Titanosauria

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Titanosauria
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Titanosauria
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Saurischia
Onderorde: Sauropodomorpha
Infraorde: Sauropoda
Clade
Titanosauria
Bonaparte & Coria, 1993
Afbeeldingen Titanosauria op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Titanosauria op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie

De Titanosauria vormen een onderverdeling van de Titanosauriformes, een groep uit de Sauropoda, plantenetende dinosauriërs.

Definitie[bewerken]

De naam Titanosauria werd voor het eerst gebruikt door José Fernando Bonaparte en Rodolfo Aníbal Coria in 1993, maar zonder enige definitie. Leonardo Salagado kwam in 1997 met de eerste definitie als klade: de laatste gemeenschappelijke voorouder van Andesaurus delgadoi en de Titanosauridae en al zijn afstammelingen. Jeffrey Wilson en Paul Sereno gaven in hun grote fylogenetische analyse van de Sauropoda uit 1998 een andere stamkladedefinitie: de groep bestaande uit die Titanosauriformes die nauwer verwant zijn aan Saltasaurus dan aan Brachiosaurus of Euhelopus. Nog datzelfde jaar gaf Sereno een gewijzigde en exactere definitie: de groep bestaande uit alle Somphospondyli nauwer verwant aan Saltasaurus dan aan Euhelopus. In 2003 gaven Wilson en Paul Upchurch een noduskladedefinitie: de laatste gemeenschappelijke voorouder van Andesaurus delgadoi en Saltasaurus loricatus en al zijn afstammelingen. In 2004 echter werd weer een stamklade door Upchurch gedefinieerd als de groep omvattende Saltasaurus loricatus en alle soorten nauwer verwant aan Saltasaurus dan aan Brachiosaurus altithorax. In 2005 wijzigde Sereno dat weer licht door ook expliciet Euhelopus zdanskyi uit te sluiten. Deze wijzigingen weerspiegelen een onzekerheid over de precieze verwantschap van Brachiosaurus en Euhelopus.

De naam voldoet niet aan de regels van de PhyloCode die voorschrijven dat een naamgevende soort (specifier) ook in de definitie gebruikt wordt; in dit geval is de naamgever de slecht bekende Titanosaurus. Naam of definitie zal in de toekomst dus veranderd worden. Als Euhelopus in feite basaler is dan Brachiosaurus, is de klade Somphospondyli, benoemd door Sereno in 1998, een synoniem van Titanosauria.

Evolutie[bewerken]

De vroege evolutie van de Titanosauria is slecht bekend. Alle zekere titanosauriërs leefden tijdens het Krijt. De Titanosauria in ruime zin moeten zich echter ergens tijdens het Jura hebben afgesplitst. Lange tijd was onzeker wie hun nauwste verwanten waren. Sinds de jaren twintig werd gedacht, op basis van de door Friedrich von Huene beschreven onderkaak van Antarctosaurus die wijst op een lange afhangende schedel, dat ze verwant waren aan de Diplodocoidea. In de jaren negentig werd echter duidelijk dat ze in feite samen met de Brachiosauridae een groep vormen, de Titanosauriformes. De titanosauriformen onderscheiden zich van andere sauropoden door een aantal nieuwe kenmerken. De achterste ruggenwervels hebben voor op het doornuitsteeksel, boven op de wervel, een centrale verticale richel, de aanhechting voor een pees die de wervel met de voorgaande verbindt. De duimklauw wordt kleiner. In het bekken hebben de darmbeenderen wijd uiteenlopende en iets schuin omhoog gerichte voorbladen. Het heiligbeen loopt naar voren toe ook wat schuin omhoog en staat haaks op het aanhangsel van het darmbeen waar het schaambeen aan vast zit. Dit zijn wellicht aanpassingen om ondanks een grote omvang toch het vermogen te behouden zich op de achterpoten te verheffen. Het dijbeen heeft een opvallende bult aan de buitenste bovenkant. Bij de middelste en achterste staartwervels liggen de doornuitsteeksels op de voorste helft van het wervellichaam.

Bij deze van de rechterzijde beziene achterste ruggenwervels zijn de titanosaurische kenmerken zichtbaar: een oogvormige pleurocoel boven het wervellichaam, een richel tussen de parapofyse — het hoge facet rechts — en het wervellichaam; en een kam tussen de parapofyse en de basis van de richel die naar de diapofyse loopt, het nog hogere ribfacet meer naar links

Als de Titanosauria als meer beperkte nodusklade worden gedefinieerd, of als een stamklade die Euhelopus uitsluit, kunnen er basale soorten zijn die buiten de titanosauriërs vallen maar toch geen brachiosauride zijn. Daarom heeft Sereno het begrip Somphospondyli benoemd voor de zustergroep van de Brachiosauridae. Zulke basale soorten zijn dan basale somfospondylen. Daarvan is er nu een aantal bekend zoals Dongbeititan, Brontomerus, Angolatitan, Haestasaurus, Wintonotitan, Tendaguria, Chubutisaurus, wellicht Phuwiangosaurus, Ligabuesaurus en Sauroposeidon. Deze kunnen een goed beeld geven van hoe de eerste titanosauriër eruit moet hebben gezien. Net zoals de brachiosauriden zijn het robuuste, soms reusachtige, vormen met typisch vrij lange voorpoten zodat de rug naar voren oploopt. Ook tonen ze een aantal nieuwe, ofwel afgeleide, eigenschappen. Ze hebben een scheenbeen waarvan de onderkant overdwars breder is dan van voor naar achter lang. Ze hebben minstens vijftien halswervels. De wervels van hun heiligbeen hebben grote luchtholten. Bij de middelste en achterste staartwervels is het lichaam achteraan bol; en bij de achterste wervels ook vooraan. De eigenlijke titanosauriërs — in de betekenis die Sereno eraan geeft — zijn de afgeleide somfospondylen. Als vroegste mogelijke titanosauriër werd wel Janenschia robusta gezien die stamt uit het late Jura. Later onderzoek wijst er echter op dat dit zelfs geen titanosauriform is. In dat geval is er geen enkele titanosauriër uit het Jura bekend. Dat eerdere conclusies op losse schroeven werden gezet, is het gevolg van het beperkte fossiele materiaal. Van geen enkele van deze vroege vormen is het hele skelet bekend en van sommige slechts een paar botten. Dit probleem zou lange tijd ook het onderzoek van de latere Titanosauria parten spelen.

Bij A zien we dat in het titanosaurische bekken het schaambeen, het naar beneden gerichte uitsteeksel links, veel langer is dan het zitbeen, het uitsteeksel rechts

De titanosauriërs ontwikkelden al snel een aantal eigen onderscheidende kenmerken, hun synapomorfieën. Die bevinden zich vooral in de ruggenwervels. Tijdens de evolutie van de Sauropoda raakten bij veel groepen de wervels steeds verder uitgehold. Die uithollingen hingen samen met het ademhalingssysteem dat gebruik maakte van luchtzakken die lucht door de stijve longen pompten, net als bij vogels. Die luchtzakken hadden uitlopers die tijdens de groei via pneumatische openingen in de beenderen drongen en het botweefsel daar verwijderden. De grote pneumatische openingen op de zijden van de wervellichamen heten pleurocoelen. Bij de Titanosauria zijn die nog vrij klein en hebben een oogvormig profiel, als een liggende ovaal met een naar naar achteren gerichte punt. Bij de titanosauriërs evolueerden ook nieuwe uithollingen in de basis van de zijkanten van de wervelboog, de structuur boven op het wervelcentrum. Die zijn opvallend diep, vooral bij de achterste ruggenwervels. De uithollingen liggen tussen hoge richels, laminae. Het patroon van die richels is extreem complex en daardoor ideaal om de verschillende soorten en groepen uit elkaar te houden. De titanosauriërs hebben een richel tussen het wervellichaam en de parapofyse, het facet voor de onderste ribkop. Daarbij hebben ze een beenkam lopen tussen de parapofyse en de verbrede basis van de richel aan de onderkant van het zijuitsteeksel, waarop de diapofyse ligt, het facet voor de bovenste ribkop. Voor de rest is bij titanosauriërs de structuur van de wervelboog juist vereenvoudigd ten opzichte van de situatie bij basale Macronaria. Een ander onderscheidend kenmerk, in het bekken, is een schaambeen dat veel langer is dan het zitbeen.

Tijdens het vroege Krijt vormden de titanosauriërs nog geen heel belangrijk deel van de fauna. Ze deelden hun leefgebieden met andere Titanosauriformes zoals brachiosauriden en basale Somphospondyli. Daarnaast leefden er nog verschillende groepen Diplodocoidea. Het is mogelijk dat de titanosauriërs in enge zin ontstonden op het supercontinent Gondwana en vooralsnog beperkt bleven tot de (sub)continenten waarin Gondwana uiteenviel: Zuid-Amerika, Madagaskar, India en Australië. Van de meer basale titanosauriërs zijn nog maar weinig vondsten gedaan. Binnen de noduskladedefinitie van de Titanosauria, sensu Wilson & Upchurch 2003, is de Zuid-Amerikaanse Andesaurus per definitie de meest basale soort, dus de eerste zijtak. Anders dan oorspronkelijk gedacht leefde Andesaurus overigens in het late Krijt. Een basaal kenmerk van de soort is dat de staartwervels nog niet procoel zijn, met een hol facet van voren.

