Trekvlinder

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken

Een trekvlinder is een vlinder die migreert over grote afstanden naar gebieden waar de vlinder zich niet blijvend kan vestigen. Trekvlinders zijn dus geen natuurlijke groep van vlinders, maar is een term die slaat op soorten uit verschillende families, net als de term trekvogels. Trekvlinders worden op alle continenten van de wereld (met uitzondering van Antarctica) waargenomen, ze trekken vanuit of binnen subtropische en tropische gebieden. Het begrip trekvlinder is plaatsgebonden: alleen op plaatsen waar de vlinders zich niet blijvend kunnen vestigen zijn ze als trekvlinder aan te merken.

Door te trekken vermijden de vlinders ongunstige omstandigheden, zoals ongunstig weer, gebrek aan voedsel of overpopulatie. Net als bij vogels zijn er soorten vlinders waarvan alle individuen gaan trekken, maar ook soorten waarvan maar een deel van de individuen wegtrekt, net als deeltrekkers bij vogels. Deze vlinders zijn standvlinders in een deel van hun verspreidingsgebied.

Algemeen[bewerken]

Vlindertrek

Een geheel eenduidige definitie van vlindertrek is er niet, en dit geldt ook voor voorstellen tot een indeling in klassen van trekvlinders.[1]

Zo wordt het verschijnsel dat vlinders zich op eigen kracht verplaatsen over een flinke afstand ook wel met "trek" aangeduid als ze binnen hun bekende leefgebied blijven. Deze vlinders worden meestal zwervers genoemd. Een bekend voorbeeld is het groot koolwitje. Van deze soort wordt soms massale "trek" waargenomen, maar niet naar gebieden waar blijvend vestigen niet mogelijk is. Anders dan de echte trekvlinders, gaat het hier om standvlinders.

De begrippen zwervers en trekkers overlappen elkaar in de praktijk soms; er zijn soorten trekvlinders die in Nederland wel kunnen overleven, maar in te kleine aantallen om zich permanent te kunnen handhaven. Anderzijds zijn er soorten die soms voor meer dan twee jaar een populatie vormen, en die worden niet tot de trekvlinders maar tot de zwervers gerekend, het zijn onregelmatige standvlinders. Pas als een soort in een gebied tien jaar een vaste populatie heeft spreken we van een standvlinder.

Extra verwarrend is dat de term zwerver ook gebruikt wordt als term voor een trekvlinder die niet jaarlijks wordt waargenomen, maar wel zo nu en dan. Daarnaast wordt de term dwaalgast gebruikt voor een vlinder die vrijwel nooit ter plaatse is gezien.

Adventief[bewerken]

Vlinders die op onverwachte plaatsen opduiken (adventief) worden niet beschouwd als trekvlinders omdat deze soorten niet op eigen kracht buiten hun leefgebied terechtkomen. Dit zijn bijvoorbeeld vlinders die als ei of als rups onbewust worden ingevoerd door de import van planten of omdat exemplaren zijn gekweekt door een verzamelaar en ontsnapt. Het kan gaan om soorten uit alle werelddelen, een voorbeeld is de wasmot die overal ter wereld wordt gekweekt als voedsel voor in gevangenschap gehouden vogels, reptielen of amfibieën. Soms is moeilijk te bepalen of aangetroffen soorten als adventief of zelfstandig onze gebieden hebben bereikt. Trekvlinders als de Turkse uil en de katoendaguil kunnen ons gebied in principe zelfstandig bereiken maar worden ook veel aangetroffen in de glastuinbouw.

Seizoenstrek[bewerken]

De Australische soort Agrotis infusa overzomert als imago in de Australische Alpen, en houdt zich soms ook massaal in gebouwen op.

Het trekken van vlinders is veelal seizoensgebonden. Bij vlindersoorten waarvan alle individuen trekken, beweegt de populatie zich tussen verschillende gebieden voor zomer- en winterseizoen of voor droog en nat seizoen.

Bij vlindersoorten waarvan maar een deel van de individuen trekt is dit minder duidelijk. Zij kunnen zich in een deel van hun leefgebied permanent handhaven maar daarnaast bereiken ze gebieden waar zij zich niet blijvend kunnen vestigen, ze leven daar in het voor de soort gunstige seizoen. Onder deze vlindersoorten zijn er waarvan een aanzienlijk deel van de individuen weer terugtrekken naar het gebied waar de soorten permanent worden gezien, en andere soorten waar dat niet of nauwelijks gebeurt.

