Alamosaurus
| Alamosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||||||
| Alamosaurus Gilmore, 1922 | |||||||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||||||
| Alamosaurus sanjuanensis Gilmore, 1922 | |||||||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||||||
Alamosaurus op  Wikispecies
| |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
Alamosaurus[1][2] is een monotypisch geslacht van uitgestorven herbivore sauropode dinosauriërs behorend tot de Titanosauria, dat tijdens het Laat-Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika.
De eerste fossielen van Alamosaurus werden in 1921 gevonden in Nieuw-Mexico. Het geslacht kreeg in 1922 zijn naam, die zoiets als 'sauriër van Ojo Alamo' betekent, toen de typesoort Alamosaurus sanjuanensis benoemd werd. In het Opper-Krijt van het zuiden van Noord-Amerika zijn veel losse botten van sauropoden gevonden waarvan sommige geleerden denken dat ze van Alamosaurus zijn terwijl andere wetenschappers vinden dat daar geen echt bewijs voor is. Twee skeletten zijn opgegraven maar zelfs die zijn onvolledig. Er is nooit een schedel gevonden. Veel is dus nog onzeker over de bouw van het dier.
Alamosaurus kon zeker een zestien meter lang worden. Sommige botten wijzen op exemplaren die ruim tweemaal zo lang werden. Die zouden dan tot de grootste sauropoden behoren die ooit geleefd hebben. Alamosaurus had een lange nek die vooral goed zijwaarts kon bewegen. Zijn voorpoten waren nogal lang en zijn rug liep naar voren wat op. Zo kon hij ook wat hogere planten bereiken die verteerd werden in zijn enorme buikholte. De huid van Alamosaurus was bedekt met beschermende benige pantserplaten.
Alamosaurus is in zijn tijd de enige bekende sauropode uit Noord-Amerika. Misschien was hij over een landbrug naar dat continent getrokken van Zuid-Amerika uit, waar meer van zijn verwanten in de Titanosauridae leefden.
Naamgeving[bewerken | brontekst bewerken]
De typesoort Alamosaurus sanjuanensis werd in 1922 benoemd en beschreven door Charles Whitney Gilmore. De geslachtsnaam verwijst naar de Ojo Alamo-formatie in New Mexico en niet, zoals wel abusievelijk wordt vermeld, de Alamo, het gebouw in San Antonio waar de Slag om de Alamo plaatsvond, de beroemde belegering tijdens de Texaanse vrijheidsstrijd.[3] Alamo betekent 'populier' in het Spaans en verwijst in dit geval naar de Amerikaanse populier. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit San Juan County.[4]
Vondsten[bewerken | brontekst bewerken]
Het holotype, USNM 10486, bestaat uit een linkerschouderblad, in juni 1921 door Gilmore, John Bernard Reeside en Charles Hazelius Sternberg gevonden in de Barrel Springs Arroyo in de Naashoibitoafzetting van de Ojo Alamo Formation die dateert uit het vroege Maastrichtien, ongeveer zeventig miljoen jaar oud. Het paratype is USNM 10487, een rechterzitbeen dat in de directe nabijheid van het schouderblad werd aangetroffen.
Honderden losse beenderen zijn daarna aan Alamosaurus toegewezen, vooral uit New Mexico, Utah en Texas. Daaronder bevinden zich geen schedels. Wel zijn losse tanden gevonden. Weinig van deze beperkte vondsten werden adequaat beschreven. Meer complete vondsten betreffen het in 1946 postuum door Gilmore beschreven skelet zonder schedel USNM 15560 dat op 15 juni 1937 op de North Horn Mountain door George B. Pearce in anatomisch verband werd gevonden en ongeveer een kwart bewaart van de postcrania, de delen achter de schedel, waaronder ruggenwervels, een heiligbeen, een reeks staartwervels, de complete schoudergordel, ribben, chevrons, een voorpoot en de zitbeenderen;[5] en specimen TMM 43621-1, een gedeeltelijk skelet van een jong dier uit het laatste Maastrichtien.[6] Pearce meldde een heiligbeen van een tweede skelet op de North Horn dat hij niet opgroef; in 1966 bleek het James Alvin Jensen dat het helemaal vergaan was. Jensen borg van dit skelet echter de bovenkanten van een opperarmbeen en een dijbeen, alsmede staartwervels.[7] Hoewel al deze vondsten beperkt waren, vertegenwoordigden ze tot in de tweede helft van de twintigste eeuw een belangrijk deel van al het bekende titanosauride fossiel materiaal.
