Gebruiker:Phacelias/aantekeningen30

De kliffen van Dover; afzettingen van kalkhoudende exoskeletten van microfossielen

Microfossielen zijn fossielen die tussen de 0,001 mm en 1 mm groot zijn en die geobserveerd kunnen worden met een lichtmicroscoop of een elektronenmicroscoop. Macrofossielen kunnen met het blote oog of met een vergrootglas geobserveerd worden.

Het microfossielenbestand loopt vanaf het begin van het leven in het Precambrium, van 3500 miljoen jaar geleden (3,5 Ga) tot aan het heden, in het Kwartair. Microfossielen komen het meest voor in afzettingen in oceaan- en zeebodems, maar ze komen ook voor in brak water, zoet water en in sedimentaire afzettingen op het land. De meest voorkomende vormen van microfossielen zijn exoskeletten van protisten of cysten van microben, samen met stuifmeel en sporen van de vaatplanten. Eerst zijn de meest voorkomende fossielen uit de jongere perioden gevonden, maar uiteindelijk zijn in meer dan 3 miljard jaar oude gesteenten verschillende microfossielen van ongeïdentificeerde prokaryoten gevonden. Door een beter begrip van soortconcepten, van de verspreidingsgebieden en door de volledigheid van het microfossielenbestand kunnen nu het hele Fanerozoïcum vanaf 451 miljoen jaar (451Ma) geleden tot heden en delen van het Proterozoïcum, van 2,5 Ga geleden tot aan het Fanerozoicum, worden gedateerd met behulp van microfossielen. Sommige microscopische groepen, zoals de cyanobacterien, zijn verantwoordelijk voor het behoud van de Aarde als een bewoonbare planeet, en we weten nu dat dit al zo is sinds het vroege Proterozoïcum en misschien zelfs daarvoor.

Algemeen

De grens tussen een microfossiel en een macrofossiel ligt rond de 1 mm. Microfossielen kunnen complete organismen zijn zoals prokaryoten met als voorbeeld de cyanobacteriën en eencellige eukaryoten zoals de planktonische foraminifera of delen daarvan zoals de kalkplaatjes of coccolieten van de coccolithoforen. Het kan ook gaan om delen van grotere dieren of planten zoals kleine tanden of sporen. Behalve voor de micropaleontologie, zijn de microfossielen ook zeer belangrijk voor de biostratigrafie, waarbij gesteenten relatief gedateerd kunnen worden. Ze zijn ook van groot belang voor de bestudering van het paleoklimaat.

Gidsfossiel

Gidsfossielen zijn fossielen die gebruikt worden voor het dateren van afzettingen, ook wel sedimenten genoemd. Microfossielen als acritarchen, chitinozoën, tanden van conodonten, cysten van dinoflagellaten, ostracoden, pollen, sporen en foraminiferen behoren tot de vele soorten die zijn geïdentificeerd als gidsfossielen die veel worden gebruikt in biostratigrafie. De absolute leeftijd van de lagen wordt echter bepaald met onderzoek naar de aanwezige radioactieve isotopen, terwijl de namen van de stratigrafische eenheden, de biozones, worden onderscheiden al naar gelang de aanwezige fossielen. Microfossielen zijn bij uitstek geschikt voor biostratigrafische analyse omdat ze bijzonder overvloedig aanwezig kunnen zijn in gesteenten en omdat ze kunnen worden gewonnen met relatief eenvoudige methoden van massale verwerking. Veel groepen zijn geografisch verspreid (bijvoorbeeld plankton, sporen in de lucht en stuifmeel). Wanneer ze snel evolueren wordt de onderverdeling van de rotsplaten en de stratigrafische resolutie hoger. Sporen, stuifmeel, diatomeeën en ostracoden zijn onmisbaar voor de biostratigrafie wanneer macrofossielen schaars zijn. De meeste soorten zijn marien.

Indeling

Kalkhoudend

Kalkhoudend kan verwijzen naar calciet of aragoniet, wat beide verschillende kristalstructuren van calciumcarbonaat (CaCO₃) zijn, die de plaatjes, schelpjes of schaaltjes van microfossielen vormen en ook de afzettingen daarvan. Enkele van de belangrijkste microfossielen die kalkskeletjes produceren zijn coccolithoforen en foraminifera.

Coccolithoforen

Coccolithoforen: Met plaatjes van het exoskelet bedekte cellen van Coccolithoforen. Deze plaatjes van calciumcarbonaat worden coccolieten genoemd en zijn belangrijke microfossielen.

Bij de eencellige microalgen coccolithoforen bijvoorbeeld zijn het de coccolieten of kalkskeletjes van calciumcarbonaat die als fossiel overblijven en kalksteen vormen, zoals gebeurd is gedurende het laat-Krijt, ook wel het krijtgesteente genoemd. Gedurende deze periode van enorme diversificatie van de soorten zijn de coccolithoforen verspreid over grote gebieden. Voorbeelden van omvangrijk krijtgesteente zijn de kliffen van Dover en van Calais. Het is nog niet duidelijk waar de coccolieten voor dienen. Ze kunnen dienen als bescherming tegen zonlicht of juist om het zonlicht beter te concentreren, als depot voor de giftige calciumionen of als ballast om de cel beter te stabiliseren. De meeste coccolithoforen zijn uitgestorven tussen het Krijt en het Paleogeen en hun habitats werden daarna overgenomen door de diatomeeën. Nadien zijn ze de tropicale en gematigde wateren gaan domineren, maar ze zijn nooit meer zo gevarieerd geweest als in het Mesozoïcum.

