Magnapaulia
| