Yangchuanosaurus
| Yangchuanosaurus Fossiel voorkomen: Midden-Jura | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||||
| Yangchuanosaurus Dong et al., 1978 | |||||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||||
| Yangchuanosaurus shangouensis Dong, Zhang, Li & Zhou, 1978 | |||||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
Yangchuanosaurus is een geslacht van vleesetende theropoden uit de groep van de Carnosauria. De in 1978 benoemde typesoort, Yangchuanosaurus shangouensis, leefde in het Midden-Jura (vermoedelijk Callovien, 165 miljoen jaar geleden) in het gebied van het huidige Szechuan. Het is de best bewaarde grote carnivore dinosauriër uit China.
Van Yangchuanosaurus zijn verschillende andere soorten benoemd. Alleen Yangchuanosaurus zigongensis is daarvan mogelijk geldig.
Vondst en naamgeving
In juli 1976 werd in het district Yangshuan in Sechuan door een arbeider die werkzaam was bij de bouw van een dam voor het Shangyouenreservoir, in lagen van de Shangshaximiaoformatie die dateren uit het Callovien-Oxfordien een bijna compleet en in anatomisch verband liggend skelet, holotype CV 00215, blootgelegd van een grote theropode. Alleen de armen op een opperarmbeen na, de voeten en het uiteinde van de staart ontbraken en in 1976 was het de meest volledige Chinese vondst van een Mesozoïsche dinosauriër. Deze vondst werd in 1978 door Dong Zhiming, Zhang Yihong, Li Xuanmin en Zhou Shiwu benoemd en summier beschreven als Yangchuanosaurus shangouensis. De geslachtsnaam verwijst naar het district en de soortaanduiding naar de plek voor het reservoir.
In 1983 werd door Dong op grond van een tweede, groter, skelet, specimen CV 00216 gevonden in september 1973, bestaande uit de schedel, het bekken en elf wervels, een tweede soort beschreven: Yangchuanosaurus magnus. De soortaanduiding betekent "groot" in het Latijn. Bij deze gelegenheid werd Yangchuanosaurus shangouensis in groter detail beschreven. Y. magnus, met een heuphoogte van een kleine drie meter, een lengte van tien à elf meter en een gewicht van drie ton is vermoedelijk de volwassen vorm van Y. shangouensis, een duidelijk juveniel dier met een heuphoogte van 2,1 meter; het is dus van die laatste soort een jonger synoniem.
In 1992 werd door Gao Yuhui een derde soort benoemd: Yangchuanosaurus hepingensis. Later is die wel gezien als een soort van Sinraptor: Sinraptor hepingensis. Tegenwoordig wordt meestal aangenomen dat voor deze soort een eigen geslacht benoemd moet worden.
In 1999 dook de naam Yangchuanosaurus longqiaonensis op in een faunalijst; zolang er nog geen beschrijving is, blijft dit een nomen nudum.
In 1999 hernoemde Gao Yuhui Sinraptor dongi Currie & Zhao 1994 in een Yangchuanosaurus dongi. Dit heeft echter geen navolging gevonden. In 2000 meende Oliver Walter Mischa Rauhut zelfs dat Sinraptor dongi een jonger synoniem was van Yangchuanosaurus shangouensis. Dit wordt tegenwoordig algemeen betwijfeld.
Van Szechuanosaurus yandonensis, de informele naam voor specimen CV 00214, een 3,8 meter lang skelet van een jong dier waarvan in 1978 gedacht werd dat het niet tot Szechuanosaurus campi behoorde, wordt wel aangenomen dat het aan Yangchuanosaurus moet worden toegeschreven zodat men ook de naam Y. yandonensis tegenkomt; maar Szechuanosaurus yandonensis is zelf een onbeschreven nomen nudum. Het specimen heeft een complexe taxonomische geschiedenis. In 1983 dacht Dong dat het toch tot Szechuanosaurus campi behoorde. In 1988 benoemde Gregory S. Paul het tot een Metriacanthosaurus carpenteri in zijn Predatory Dinosaurs of the World maar dat gebeurde per vergissing: in hetzelfde boek concludeert hij dat het om een Metriacanthosaurus? sp. gaat die hij nog niet wil benoemen. Dat maakt de naam ongeldig. Daarbij is van de Europese Metriacanthosaurus het holotype zo slecht dat iedere toewijzing erg dubieus is. In 2000 benoemde Daniel Chure een eigen geslacht voor het specimen: Szechuanoraptor dongi. Dit gebeurde echter in een proefschrift en is dus een ongeldige nomen ex dissertatione. In 2012 werd het specimen door Matthew Carrano toegewezen aan Yangchuanosaurus shangouensis.
In 2012 hernoemde Carrano Szechuanosaurus zigongensis Gao 1993 in een Yangchuanosaurus zigongensis. De soort is gebaseerd op specimen ZDM 9011, in 1984 gevonden in een oudere laag, daterend uit het Aalenien-Bajocien. Het gaat om een skelet zonder schedel. Aan deze soort waren eerder de specimina ZDM 9012: een linkerbovenkaaksbeen; ZDM 9013: twee tanden; en ZDM 9014, een rechterachterpoot toegewezen.