Verschil met trekvogels[bewerken]

Een belangrijk verschil met vogeltrek is dat een individuele vlinder in zijn leven in het algemeen één kant op trekt, terwijl vogels in hun leven vaak meerdere keren heen en weer trekken. Dit heeft te maken met het korte leven als imago van de meeste vlinders. Waar vlindersoorten heen en weer trekken, gebeurt dit in het algemeen door individuen van verschillende generaties. Er zijn wel uitzonderingen, bijvoorbeeld:

  • De beroemde trek van monarchvlinders in Noord-Amerika. De monarchvlinder trekt in één generatie wel heen en weer. Het imago wordt geboren in Noord-Amerika, trekt - in diapauze - naar Mexico, Florida of Californië en overwintert daar. Na de overwintering trekt de vlinder weer wat naar het noorden en plant zich voort. In een paar generaties en trekt de monarchvlinder weer noordwaarts tot aan Canada.
  • De trek van Agrotis infusa in Australië. Deze vlinder uit het zuidoosten van Australië trekt in de zomer naar de Australische Alpen om de hitte te ontvluchten. Na het overzomeren keert de vlinder weer terug en plant zich "thuisgekomen" weer voort.

Vlieggedrag[bewerken]

Ook de kleine koolmot is een trekvlinder die tot op meer dan 100 meter hoogte wordt waargenomen en meer dan 3000 kilometer kan afleggen.

Trekvlinders zijn over het algemeen uitstekende vliegers en soorten als de atalanta kunnen ook behoorlijke tegenwind trotseren. Dan vliegen ze meestal laag, maar doelgericht.[2] Tijdens de trek kunnen de vlinders echter ook op grote hoogten, tot wel 2 kilometer, worden gezien.[3][4] Zeker voor een dagvlinder als de atalanta is dat opmerkelijk, omdat de luchttemperatuur op deze hoogten laag is en dagvlinders om te gaan vliegen meestal van opwarming van buitenaf afhankelijk zijn. Kennelijk produceert de atalanta echter in de trekvlucht voldoende lichaamswarmte. Overigens is de atalanta ook 's nachts trekkend gezien.

Trekvlinders laten zich graag meevoeren op (gunstige) wind, zoals is gebleken bij bestudering van de trek van de distelvlinder van Afrika naar Spanje.[5] Trekvlinders gaan daarbij actief op zoek naar de gunstigste wind.[6][7]

Dat trekvlinders goede vliegers zijn, wil niet altijd zeggen dat het grote robuuste vlinders zijn. Ook de kleine koolmot is een trekvlinder, die tot op meer dan 100 meter hoogte wordt gevonden[8] en meer dan 3000 kilometer kan afleggen[9].

Navigatie[bewerken]

Om over grote afstanden te kunnen migreren moeten vlinders goed kunnen navigeren. Er zijn verschillende manieren waarop zij dit doen.

  • Landschapskenmerken: Vlinders gebruiken kustlijnen, bergen en bergpassen, maar ook door de mens aangelegde wegen om zich boven land te oriënteren. Boven zee is ook gezien dat, zolang landschapskenmerken aan de kust zijn te zien, de trekrichting veel nauwkeuriger blijft, dan wanneer deze kenmerken niet meer zichtbaar zijn. In het bijzonder maken vlinders gebruik van landschappelijke elementen in de juiste trekrichting.[2]
  • Zon en andere hemellichamen: Van dagvlinders is bekend dat zij zich kunnen oriënteren door gebruik te maken van de zon. Zij kunnen bovendien navigeren op gepolariseerd licht. De polarisatie van het zonlicht verandert met de hoek van inval, en daardoor kunnen de vlinders zelfs bij bewolkte hemel richting bepalen. Er zijn aanwijzingen dat vlinders in staat zijn correcties te maken voor de tijd van de dag. Zo vliegen distelvlinders rechte trajecten en niet in een vaste hoek ten opzichte van de zon.[10] Er zijn testen gedaan met het ontregelen van de interne klok door vlinders in het donker te houden, en dan te zien of zij kiezen voor aangepaste vliegrichting. Het bleek dat sommige soorten de richting aanpasten, andere niet.[11] Voor nachtelijke vliegers is zonlicht niet bruikbaar. De meeste nachtvlinders moeten het doen met de maan en de sterren.
  • Aardmagnetisch veld: Een aantal soorten (nacht-)vlinders oriënteren zich waarschijnlijk met behulp van het aardmagnetisch veld, zoals studie naar de zwerver gewone worteluil[12] suggereert. Studie naar trekgedrag van de gamma-uil liet zien dat deze, ook als ze op hoogte vliegen, hun koers kunnen corrigeren bij veranderende wind, en vooral kiezen te vliegen bij gunstige wind, wat in elk geval een sterk richtinggevoel suggereert.[13] De trekvlinder Aphrissa statira in Panama verliest zijn navigatiecapaciteiten wanneer hij eerst aan een sterk magnetisch veld is blootgesteld, wat wijst op oriëntatie met behulp van magnetisme.[14]

Vindplaatsen[bewerken]

Trekvlinders worden op alle continenten gevonden in of vanuit tropische en subtropische gebieden. Aan de noordkant zijn trekvlinders tot in Spitsbergen aangetroffen, dus ver boven de poolcirkel.[9] Enkele trekvlindersoorten hebben zich over vrijwel de gehele wereld verspreid. Daaronder zijn enkele soorten die zich kunnen manifesteren als plaaginsecten, zoals de koolmot, de katoendaguil en de ni-uil.

Trekvlinders in de wereld[bewerken]

Een in India gefotografeerde distelvlinder.

Trekvlinders komen over de gehele wereld voor, dit zijn enkele voorbeelden:

  • Op het Indisch Subcontinent is vlindertrek voorafgaand aan de moessons een bekend verschijnsel dat is beschreven bij niet minder dan 250 vlindersoorten.[15][16]
  • Op Madagaskar is van Chrysiridia rhipheus bekend dat die trekt tussen verschillende populaties van vier soorten planten uit het geslacht Omphalea (wolfsmelkfamilie), de waardplanten voor deze vlindersoort. De drie westelijke soorten Omphalea leven in droog naaldbos, in het oosten komt de vierde soort juist voor in nat regenwoud en dit is de enige die het hele jaar groen is.[17]
  • De roodstreepspanner is een vlinder die als vast leefgebied Afrika, grote delen van Azië en Zuid-Europa heeft. De soort trekt zo nu en dan naar het noorden en bereikt Centraal en Noord-Europa. Ook in Nederland en België wordt hij wel eens waargenomen. Van de roodstreepspanner is niet bekend dat die weer terug trekt.
  • De distelvlinder is een soort die vrijwel over de hele wereld, met uitzondering van Zuid-Amerika, wordt waargenomen, tot op hoogtes van 3000 meter boven zeeniveau. De thuishaven van de distelvlinder zijn subtropische steppes.
  • In Zuid- en Midden-Amerika kennen enkele soorten uraniavlinders met tussenpozen van meerdere jaren een grote piek in trekgedrag. In de jaren waarin er grote migratie plaatsvindt wordt er gesproken van bevolkingsexplosies. De exemplaren trekken dan zuid- en oostwaarts. Terugtrek van omvang wordt er niet gezien. Deze vlinders hebben lianen uit het geslacht Omphalea als waardplanten. Deze voedselplanten komen verspreid over vele gebiedjes in Midden- en Zuid-Amerika voor, maar slechts een deel van die gebiedjes wordt permanent door de uraniavlinders bevolkt. Onderzoek suggereert dat de oorzaak van de pieken ligt in een cyclus van toenemende giftigheid wanneer er veel van de voedselplant gegeten wordt, en afnemende giftigheid als er weinig van gegeten wordt. Bij grote giftigheid zou de grote trek plaatsvinden. Dan worden tijdelijk de andere gebiedjes met Omphalea-planten gekoloniseerd.[18]

Trekvlinders in Nederland en België[bewerken]

Nuvola single chevron right.svg Zie ook: Lijst van trekvlinders in Nederland
In het groene gebied overleeft de kolibrievlinder het hele jaar. In het blauwe gebied komt hij 's zomers voor en in het gele gebied kan de vlinder 's winters voorkomen.

De vlinders die als trekvlinder in voorjaar en zomer naar onze omgeving komen zijn in het algemeen afkomstig uit Zuid-Europa, Centraal-Europa, Noord-Afrika, Centraal-Afrika en Anatolië.

De eerste vlinders komen omstreeks april aan, maar soms vindt de trek naar de Lage Landen al heel vroeg in het jaar plaats. Dit gebeurde bijvoorbeeld in februari 2004, toen het heel zacht weer was en er gunstige luchtstromen waren. In die maand waren er waarnemingen van distelvlinder, Florida-uil, grote worteluil en enkele andere trekkers.

