus doorgaans meer met deze planten dan met andere in contact gekomen zijn. Ondanks het 'tijdsverband' tussen de wijzigingen in de tandbreedte bij sauropoden en het overvloedig voorkomen van bedektzadige planten en naaldbomen, zijn deze niet in het bijzonder slijtend en zouden dus geen grote slijtagesporen hebben kunnen achterlaten. De huidige bedektzadigen en naaldbomen bevatten minder siliciumdioxide dan andere plantengroepen. Er bestaan aanwijzingen voor de aanwezigheid van hedendaagse grassoorten in het Krijt. Zij waren ecologisch niet overheersend.[54] Onder meer de hedendaagse varen Osmunda en de hedendaagse zaadvaren Equisetum kwamen in het Mesozoicum voor. Deze planten zijn zeer abrasief[55] en verteerbaar en voedzaam.[56] Er zijn geen bewijzen dat sauropoden deze planten aten, maar daar zij siliciumdioxide opslaan kunnen zij een potentiële abrasieve voedselbron geweest zijn. Tot op heden werden nog geen plantenresten, gastrolieten en coprolieten in associatie met sauropodenskeletten gevonden. Matley[57] beschreef overvloedige, goed bewaarde coprolieten uit de Indiaase Lameta-formatie van het late Krijt. In die formatie zijn sauropoden de enige grote herbivoren en zij komen overvloedig voor. De coprolieten bevatten resten van zaadvarens (Pteridophyta), gymnospermae, grassen en andere angiospermen, die dus een gemengd en abrasief dieet vertegenwoordigen.[58][59]

Ondanks overeenkomsten in de schedelvormen van sauropoden met smalle tanden, waarvan sommige geslachten een verlengde schedel hebben met vooraan weinig tanden, is er geen bewijs dat de mechanica van deze schedels de tandslijtage zou versnellen. Eigenlijk is de belasting gegenereerd door de kauwspieren op de achteraan geplaatste tanden in een verlengde schedel met lange kaken normaliter lager dan de belasting gegenereerd door een schedel met kortere kaken en met een proportioneel langere tandenreeks. Verschillen in de richting van de bijtkracht zouden normaliter geen grote toename van tandslijtage veroorzaken. Dit suggereert dat de wijziging in tandbreedte verband kan houden met andere factoren dan kaakmechanica, bijvoorbeeld een verandering in dieet en/of in voedselecologie.

Alhoewel smaltandige sauropoden geen monofyletische groep vormen, hebben bepaalde geslachten van de twee voornaamste evolutielijnen toch gemeenschappelijke kenmerken aan de schedel. Het smaller worden van de tanden bij zowel afgeleide Titanosauria, zoals Nemegtosaurus en Rapetosaurus, als bij afgeleide Diplodocoidea, zoals Nigersaurus en Diplodocus, resulteerde in vooraan in de kaak geplaatste tanden.[60] Een tandplaatsing die beperkt is tot vooraan in de schedel, tezamen met een verlengde schedel, versnelde tandvervanging en een verticale stand van de schedel, in combinatie met gegevens over tandslijtage, werden voor Nigersaurus als een aanpassing aan laag grazen geïnterpreteerd. Upchurch en Barrett[61] beschouwen Diplodocoidea als lage grazers. In 2010 waren vergelijkbare gegevens met betrekking tot de stand van de schedel bij Titanosauria nog niet beschikbaar, maar de verlengde schedel met tanden die snel vervangen werden en waarvan de plaatsing beperkt bleef tot vooraan in de schedel, kunnen erop wijzen dat sommige titanosauriërs ook lage grazers waren. De overschakeling bij sauropoden uit het Krijt naar tanden die onderhevig waren aan zware slijtage en die snel vervangen werden, schijnt niet in verband te staan met een belangrijke verandering in de globale floradiversiviteit, ondanks het samenvallen van deze verandering met een toegenomen overvloed aan coniferen en bedektzadigen. Dit patroon kan integendeel te wijten zijn aan een overschakeling naar het verbruiken van sterk abrasieve vegetatie of een verschuiving naar laag grazen.