Gorgonopsia

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Gorgonopsia
Fossiel voorkomen: Perm
Arctops
Arctops
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Onderklasse: Synapsida
Orde: Therapsida
Onderorde
Gorgonopsia
Arctognathus
Arctognathus
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Reptielen

De Gorgonopsia zijn een onderorde van vleesetende synapsiden binnen de orde Therapsida. Deze onderorde omvat één familie, de Gorgonopsidae. Alle bekende soorten zijn afkomstig uit het Perm. De naam van de groep is een verwijzing naar de Gorgonen, monsters uit de Griekse mythologie.

Classificatie[bewerken]

De Gorgonopsia vormt samen met de Therocephalia en de Cynodontia de Theriodontia. Hierin zijn de Gorgonopsia de primitiefste groep. De Gorgonopsia bestaat uit twintig tot dertig genera, waarbij de validiteit van enkele genera en de onderlinge verwantschap een punt van discussie is. Een verdeling in de onderfamilies Gorgonopsinae, Inostranceviinae en Rubidgeinae wordt wel meest gemaakt. In het verleden werd ook de Ictidorhinidae met onder meer Hipposaurus en Ictidorhinus en de Burnetiidae met onder meer Proburnetia tot de Gorgonopsia gerekend, maar deze families zijn tegenwoordig ingedeeld bij de Biarmosuchia. Watongia uit de Chickasha Formation van Oklahoma (Midden-Perm: Guadalupien) werd aanvankelijk beschreven als een basale gorgonopsiër. Herevaluatie leidde uiteindelijk echter tot de conclusie dat dit dier een grote vertegenwoordiger van de Varanopidae is.

Genera[bewerken]

Ontwikkeling van de gorgonopsiërs[bewerken]

Sycosaurus

De afstamming van de Gorgonopsia is onduidelijk en de oorsprong van de groep ligt mogelijk in de Biarmosuchia. De oudste bekende zekere gorgonopsiër is Eoarctops vanderbyli uit het Midden-Perm (Capitanien, 265.8-260.4 mjg) van Zuid-Afrika. Deze soort was tevens de kleinste gorgonopsiër met een lengte van ongeveer 50 cm. Na het sterk verminderen van de pelycosauriërs, de dominante carnivoren en herbivoren van het Vroeg-Perm met onder meer Dimetrodon, Sphenacodon, Edaphosaurus en Casea, werden de therapsiden in het Midden-Perm de overheersende dierengroep met de basale herbivore Dinocephalia als Estemmenosuchus en de carnivoren Eotitanosuchus en Biarmosuchus uit de Biarmosuchia. In de loop van het Midden-Perm werden de biarmosuchiërs vervangen door carnivore dinocephaliërs zoals Titanophoneus, Titanosuchus en Anteosaurus als de apexpredatoren. Daarnaast werd Estemmenosuchus door meer ontwikkelende herbivore Dinocephalia als Ulemosaurus en Moschops vervangen. In deze periode hadden de zich ontwikkelende gorgonopsiërs nog het formaat van een hond en werden overschaduwd door de grotere vleesetende Dinocephalia. Door hun mobiele kaken met slagtanden en hun slankere bouw wisten de gorgonopsiërs echter al snel de Dinocephalia te verdrijven uit de positie van toproofdier, terwijl de herbivore dinocephaliërs plaatsmaakten voor de pareiasauriërs. De gorgonopsiërs waren de dominerende landroofdieren van het Laat-Perm (Wuchiapingien 260.4-253.8 mjg; Changhsingien 253.8-251.0 mjg). Uitgestrekte woestijnen domineerden in deze periode.

Vindplaatsen van fossielen[bewerken]

Viatkogorgon

Het merendeel van de gorgonopsiërs is gevonden in de Beaufortgroep in de Zuid-Afrikaanse Karoo. De oudste vondsten van gorgonopsiërs zijn gedaan in de Eodicynodon Assemblage Zone, maar dit materiaal is fragmentarisch en bovendien slecht bewaard gebleven en daardoor zonder taxonomische waarde. De Tapinocephalus Assemblage Zone levert met Eoarctops vanderbyli de oudste bekende zekere gorgonopsiër. Op basis van fragmentarisch materiaal uit deze Assemblage Zone zijn ook Galesuchus gracilis en Broomisaurus planiceps beschreven, die echter als dubieus gelden. De grootste diversiteit aan gorgonopsiërs komt uit de Cistecephalus Assemblage Zone. In het laatste deel van het Perm, de Dicynodon Assemblage Zone, was er al sprake van een afname van diversiteit onder de gorgonopsiërs, vooruitlopend om de Perm-Trias-massa-extinctie. Alleen Cyonosaurus, Prorubidgea en Rubidgea zijn bekend uit de Dicynodon Assemblage Zone.