In het najaar vindt soms deels terugtrek (remigratie) plaats. Bij sommige soorten vindt zowel remigratie van individuen plaats, als pogingen van andere individuen om te overwinteren. Het klimaat in landen als Nederland en België staat overwinteren echter in het algemeen niet toe, want de meeste trekvlinders zijn niet bestand tegen behoorlijke vorst. De aanzet tot het trekken wordt vermoedelijk opgewekt door (minimum)temperatuur en de lengte van de nachten.

Voor de Nederlandse situatie is een overzicht van de echte trekvlinders aangegeven door Kuchlein en De Vos in 1999. Inmiddels zou deze lijst verouderd kunnen zijn, doordat nieuwe soorten Nederland bereikt hebben.

Voorbeeldsoort: Kolibrievlinder[bewerken]

De kolibrievlinder is een vlinder die het hele jaar is te zien in het subtropische deel van het Palearctisch gebied. In de zomer trekt de soort naar het noorden, en is tot in Scandinavië en IJsland te vinden. In de winter trekt de vlinder naar het zuiden en wordt juist meer zuidelijk in Afrika en op het Indisch Subcontinent gezien.

Ook in Nederland en België is de kolibrievlinder aan te treffen, in gewone jaren zijn er in Nederland tussen de 100 en 200 meldingen en is de vlinder tamelijk schaars. Maar in jaren met warme zomers, zoals in de zomers van 2005 en 2006, kunnen er vele duizenden meldingen zijn.[19] In zachte winters kunnen kleine aantallen kolibrievlinders hier overleven, maar zeker niet genoeg om te kunnen spreken van een vaste populatie.[1] In de winter kunnen ze op vroegbloeiende planten of zelfs bij een bloemenwinkel worden gezien. De vlinders eten dan als een kolibrie voor bloemen hangend met hun roltong de nectar uit de bloem. De kolibrievlinder wordt echter vooral in de nazomer waargenomen.

De meest bekende trekkers die worden gezien in Nederland en België zijn de atalanta, de distelvlinder en de gamma-uil.

Oorzaken[bewerken]

Meestal ontkomen vlinders door te trekken aan (potentieel) ongunstige omstandigheden. Voorbeelden van dit soort omstandigheden zijn gebrek aan voedsel- of waardplanten, ongunstige klimatologische omstandigheden, zoals kou of zware regen, of overbevolking.

Vlindertrek en evolutie[bewerken]

Wijfjes van doodshoofdvlinders in Nederland zijn sterk verminderd tot niet vruchtbaar.

Een verschijnsel als vlindertrek is ontstaan uit evolutionaire ontwikkelingen. Door het trekken is een trekvlindersoort kennelijk in staat gebleken de natuurlijke selectie te doorstaan. Er kunnen een aantal voor- en nadelen van het trekken voor de trekvlindersoorten worden genoemd.

Voordelen voor de soort[bewerken]

Voor alle vlindersoorten brengt een vrij geringe mate van verplaatsing al voordelen. Het zorgt voor voldoende genetische menging. Dit voorkomt inteelt. Als de verplaatsing over iets grotere afstand gebeurt, kan deze bovendien leiden tot het vinden van nieuwe leefgebieden. Dit maakt een soort minder kwetsbaar.

Door te trekken over grote afstanden kunnen echte trekvlindersoorten daarnaast ontkomen aan de ongunstige omstandigheden in bepaalde seizoenen, zoals droogte of kou. Hiermee is trek een alternatieve overlevingsstrategie voor diapauze. Op een later tijdstip trekken (nakomelingen van) sommige van de vlinders weer terug.