Beschrijving
Grootte, onderscheidende kenmerken en algemene bouw
Het holotype, CV 00215, van Yangchuanosaurus shangyouensis heeft een geschatte lengte van 7,9 meter en een gewicht van 1,33 ton. Het is echter nog een jongvolwassen dier. Van specimen CV 00216 is de lengte geschat op 10,5 meter bij een gewicht van 3,1 ton. Dat maakt het tot een van de grootste landroofdieren uit het Jura. Y. zigongensis is duidelijk kleiner met een lengte van zo'n vijf meter.
Carrano stelde in 2012 een aantal kenmerken vast waarin Yangchuanosaurus shangyouensis zich van Sinraptor dongi onderscheidt. De schedel is hoger met een hoogte die de helft bedraagt van de lengte. De doornuitsteeksels van de ruggenwervels zijn lager, met 180% van de hoogte van het wervellichaam. De wervellichamen van de ruggenwervels zijn relatief langer. De rand van de uitholling rond de fenestra antaorbitalis is markanter op het deel gevormd door het jukbeen. Het laatste kenmerk wordt gedeeld met "Sinraptor" hepingensis.
Y. zigongensis heeft als onderscheidend kenmerk dat alleen de tweede, derde en vierde halswervel opisthocoel zijn, van voren bol en van achteren hol; de overige halswervels zijn amfiplat: aan beide zijden afgeplat.
Net als alle grote theropoden had Yangchuanosaurus een grote kop met grote, sterke kaken en tanden. Het dier had een lange staart, die bijna de helft van de lichaamslengte bepaalde. De staart was zijdelings afgeplat, en diende voor het behoud van het evenwicht. De hals was kort, maar beweeglijk, en de benen groot en sterk.
Twee eigenschappen die Yangchuanosaurus onderscheiden van de allosauriden zijn de knobbelige ribbels boven op de kop, veel sterker dan bij Allosaurus, en een kleiner aantal tanden voor in de bek.
Skelet van Yangchuanosaurus shangyouensis
Schedel
De schedel heeft bij het grote exemplaar CV 00216 een lengte van 111 centimeter. De schedel is hoog met een bol profiel. De snuit draagt robuuste ruwe neuskammen. Een groot deel van de zijwand van de snuit wordt doorboord door een driehoekige fenestra antorbitalis. De oogkas en onder slaapvenster die het achterste deel van de schedel doorboren zijn vrij smal. De quadratra die de achterranden van de schedel uitmaken zijn, anders dan bij Sinraptor, niet sterk naar voren hellend.
In het voorste snuitbot, de praemaxilla, staan vier tanden, het gebruikelijke aantal; bij Allosaurus zijn het er vijf. De tanden hebben een ronde dwarsdoorsnede en hebben kartelingen op beide snijranden. De praemaxilla staat relatief verticaal. De snuit punt is licht bollend. De praemaxilla dringt het bovenkaaksbeen van de rand van het vrij grote neusgat. Het bovenkaaksbeen is sterk uitgehold door de fossa van de fenestra antorbitalis. In de voorste punt daarvan ligt een kleinere opening, een fenestra maxillaris in de vorm van een gelijkzijdige driehoek met afgeronde punten. Boven en achter dit venster liggen grote pneumatische uithollingen in de bovenrand van de fossa, in de vorm van parabolen met de ronde punt schuin naar voren en beneden gericht. Deze werden niet als zodanig door Dong onderkend. Het bovenkaaksbeen draagt veertien tot vijftien tanden die relatief groot zijn en de gebruikelijke dolkvorm bezitten. Ze hebben twaalf vertandingen per vijf strekkende millimeter. Het neusbeen is relatief smal. Het draagt een kam op de rand van de snuit die loopt van de positie van de achterrand van het neusgat tot de voorste tak van het traanbeen. De kam is sterk verruwd wat Dong zag als een teken van een zeer dikke hoornschacht. Het traanbeen is L-vormig met een lange voorste tak. In de hoek bevindt zich een diepe pneumatische uitholling waarvan Dong ten onrechte dacht dat die diende als aanhechting voor de gezichtsmusculatuur. Op de hoek bevindt zich een laag hoorntje. Een wat grovere verdikking bevindt zich op de achterzijde van de oogkas, op het postorbitale. Tussen beide uitstulpingen bevindt zich een diepe inkeping van de oogkasrand. Het prefrontale raakt het bovenkaaksbeen. Het voorhoofdsbeen is hecht vergroeid met het wandbeen. De wandbeenderen dragen achteraan een hoge dwarskam voor de aanhechting van de bovenste nekspieren. Op het achterhoofd hangen de processus paroccipitales af onder een hoek van 45°.
Onderkaken
Van de onderkaak is het dentarium, het voorste bot, vrij laag en naar wat naar boven krommend, zonder "kin". Er zijn veertien tot vijftien dentaire tanden. De onderkaak wordt doorboord door een groot ovaal zijvenster. Het retroarticulair uitsteeksel is schuin naar boven en achteren gericht.