Foraminifera

De foraminifera Neogloboquadrina pachyderma gezien met rasterelektronenmicroscopie (SEM)

Foraminifera zijn eencellige eukaryoten die, net zoals de coccolithoforen, een schelpje of schaal bezitten van calciet. Deze schaaltjes kunnen een of meerdere kamers vormen die verbonden zijn door een of meerdere openingen (foramina). De schaaltjes kunnen ook gemaakt zijn van organisch materiaal als tectine, een chitine-achtige substantie of andere mineralen zoals aragoniet of silicium. Ook kan de schaal gevormd worden door aan de tectine geplakte zandkorreltjes, maar dan hebben ze als microfossiel weinig waarde. Ze komen voor sinds het vroege Cambrium (541 Ma geleden) en bereikten hun maximum in het Cenozoïcum tot aan vandaag. Hun schaaltjes zijn overvloedig aanwezig en kunnen al naar gelang de soort, de meest verschillende vormen hebben. Ze maken voor 55% deel uit van de Arctische biomassa en voor meer dan 90% van de diepzee-biomassa. Omdat ze overvloedig, gevarieerd en makkelijk te bestuderen zijn, vormen ze belangrijke biostratigrafische indicatoren voor het Laat-Paleozoïcum, Mesozoïcum en Cenozoïcum (vanaf 450 Ma geleden tot nu). Foraminifera komen overal voor, in zee en aan het land en van de polen tot de tropen. De isotopen van hun kalkschaaltjes (CaCO₃) registreren temperatuur en chemische samenstelling van de oceanen en vormen daarmee indicatoren voor het klimaat van het Mesozoïcum tot het Kwartair, het huidige geologische tijdperk.

Ook de draaiing van de opeenvolgende kamers in het schelpje kan aangeven wat de temperatuur van het water geweest moet zijn. Dit is het geval bij Neogloboquadrina pachyderma (eerder Globigerina pachyderma genaamd) waarbij subpolaire en polaire populaties werden onderscheiden door een overheersende links- of rechtsom draaiende spiraal. De verspreiding van deze twee fenotypen correleert sterk met het circulatiepatroon aan het oppervlaktewater. De een geeft de voorkeur aan koud water en de ander aan warm water. De geschiedenis van de Kwartaire temperatuurschommelingen van de oceaan kan daarom worden bepaald aan de hand van de verspreiding van planktonforaminiferen die bewaard zijn gebleven in diepzeekernen. Deze linker en rechter spiraalvormen werden lange tijd als twee verschillende fenotypen gezien, zogenaamde ecofenotypen. Uit moleculair genetisch onderzoek is echter gebleken dat het verschillende soorten zijn. N. pachyderma is de linker kronkelende vorm, terwijl de rechter kronkelende vorm, die warm water prefereert, N. incompta wordt genoemd.

Organisch

De oudste sporen

Geselecteerde oudste cryptosporen en trilete sporen uit de Borenshult-1 boorkern

Sporen hebben een organische taaie wand die resistent is tegen temperatuur, mechanische druk en micro-organismen. Deze resistentie maakt het mogelijk reproductieve cellen le laten overleven in ongunstige omstandigheden. Ze maken deel uit van de levenscyclus van schimmels, algen, mossen en varens. De oudste sporen dateren van 470 - 460 Ma geleden in de periode Ordovicium. In deze periode hebben de landplanten zich ontwikkeld. Er zijn dan voornamelijk twee soorten plantensporen: de cryptosporen en de trilete sporen. De eerste zijn onderdeel van de levenscyclus van een plant die geleken moet hebben op Bryophyta (mossen) terwijl de trilete sporen behoorden tot de voorlopers van de vaatplanten, de Tracheophyta. Deze laatste sporen ondergingen meiose en vormden een tetrade van gameten. Deze oude sporen behoorden tot een levenscyclus die geërfd was van de groene algen en ze brachten de eerste landplanten voort die inmiddels uitgestorven zijn.

Palynomorfen

Sporen behoren tot de palynomorfen ofwel microfossielen van organisch materiaal. Dat kunnen uiteenlopende planten-, dierenresten of resten van eencelligen zijn. Veel gebruikte microscopisch kleine fossiele resten in palynomorfen zijn dinoflagellaten, acritarchen, sporen, pollen, schimmels, scolecodonten, organen van wormen, van borstelwormen of van geleedpotigen (zoals monddeeltjes van insecten), chitinozoa en foraminifera.

Silicium

Ook diatomeeën zijn eencellige algen maar deze cellen bezitten een exoskelet van siliciumdioxyde (SiO₂). Het exoskelet wordt frustule genoemd wat verwijst naar een doosje met een dekseltje: een hypotheca en epitheca die kleine poriën bevatten met zeer verschillende patronen.