Er zijn ook trekvlindersoorten die over grote afstanden trekken, waarvan terugtrek niet is vastgesteld, zoals de pijlstaarten die in onze omgeving als trekvlinder terechtkomen[1]. Dat wil niet zeggen dat geen individuen terugtrekken, maar het gaat dan om minder grote aantallen. Bij deze soorten lijkt het in eerste instantie minder duidelijk wat precies het voordeel is voor de soort om zo ver te trekken. We moeten echter bedenken dat dergelijke soorten vaak leven van kruidachtige planten, en dat is geen stabiele leefomgeving. Kruidachtige planten zijn kwetsbaarder voor externe invloeden zoals droogte, dan bijvoorbeeld struiken en bomen. Om hieraan het hoofd te bieden is migratie een methode, en ook deze soorten ontkomen hierdoor aan ongunstige omstandigheden. Dat veel vlinders terechtkomen in een gebied waar zij zich niet blijvend kunnen vestigen, weegt kennelijk op tegen het telkens kunnen vinden van gunstige omstandigheden. Bovendien kan een beperkt aantal terugtrekkers toch zorgen voor het opnieuw ontstaan van een populatie.[18]

Nadelen voor de soort[bewerken]

Vlindertrek heeft voor de soort nadelen. Het trekken kost veel energie aan de vlinders en is risicovol. Onderweg sterven veel exemplaren en ook niet alle exemplaren komen in geschikt leefgebied terecht. Aan de randen van wat geschikt leefgebied is, kan er ook sprake zijn van verminderde vruchtbaarheid. Zo zijn wijfjes van de doodshoofdvlinder die in gematigde gebieden, zoals in Nederland, worden geboren, sterk verminderd tot niet vruchtbaar.[1]

Reproductie in gunstige gebieden moet derhalve heel groot zijn om de balans tussen voor- en nadelen in het voordeel van de vlindertrek te laten uitvallen.

Waarnemen van de vlindertrek[bewerken]

Met stickertje gemarkeerde monarchvlinder.
Melding van massaal verschijnen van vermoedelijk de windepijlstaart in 1719 in de buurt van Turnau.

Wanneer vlinders massaal gaan trekken, is dat een opvallende verschijning, die goed waar te nemen en te volgen is. Er zijn verschillende meldingen van vlindertrek overgeleverd. Zo zijn er al meldingen uit 1100 van trekkende vlinders (vermoedelijk koolwitjes) van Beieren naar Saksen en uit 1248 van trek van gele vlinders in Japan.

Bij vliegen op grote hoogte is het waarnemen van vlindertrek aanzienlijk lastiger dan wanneer laag wordt gevlogen. In dat laatste geval worden de vlinders gauw opgemerkt of gemakkelijk gevangen in bijvoorbeeld een lichtval. Op hoogte wordt soms gebruikgemaakt van een vangnet aan een luchtballon. Ten slotte wordt gebruikgemaakt van radar. Tegenwoordig zijn radartechnieken zo verfijnd geworden dat hiermee nauwkeurige waarnemingen kunnen worden gedaan.[8]

Een andere gebruikte techniek om vlindertrek te registreren is het markeren met kleine stickertjes op de vleugels, vergelijkbaar met het ringen van vogels. Door het kleine aantal terugmeldingen is dit een niet zo effectieve manier gebleken.[2] Met het steeds kleiner worden van elektronica lijkt het mogelijk te worden dat over enige tijd trekvlinders met minizendertjes kunnen worden uitgerust.

Registratie van trekvlinders[bewerken]

Zowel in Nederland als in België wordt een registratie bijgehouden van waargenomen trekvlinders. De Trekvlinderregistratie Nederland is gestart in 1940 en is daarmee het langstlopende trekvlinderproject [20], in België loopt het Belgisch Trekvlinder Onderzoek.

Vlindertrek en klimaatverandering[bewerken]

Het lijkt erop dat de veranderende atmosferische omstandigheden als gevolg van de opwarming van de Aarde een toename van het aantal trekvlinders dat noordwestelijke landen als Nederland en België bereikt met zich meebrengen. Onderzoek in het Verenigd Koninkrijk bevestigt dat ook daar steeds meer migrerende vlinders het land bereiken. Omdat van migrerende vlinders ook verwacht mag worden dat ze zich goed kunnen aanpassen, waarschuwen de onderzoekers voor gevaar voor inheemse soorten die zich minder goed kunnen aanpassen en specifieke habitateisen hebben, en voor mogelijke schade aan de gezondheid (denk aan de eikenprocessierups) en landbouw.[21]

Bronvermelding[bewerken]