Postcrania
De wervelkolom telt volgens Dong tien halswervels, dertien ruggenwervels, vijf sacrale wervels en een veertigtal staartwervels.
De tweede halswervel, de draaier, heeft duidelijke pleurocoelen, geen kiel en een achterste gewrichtsfacet dat een hoek van 60° maakt met de onderkant. Het doornuitsteeksel is lang en naar achteren oplopend; Dong begreep niet dat hier epipofysen lagen en zag het uitsteeksel zelf als gevorkt. De overige halswervels zijn opisthocoel en missen een kiel. Hun wervelbogen zijn hoog. De zijuitsteeksels zijn krachtig ontwikkeld. Dat laatste geldt ook voor de ruggenwervels. Deze zijn alle ongekield. Van de derde tot vijfde wervel verdwijnen de pleurocoelen geleidelijk. De doornuitsteeksels zijn plaatvormig en vrij hoog maar vormen geen echte kam. Die van de achtste wervel is het langst. De sacrale wervels zijn hecht vergroeid tot een heiligbeen. De doornuitsteeksels van de eerste vier wervels zijn vergroeid tot een supraneurale plaat. De staartwervels zijn amficoel. Dong meldde pleurocoelen op de voorste staartwervels. Hun doornuitsteeksels zijn relatief hoog en tongvormig. De zijuitsteeksels verdwijnen nog vóór de twaalfde wervel.
Uit de bewaarde stukken van het opperarmbeen blijkt dat de arm althans bij het jonge dier niet sterk ontwikkeld was maar ook niet extreem gereduceerd.
In het bekken heeft het darmbeen vooraan geen afhangende punt. Er is een stevige antitrochanter. Het voorblad is kort en loopt taps toe. Het achterblad is langer en loopt ook taps toe. Het schaambeen heeft een grote "voet" met alleen achteraan een uitsteeksel, met een hol bovenprofiel. Het hoofdlichaam wordt doorboord door een zeer groot foramen obturatum. Dit veroorzaakt een naar beneden gerichte kromming aan de achterzijde die contact maakt met een hoog facet van de voorste tak van het zitbeen waarachter dat diep cirkelvormig ingekeept is.
Bij het dijbeen staat de trochanter minor vleugelvormig af. De vierde trochanter is hoog geplaatst. Een diepe groeve scheidt de twee onderste gewrichtsknobbels. Het scheenbeen, korter dan het dijbeen, is zwaargebouwd, het ermee contact makende kuitbeen lichtgebouwd. Het hielbeen is klein. Het sprongbeen heeft een korte opgaande tak.
Fylogenie
In 1978 en 1983 plaatste Dong Yangchuanosaurus in de Megalosauridae. Hij gebruikte daarbij de toen gangbare vergelijkende methode die weinig exact is.
Al in de jaren negentig werd duidelijk dat Yangchuanosaurus hoger in de stamboom van de Tetanurae moest staan en nauwer aan Allosaurus dan Megalosaurus verwant moet zijn geweest. Exacte cladistische analyses die Yangchuanosaurus omvatten gaven daarna een beter gefundeerd beeld maar zoals meestal spraken die elkaar tegen. Een eerste studie van Thomas Robert Holtz uit 2000 gaf Yangchuanosaurus een positie binnen de Sinraptoridae en die groep als basaler binnen Allosauroidea dan zowel Allosauridae (waartoe de Amerikaanse Allosaurus behoort) als Carcharodontosauridae. De tweede studie door Carr uit 2005 gaf Yangchuanosaurus een positie binnen een zusterklade van Allosauroidea (sensu Sereno) maar basaler nog dan Sinraptoridae. Yangchuanosaurus staat in ieder geval morfologisch zeer dicht bij Sinraptor.
Een veel uitgebreidere analyse door Carrano uit 2012 bevestigde in wezen de uitkomsten van Holtz maar veranderde de terminologie wat, als gevolg van het erkennen van de nauwe verwantschap met Metriocanthosaurus die Paul in 1988 al opgevallen was.
Een positie van Yangchuanosaurus in de evolutionaire stamboom volgens Carrano (2012) toont het volgende kladogram.
| Orionides |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Literatuur
- Z. Dong, Y. Zhang, X. Li and S. Zhou. 1978. [A new carnosaur from Yongchuan County, Sichuan Province]. Ke Xue Tong Bao, 23(5): 302-304
- Z. Dong, S. Zhou, and H. Zhang. 1983. [Dinosaurs from the Jurassic of Sichuan]. Palaeontologica Sinica, New Series C, 162(23): 1-136
- Y. Gao, 1992, "Yangchuanosaurus hepingensis – a new species of carnosaur from Zigong, Sichuan". Vertebrata PalAsiatica 30(4): 313-324
- Gao Y., 1999, A complete carnosaur skeleton from Zigong, Sichuan. Sichuan Science & Technology Press, Chengdu. 80 pp
- M.T. Carrano, R.B.J. Benson, and S.D. Sampson, 2012, "The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)", Journal of Systematic Palaeontology 10(2): 211-300