Ontdekkingen van de oudste microfossielen

Fossielen uit het Fanerozoïcum (Ediacarium, Cambrium en daarna) waren eerder en makkelijker gevonden dan die van het voorgaande Precambrium en ze bevestigden de evolutietheorie van Charles Darwin. Er is lang getwijfeld of er leven geweest is in de allervroegste eonen. Darwin was verbaasd over de afwezigheid van fossielen uit het Precambrium wat een sterk argument geweest zou zijn tegen zijn evolutietheorie. In 1883 ontdekte Charles Doolittle Walcott voor het eerst stromatolieten uit het Precambrium die hij Cryptozoon noemde. Stromatolieten zijn gesteenten die ontstaan uit microben die matten vormen. In 1899 ontdekte hij millimeters grote donkere ronde plaatjes, die hij Chuaria noemde. Daar werd toen van gedacht dat het geplette schelpen waren. Pas later bleek dat het om echte eencellige algen ging, de eerste gevonden fossiele cellen uit het Precambrium. Deze eukaryotische cellen zijn te groot om tot de microfossielen gerekend te worden, maar ze vormen de eerste gevonden fossiele cellen uit het Precambrium.

Precambrium 4.43 Ga - 0.85 Ga microfossielen. Tijd: van links naar rechts.

Het ongeloof en sceptiscime ook ten aanzien van de Cryptozoon was groot en verder onderzoek in dit veld stagneerde totdat Stanley A. Tyler in 1953 de Gunflint Chert ontdekte, een geologische formatie gelegen tussen Ontario (Canada) en Minnesota (VS) daterend uit halverwege het Precambrium, rond de 1,9 Ga (1,9 miljard jaar). Met gebruik van de microscoop trof hij daar in koolstofhoudende vuurstenen bolvormige en draadvormige microfossielen aan.

Er ontstond opnieuw twijfel over de vraag waarom er uitsluitend in de Gunflint Chert microfossielen gevonden waren en ook alleen uit die tijd, 1,9 Ga geleden. Vervolgens werden echter in 1965 draadvormige microfossielen gevonden in Precambrische stromatolitische zwarte vuursteen uit Bitter Springs Chert, Centraal Australië die dateerden van 1 Ga geleden. Deze fossielen waren beter bewaard dan die van Gunflint Chert.

Uiteindelijk werd in 1992 een verzameling gepermineraliseerde draadvormige microfossielen en bijkomend organisch materiaal in de 3,5 Ga oude Apex Chert in het noordwesten van Australië ontdekt en onderzocht. Deze microfossielen worden algemeen beschouwd als een van de oudste getuigenissen van leven: ze leefden 1 Ga na het ontstaan van het zonnestelsel. Er zijn oudere vondsten gedaan van 3,95 Ga, maar daar is nog weinig zekerheid over. Vrijwel alle gevonden microfossielen uit het Precambrium blijven een bron van twijfel. Wetenschappers worden het er niet over eens.

Precambrium

Een monster uit de Gunflint Chert onder de microscoop, met daarin filamenten ("draden") van Gunflintia. De maatbalk is 5 μm lang.

Levende cyanobacteriën Cylindrospermum onder de lichtmicroscoop. Ze vormen eveneens filamenten.

Reeds uit het begin van het Precambrium, zo'n 3,5 miljard jaar geleden, zijn er microfossielen gevonden. De microfossielen uit die tijd hebben de meeste kenmerken voor identificatie verloren, maar bezitten regelmatige structuren, zoals filamenten. Ze blijven onderwerp van debat. Een recentere vorm die wel geïndentificieerd kan worden is die van Gunflintia, een uitgestorven cyanobacterie, die een van de eerste zuurstof-producerende organismen geweest is. Het fossiel is het meest voorkomende in de Gunflint Chert. Ook in het huidige tijdperk kunnen cyanobacteriën zich organiseren in filamenten of draden.

Het eon Proterozoïcum, de tijd waarin de Gunflint Chert gevormd werd, begint met de zuurstofcrisis, waarin de atmosfeer relatief plotseling met zuurstof verrijkt werd door de cyanobacteriën. Dit eon kent ook vondsten van Acritarchen wat eigenlijk microfossielen van onbekende oorsprong zijn, maar die in de meeste gevallen eencellige eukaryoten bleken te zijn. De meeste werden gevonden rond 1,8 Ga geleden, maar ook 2,1 Ga oude vondsten zijn gemeld. Af en toe wordt een gevonden specimen geïdentificeerd als een eencellige alg of spore en verdwijnt daarmee van de lijst gevonden Acritarchen. Er bestaat nog veel onzekerheid over de identiteit van de Acritarchen.

Aan het eind van het Proterozoïcum, tijdens het Ediacarium, ontstaan er meercellige macroscopische dieren.

Bronnen

• Howard A. Armstrong, Martin D. Brasier (2005) Microfossils. Blackwell publishing ISBN 0-632-05279-1

Referenties