Lange tijd was het gebruikelijk om bijna ieder sauropode bot uit het Laat-Krijt dat in de Verenigde Staten gevonden werd bij deze soort onder te brengen. Sinds het begin van de eenentwintigste eeuw begint echter het besef door te dringen dat er in het Laat-Krijt van Noord-Amerika meer soorten sauropoden aanwezig kunnen zijn geweest. Dit heeft de vraag opgeroepen of het oorspronkelijke schouderblad wel tot dezelfde soort behoort als de losse botten en gedeeltelijke skeletten waaruit men zich door de jaren heen een beeld van Alamosaurus had gevormd. Spencer George Lucas heeft in 2000 gesuggereerd dat het schouderblad niet te determineren was wat zou betekenen dat de naam Alamosaurus een nomen dubium zou zijn dat een neotype, nieuw typespecimen, nodig heeft om opnieuw geldig te worden.[8]
In 2011 stelde Michael D'Emic echter dat het holotype toch determineerbaar, ofwel diagnostisch, was. Andere specimina met een vergelijkbaar schouderblad konden volgens hem dus aan Alamosaurus worden toegewezen. Dat kon nog verder worden uitgebreid met materiaal dat daar weer mee overlapte. Uiteindelijk leverde dat de volgende reeks van specimina op: USNM R 15560; USNM R 15658: twee staartwervels; NMMNH P-29722, P-29723: twee middelste staartwervels; BYU 11392, 11393: twee voorste staartwervels; PMU R172: een achterste sacrale wervel; PMU R173: een middelste staartwervel; en PMU R 174: een darmbeen. Daarnaast schreef hij een voet toe, specimen NMMNH P-49967 in 1977/1978 gevonden door Richard Allen Haskin in New Mexico.[9]
In 2011 werden door Denver Fowler nog eens drie exemplaren toegewezen. Deze deelden direct noch indirect onderscheidende kenmerken met het holotype maar Fowler meende dat de toewijzing gerechtvaardigd was omdat er nooit een ander sauropode taxon uit het Maastrichtien van Noord-Amerika benoemd was en hij ook geen aanwijzingen zag voor het bestaan daarvan. De specimina waren SMP VP−1625, een in 2003 gevonden linkerdijbeen; SMP VP−1850, een achterste halswervel gevonden in 2004; en SMP VP−2104, een voorste staartwervel in 2006 opgegraven.
In 2016 werd door Ronald Stephen Tykoski een in 1997 gevonden reeks van negen halswervels toegewezen, specimen BIBE 45854.
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Grootte[bewerken | brontekst bewerken]
Alamosaurus is een grote sauropode. Welke lichaamsomvang voor Alamosaurus wordt aangenomen, hangt af van het materiaal dat aan de soort wordt toegewezen. Het holotype was van een dier van hoogstens zestien meter en een gewicht van twaalf ton. Afgaande op het traditioneel toegewezen fossiel materiaal kan de soort een stuk groter zijn geweest. D'Emic schatte in 2011 dat de dijbeenlengte van een exemplaar waar hij de voet van had gevonden zo'n twee meter bedroeg. Zo'n dier zou dezelfde omvang hebben gehad als Brachiosaurus altithorax of Paralititan. In 2002 was door Thomas Lehman het gewicht van een dergelijk exemplaar geschat op 32.663 kilogram.
In 2011 stelde Fowler dat Alamosaurus zelfs groter was, op basis van de door hem dat jaar toegewezen drie botten. De halswervel heeft een breedte van ruim een halve meter. Hoewel Fowler zich niet waagde aan het geven van een exacte lengte of gewicht van het hele dier, durfde hij wel te stellen dat het in grootte met Argentinosaurus en Puertasaurus overeenkwam en dus tot de allergrootste sauropoden behoorde. Voor de twee laatste geslachten worden meestal lengten gegeven van boven de dertig meter bij een gewicht van boven de vijftig ton. Alamosaurus zou daarmee de grootste sauropode zijn die uit Noord-Amerika bekend is.[10] Hiermee in overeenstemming is het resultaat van botonderzoek dat aantoonde dat exemplaren van rond de twintig meter lang 'jong' botweefsel hadden dat nog groeide. Hun leeftijd werd door Lehman geschat op zo'n vijfenveertig jaar, mede gebaseerd op het tellen van groeiringen. Lehman dacht dat de maximumlengte rond het zestigste jaar bereikt werd en dat de dieren wel een paar eeuwen oud konden worden.