In 2003 werd nog gedacht dat de tak van Andesaurus een vrij grote groep vertegenwoordigde, de Andesauridae waartoe ook soorten als Argentinosaurus zouden behoren. Later werd duidelijk dat die hoger in de stamboom stonden. De achteraf gebleken relatieve onbelangrijkheid van Andesaurus is vaak reden geweest de Titanosauria in meer ruime zin op te vatten. Overigens breidt dat het begrip niet met veel soorten uit: mogelijke kandidaten zijn Phuwiangosaurus en Tangvayosaurus waarvan de positie daarbij erg onzeker is doordat ze niet goed bestudeerd zijn.

Titanosauriërs die wat hoger in de stamboom staan, worden aangeduid met de traditionele naam van de groep: de Titanosauridae, genoemd naar het geslacht waar vroeger de meeste soorten titanosauriërs werden ondergebracht, Titanosaurus. Sinds 2003 gebruiken sommige onderzoekers het materieel overeenkomende begrip Lithostrotia omdat Titanosaurus zelf een op onvoldoende onderscheidende fossielen gebaseerde nomen dubium is. De naam Lithostrotia geeft aan dat ze "met stenen ingelegd zijn" en verwijst naar een opvallend kenmerk: het beschermd zijn door een pantser van huidverbeningen, osteodermen. Een ander "klassiek" kenmerk van de Titanosauridae is het bezit van procoele voorste staartwervels, dus met een hol voorste facet van het wervellichaam.

Mogelijke basale titanosauriden zijn Malawisaurus en Karongasaurus uit Afrika en Epachthosaurus uit Zuid-Amerika. Malawisaurus kan zo oud zijn als het Aptien en is daarmee een van de oudste zekere titanosauriërs.

Zij had haar grootste bloei in het Krijt met zo'n vormenrijkdom dat verdere onderverdelingen zeer omstreden zijn en over de te gebruiken terminologie weinig overeenstemming bestaat. Tot de groep behoort hoogstwaarschijnlijk Argentinosaurus, de grootste dinosauriër waarvan een flink deel van het skelet teruggevonden is. Bij alle bekende titanosauriërs zijn tijdens de evolutie alle vingers behalve de duim verloren gegaan zodat de voorpoten direct steunen op de metacarpalia, de middenhandsbeentjes. Reconstructies die hoeven of klauwen aan de hand tonen zijn dus incorrect.

Lijst van Titanosauria[bewerken]

Argentinosaurus huinculensis
Isisaurus
Magyarosaurus op schaal met een mens

Fylogenie[bewerken]

Een mogelijke stamboom is de volgende van Calvo uit 2007:

Titanosauria

Andesaurus


Titanosauridae/Lithostrotia
unnamed

Malawisaurus


Lognkosauria

Mendozasaurus



Futalognkosaurus




unnamed

Epachthosaurus


Eutitanosauria
unnamed

Rapetosaurus


unnamed
Aeolosaurini

Gondwanatitan



Aeolosaurus



Rinconsauria

Rinconsaurus



Muyelensaurus




unnamed

Lirainosaurus


Saltasauridae
Opisthocoelicaudiinae

Opisthocoelicaudia



Alamosaurus



Saltasaurinae

Neuquensaurus


unnamed

Saltasaurus



Rocasaurus











Galerij[bewerken]

Literatuur[bewerken]

  • J.F. Bonaparte and R.A. Coria, 1993, "Un neuvo y gigantesco saurópodo titanosaurio de la Formación Rio Limay (Albanio-Cenomaniano) de la Provincia del Neuquén, Argentina", Ameghiniana 30(3): 271-282
  • Lucio M. Ibiricu, Gabriel A. Casal, Rubén D. Martínez, Marcelo Luna, Ezequiel González Svoboda & Ignacio A. Cerda, 2016, "New materials of lithostrotian titanosaurs (Dinosauria: Sauropoda) from the Upper Cretaceous of central Patagonia", Cretaceous Research doi: http://dx.doi.org/10.1016/j.cretres.2016.12.015