Naast Zuid-Afrika zijn ook in Tanzania (Ruhuhu Valley), Zambia (Luangwa Valley), Malawi (Chiweta), Europees Rusland (meerdere locaties) en China (Shangshihezi Formation) fossielen van gorgonopsiërs gevonden. In Tanzania leefden Cephalicustriodus kingoriensis, Leontocephalus, Sauroctonus parringtoni, Sycosaurus kingoriensis en Sycosaurus terror. In Zambia zijn fossielen van Aelurognathus quadrata gevonden. Aelurognathus nyassaensis, Aelurognathus quadrata, Gorgonops dixeyi en Lycaenops quadrata zijn bekend uit Malawi. In Europees Rusland leefden Inostrancevia, Niuksenitia sukbonensis, Pravoslavleria parva, Sauroctonus progressus, Suchogorgon golubevi en Viatkogorgon ivachnenkoi. Op basis van fragmentarische vondsten uit China is Wangwusaurus tayuensis beschreven.

Aan het einde van het Perm stierven alle gorgonopsiërs uit, samen met een groot aantal andere dieren, door de extreme klimaatsveranderingen die optraden tijdens de Perm-Trias massaextinctie.

Kenmerken[bewerken]

Gorgonops

Zoogdierachtige kenmerken van de Gorgonopsia zijn een heterodont gebit, een grote mandibula, een ontwikkeld temporaal fenestra, de bouw van de achterpoten en de aanwezigheid van gehoorsbeentjes. De gorgonopsiërs hebben verder nog diverse primitieve kenmerken, zoals een nog niet volledig gespecialiseerd gebit, een onderkaak die uit meerdere botten bestaat, de afwezigheid van een benig secundair gehemelte en weinig ontwikkelde condyli occipitales. De gorgonopsiërs varieerden in grootte met Eoarctops (50 cm lang) en Inostrancevia alexandri (>300 cm lang) als uitersten. De meeste gorgonopsiërs hadden het formaat van een hedendaagse wolf (circa 100 cm lang), zoals Aelurognathus, Arctognathus, Broomicephalus, Lycaenops en Viatkogorgon, of een hedendaagse tijger (200-300 cm lang), zoals Arctops, Dinogorgon, Gorgonops, Rubidgea, Sauroctonus en Sycosaurus. Mogelijk joegen de kleinere soorten in groepen, terwijl de grotere soorten solitair leefden. Kenmerkend waren de kaken die tot een hoek van negentig graden konden openen met daarin grote hoektanden. Hierdoor waren deze dieren in staat door de dikke pantsers van pareiasauriërs zoals Bradysaurus en Pareiasaurus te bijten en zo deze grote planteneters te doden.

Bronnen, noten en/of referenties
  • Palaeocritti.com: Gorgonopsia
  • Pareiasaurian-gorgonopsian Fauna. In: The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Benton MJ, Shishkin MA, Unwin DM. Cambridge University Press; 2000: pp. 24-26.
  • Vertebrate Palaeontology. MJ Benton. Third Edition; Blackwell Publishing, 2005; pp. 127-130.
  • Complete Guide to Prehistoric Life. T Haines & P Chambers. First Edition; BBC Books, 2005; pp. 44-45.
  • Evolution of the mammalian jaw. Crompton AW. Evolution; december 1963; Volume 17: pp. 431-439.
  • The Russian Dinosaur Exposition Index.
  • Sunshine.net: The therapsids of the Permian.
  • The Dragons Tales: Once Upon the Permian – Gazes of Fear.
  • Phylogeny and evolution of the Gorgonopsia. Gebauer EVI. Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften der Geowissenschaftlichen Fakultät der Eberhard-Karls Universität Tübingen; 2007: pp. 1-300.
  • Kheper.net: Gorgonopsia
  • Mammal-like reptiles from Russia. Battail B & Surkov MV. 2000: pp. 92-94.
  • A reevaluation of the enigmatic Permian synapsid Watongia and of its stratigraphic significance. Reisz RR & Laurin M. Canadian Journal of Earth Sciences; 1 april 2004; Volume 41; Number 4: pp. 377-386.
  • Fossil Reptiles of the South African Karoo.
  • Global Permian tetrapod biostratigraphy and biochronology. SG Lucas, G Cassinis & JW Schneider. Geological Society London Special Publications; 2005; 265: pp. 65-93.
  • The most primitive lower tetrapod fauna in China. Jinling L. Science in China; January 2001; Volume 44; Number 1: pp. 47-51.
  • The mammal-like reptile Lycaenops. Colbert EH. Bulletin of the American Museum of Natural History; 1948: pp. 353-404.
  • De geïllustreerde encyclopedie van dinosauriërs en prehistorische dieren. D Palmer & B Cox. Second Edition; Könemann, 2000; p. 189.