Referenties

  1. a b c d Meerman, J.C. (1987) "De Nederlandse Pijlstaartvlinders" Wet. meded. KNNV, nr. 180.
  2. a b c J. Blab, T. Ruckstuhl, T. Esche en R. Holzberger (1989) Actie voor Vlinders, zo kunnen we ze redden, Weert: M&P.
  3. Gibo, D.L. (1981) "Altitudes attained by migrating monarch butterflies, Danaus p. plexipus (Lepidoptera: Danaidae), as reported by glider pilots", Canadian Journal of Zoology, vol. 59, 571-572.
  4. Mikkola, K. (2003) "The Red Admiral butterfly (Vanessa atalanta, Lepidoptera: Nymphalidae) is a true seasonal migrant: an evolutionary puzzle resolved?" European Journal of Entomology, jrg. 100, nr. 4, pp. 625-626.
  5. Stefanescu, C., Alarcón, M. en Àvila, A. (2007) "Migration of the painted lady butterfly, Vanessa cardui, to north-eastern Spain is aided by African wind currents" Journal of Animal Ecology vol. 67, no. 5, pp. 888-898. Abstract
  6. Emily Sohn. Insects Actively Surf the Wind. DiscoveryNews (4 februari 2010) Geraadpleegd op 5 februari 2010
  7. Janet Fang. Moths catch the wind to speed migration. Nature News (4 februari 2010) Geraadpleegd op 5 februari 2010
  8. a b Chapman, J.W., Reynolds, D.R. en Smith, A.D. (2003) "Vertical-Looking Radar, A New Tool for Monitoring High-Altitude Insect Migration" BioScience vol. 53, no.5, pp. 503-511
  9. a b Yau I-Chu (1986) "The Migration of Diamondback Moth" in: Diamondback Moth Management, Proceedings of the First International Workshop, Tainan, Taiwan, 11-14 March 1985. Shanhua: The Asian Vegetable Research and Development Center. Inhoud.
  10. Scott, J.A. (1992) "Direction Of Spring Migration Of Vanessa cardui (Nymphalidae) In Colorado" Journal of Research on the Lepidoptera vol. 31, no. 1-2, pp. 16-23.
  11. Oliveira, E.G., Dudley, R. en Srygley, R.B. (1996) "Evidence for the use of a solar compass by neotropical migratory butterflies" Bulletin of the Ecological Society of America nr. 775, p. 332.
  12. Baker, R.R. (1987) "Integrated use of moon and magnetic compasses by the heart-and-dart moth, Agrotis exclamationis" Animal Behaviour vol. 35, pp. 94–101.
  13. Scientists make compass discovery in migrating moths, University of Greenwich.
  14. Robert B. Srygley, Evandro G. Oliveira, Andre J . Riveros (2005) "Experimental evidence for a magnetic sense in Neotropical migrating butterflies (Lepidoptera: Pieridae)" The British Journal of Animal Behaviour (ISSN 0003-3472), nr. 71, pp. 183-191. PDF-bestand
  15. C.B. Williams (1930) The Migration of Butterflies Oliver & Boyd: Edinburgh.
  16. B. Senthilmurugan (2005) "Mukurthi National Park: A migratory route for butterflies" J. Bombay. Nat. Hist. Soc. vol. 102 nr. 2 pp. 241-242.
  17. D. Lees en N. Smith (1991) "Foodplants of the Uraniinae (Uraniidae) and their Systematic, Evolutionary and Ecological Significance" The Journal of the Lepidopterists' Society vol. 45 nr. 4 pp. 296–347. PDF-bestand
  18. a b Smith, N.G. (1983) "Host Plant Toxicity and Migration in the Dayflying Moth Urania" Florida Entomologist, vol. 66, nr. 1, pp. 76-87.
  19. Vlindernet Bezocht op 26-08-08
  20. zie Trekvlinderregistratie Nederland
  21. Sparks T.H., Dennis R.L.H., Croxton P.J. en Cade M. (2007) "Increased migration of Lepidoptera linked to climate change", European Journal of Entomology, jrg. 104, nr. 1, pp. 139-143.

Bronnen

  • F. Bos et al. (2006) De Dagvlinders van Nederland (Nederlandse Fauna, deel 7), Utrecht en Leiden, p. 13.
  • V.A. Drake en A.G. Gatehouse (1995), Insect Migration: Tracking Resources Through Space and Time, Camebridge University Press. (ISBN 0521440009). Google Books
  • B.J. Lempke, De Nederlandse Trekvlinders, Zutphen (KNNV-Thieme), 1956. Tweede druk in 1972.
  • J.H. Kuchlein en R. de Vos, Geannoteerde Naamlijst van de Nederlandse Vlinders, Leiden (Backhuys), 1999.
Etalagester
Etalagester Dit artikel is op 6 oktober 2008 in deze versie opgenomen in de etalage.