Onderscheidende kenmerken[bewerken | brontekst bewerken]
In het kader van zijn stelling dat het holotype wel degelijk diagnostisch was, gaf D'Emic in 2011 daar verschillende onderscheidende kenmerken van. De achterrand van het schouderblad toont twee boven elkaar gelegen bulten boven het schoudergewricht. De basis van het schouderblad is in dwarsdoorsnede asymmetrisch bol, met een dikkere achterrand en een dunnere voorrand. Het bovenste uiteinde van het schouderblad toont in zijaanzicht maar een geringe verbreding aan de voorkant maar een veel sterkere aan de achterkant.
Eerder waren onderscheidende kenmerken vastgesteld van alleen specimen USNM 15560. Van de negende staartwervel af ontbreken de zijuitsteeksels. Het borstbeen heeft een scherp in plaats van een breed uitsteeksel aan de voorste zijhoek.[11] Bij de voorste en middelste staartwervels doorboren verschillende foramina de basis van het zijuitsteeksel. Bij de achterste staartwervels zijn de onderranden van de voorste en achterste facetten van het wervellichaam ingekeept. De schacht van de ellepijp is niet robuust.[12]
In 2016 werd een onderscheidend kenmerk vastgesteld uit de nek. De achterste halswervels hebben een uitholling russen het voorste gewrichtsuitsteeksel en het zijuitsteeksel die in twee kleinere uithollingen verdeeld is door een richel die de normale voorste richel onder het zijuitsteeksel kruist en naar voren doorloopt vervloeiend met de basis van het voorste gewrichtsuitsteeksel.[13]
Skelet[bewerken | brontekst bewerken]
De schedel is onbekend; vaak wordt die in skeletreconstructies aangevuld naar het model van Brachiosaurus of Nemegtosaurus. De toegewezen tanden zijn stiftvormig en slank. Ze zijn typisch een vier centimeter lang.
In 2002 gaf Lehman in een diagnose voor het eerst typerende, zij het niet noodzakelijkerwijs onderscheidende, kenmerken van de wervels en het zitbeen. De halswervels zijn langwerpig en hebben zwak gevormde pleurocoelen, pneumatische uithollingen op de zijkanten. Hun wervelbogen hebben korte voetstukken. Hun doornuitsteeksels zijn niet gevorkt en hellen naar achteren. De richels tussen het doornuitsteeksel en de gewrichtsuitsteeksels zijn krachtig gevormd. De uitholling achter het doornuitsteeksel is diep. Hun achterste gewrichtsuitsteeksels zijn direct aan de achterste basis van het doornuitsteeksel verbonden. De voorste en middelste ruggenwervels hebben wervelbogen met korte voetstukken. Hun doornuitsteeksels hellen naar achteren, zijn spatelvormig en overdwars aan het uiteinde verbreed. Er lopen opvallende verticale richels aan beide zijden van de voorkant van het doornuitsteeksel maar zulke richels ontbreken aan de achterkant. Deze wervels missen een secundair gewricht in de vorm van een hyposfeen-hypantrum-complex. De eerste staartwervel heeft zowel een bolle voorkant als achterkant. De volgende staartwervels zijn procoel: met een holle voorkant. Het schouderblad heeft aan de onderste voorrand een uitstekende processus acromialis in de vorm van een rechthoekige beenplaat. Het zitbeen heeft een lang verticaal contact met het schaambeen. De schacht van het zitbeen is kort.
Lehman ging uit van dertien halswervels wat een relatief lange nek oplevert voor een titanosauriër. De halswervels zijn sterk afgeplat. Hun gewrichtsuitsteeksels zijn zeer breed. Dit kan een aanpassing zijn aan het sterk zijdelings krommen van de nek en een teken dat wat lagere planten werden gegeten. Er zouden tien ruggenwervels zijn geweest. Het heiligbeen bestaat vermoedelijk uit zes sacrale wervels. Lehman schatte het aantal staartwervels op vijftig. Na de achterste of negende staartwervel ontbreken de 'staartribben', hoewel nog zo'n drie of vier wervels op hun positie knobbels tonen. Na de vijfentwintigste wervel ontbreken de chevrons. De staartwervels hebben vooraan gelegen doornuitsteeksels en missen pleurocoelen.
De wervels van nek en rug zijn zeer sterk gepneumatiseerd, doortrokken van luchtholten die in verbinding stonden met de luchtzakken van het ademhalingssysteem. De buitenwand van de wervel bestaat slechts uit een dunne beenlaag en het binnenste wordt opgevuld door vele kamertjes met onregelmatig gevormde tussenschotten. Ook de ribben zijn gepneumatiseerd.[14]
In de schoudergordel is het ravenbeksbeen rechthoekig met een opvallend bolle zijwand en een ronde voorrand. De borstbeenderen zijn groot en halvemaanvormig. Het opperarmbeen is lang maar robuust met sterk verbrede uiteinden. Ook de bovenkant van de ellepijp is verbreed. De schacht ervan is echter tamelijk dun en driehoekig in dwarsdoorsnede. De ellepijp heeft bij volwassen exemplaren ongeveer vijfenzestig procent van de lengte van de bovenarm. Het eerste kootje van de duim is verbeend maar mist vermoedelijk een klauw. De overige vingers zijn vermoedelijk niet verbeend: het dier liep met de voorpoten op een halfcirkelvormig 'kussen' waarop direct de relatief lange en verticaal gehouden middenhandsbeenderen rustten. De middenhandsbeenderen hebben eenenvijftig procent van de lengte van het spaakbeen wat ze relatief langwerpig maakt; ze zijn desalniettemin tamelijk robuust gebouwd. De middenhandsbeenderen raken elkaar aan hun onderste uiteinden zodat ze samen een buisvormige structuur vormen. Het eerste middenhandsbeen heeft een samengedrukt D-vormige uiteinde waarvan de rechter zijde het tweede middenhandsbeen raakt, een basaal kenmerk. De voorpoten zijn ongeveer even lang als de achterpoten wat in combinatie met een vrij hoge schoudergordel leidt tot een naar voren oplopende rug. De voorpoten staan vrij ver uit elkaar.
Bij het darmbeen is het voorblad lang en draait helemaal vooraan sterk naar buiten. Het voorblad is echter ook hoog, zonder een duidelijke afhangende punt. Het aanhangsel voor het schaambeen is lang en slank. Het achterblad is naar beneden gebogen tot het niveau van de onderrand van het aanhangsel voor het zitbeen. Het schaambeen is langwerpig en licht hol naar voren gebogen, met een iets verbreed uiteinde en een dunne binnenrand. Het zitbeen heeft een zeer hoog raakvlak met het schaambeen. Daarachter ligt een ondiepe trog op de buitenkant. De schacht is in zijaanzicht kort en breed, niet langer dan het darmbeenaanhangsel waar het aan vastzit. Overdwars vormt de schacht een afgeplatte plaat. Beide zitbeenderen raken elkaar over de volle lengte van hun schachten.
Het dijbeen heeft de typische titanosaurische bult aan de bovenste buitenzijde. Anders dan bij de meeste titanosauriërs is de kop echter niet sterk verheven boven de trochanter major. Het scheenbeen heeft op de bovenste helft een naar boven verbredende crista cnemialis die naar buiten gedraaid is. Op de onderste helft bevindt zich een ingesprongen en naar voren hellend facet voor de opgaande tak van het sprongbeen. Het bovenaan verbrede kuitbeen is sterk naar voren gekromd met een zijdelingse bult of trochanter op het verste punt van de kromming.
De in 2011 door D'Emic beschreven voet heeft een breedte van zo'n zestig centimeter. Het eerste middenvoetsbeen is kort maar opvallend robuust voor een titanosauriër. Het vierde en vijfde middenvoetsbeen is het langst. De vijfde teen was wellicht geheel gereduceerd: het vijfde middenvoetsbeen toont er geen duidelijk gewrichtsvlak voor. Vermoedelijk hebben alleen de drie binnenste tenen voetklauwen. De eerste klauw is het langst, de derde het kortst. De klauwen zijn licht gekromd en ongeveer twee tot drie maal zo lang als achteraan breed. Zoals bij de meeste Eusauropoda zijn de klauwen van de voet schuin naar buiten gericht.
Pantser[bewerken | brontekst bewerken]
In 2015 werd gemeld dat specimen USNM 15660 osteodermen bewaart, stukken huidpantser. Die zijn van een tiental Titanosauria bekend. De vondst werd in 2009 gedaan door Michael Brett-Surman. De osteodermen omvatten een groter stuk en twee kleinere stukken. Opvallend is dat tot dan toe Alamosaurus werd opgevoerd als een vrijwel zeker voorbeeld van een titanosauride die lichaamspantser miste. Ook werd dit gebruikt ter ondersteuning van de hypothese dat alleen kleine titanosauriden bepantserd waren.[15]
Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]
Gilmore was in 1922 onzeker over de precieze verwantschappen van Alamosaurus en bepaalde die niet nader dan een algemeen Sauropoda. In 1927 plaatste Friedrich von Huene de soort in de Titanosauridae[16] en dat is een positie die nog steeds wordt aangenomen.
Vaak wordt aangenomen dat de sauropoden, gedurende een gedeelte van het Krijt, een interval van dertig miljoen jaar tussen het Cenomanien en het Maastrichtien dat de sauropod hiatus is genoemd, in Noord-Amerika helemaal uitgestorven waren.[17] Alamosaurus, stammend uit de periode vlak voor het einde van het tijdperk der dinosauriërs, het late Maastrichtien, 66 miljoen jaar geleden, zou dan via een landbrug uit Zuid-Amerika zijn gekomen, nadat de werelddelen zoals bij de huidige landengte van Panama tegen elkaar waren geschoven. Sommige cladistische analyses ondersteunen deze hypothese en tonen Alamosaurus als een nauwe verwant van de Zuid-Amerikaanse Pellegrinisaurus en Neuquensaurus; maar andere duiden op een verwantschap met Opisthocoelicaudia uit Mongolië. Volgens Jorge Calvo vormt Alamosaurus samen met deze laatste soort de clade van de Opisthocoelicaudiinae. Er was ook Noord-Amerikaans sauropode materiaal bekend uit het eerdere Campanien, van Arizona,[18] maar in 2010 bleek het te gaan om botten van Hadrosauridae.[19] In 2011 werd desalniettemin gesteld dat afgaande op botfragmenten en voetsporen de sauropod hiatus hoogstens geduurd heeft van het Turonien tot het vroege Campanien en vermoedelijk een artefact is van een gebrekkige preservering van fossielen tijdens dat interval. Alamosaurus zou dan een directe nakomeling zijn van een inheemse Noord-Amerikaanse afstammingslijn van titanosauriden.[20]
Een mogelijke positie in de evolutionaire stamboom laat het volgende kladogram zien.
| Titanosauria |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze[bewerken | brontekst bewerken]
Alamosaurus komt alleen voor in het zuiden van het toenmalige continent Laramidia; centraal Utah is het noordelijkste vastgestelde voorkomen op ongeveer 35° N. Dit is wel gezien als een teken dat sauropoden het wat koudere klimaat van het noorden niet konden verdragen, door een te lage stofwisseling of omdat hun jongen niet bevederd waren. Zijn leefgebied bestond uit vrij droge vlakten die tussen bergketens waren gelegen.
In het zuiden was Alamosaurus kennelijk tamelijk talrijk. Men spreekt wel van een 'Alamosaurusfauna' waarvan de meeste gevonden resten rond de negenenzestig miljoen jaar oud zijn. Die fauna hield het uit tot aan de bijna zesenzestig miljoen jaar oude Krijt-Paleogeengrens zodat Alamosaurus een van de laatste Mesozoïsche dinosauriërs moet zijn geweest.[21] Dat maakt hem ook tot een van de laatste bekende sauropoden maar er is geen reden om aan te nemen dat ze op andere continenten al eerder waren uitgestorven; in Afrika bijvoorbeeld waren die de dominante planteneters en zullen ze het tot het eind van het Krijt hebben uitgehouden.
Een ander typerend dier dat van die fauna deel uitmaakt, is de reusachtige pterosauriër Quetzalcoatlus. Vroeger werd die soms gezien als een aaseter waarbij werd aangenomen dat karkassen van Alamosaurus het hoofdmenu vormden. Die hypothese is nu verlaten maar vervangen door de veronderstelling dat Quetzalcoatlus als een 'superooievaar' de één meter lange jongen van Alamosaurus naar binnen werkte.
Net als Alamosaurus zelf is de rest van de fauna, voor wat althans de grotere dieren betreft, voornamelijk bekend van nogal fragmentarische vondsten. Dat maakt het lastig vast te stellen welk dier welke niche vulde. Waarschijnlijk was een of ander lid van de Tyrannosauridae de apexpredator, misschien de beruchte Tyrannosaurus rex. Tyrannosaurus was een gigantisch en zeer krachtig roofdier en moet in staat geweest ook grotere alamosaurusindividuen te doden. Het lichaamspantser kan gediend hebben om aanvallen af te weren. Ornithischische planteneters omvatten een Edmontosaurus sp., een Kritosaurus sp., de nodosauride Glyptodontopelta, en de ceratopiden Torosaurus utahensis en Ojoceratops. Die zochten hun eten wat dichter bij de grond. Afhankelijk van de precieze bouw, grootte en nekstand had Alamosaurus een maximaal hoogtebereik van tussen de zeven en veertien meter. Vermoedelijk at hij echter ook bodemplanten.
Bronnen, noten en/of referenties
|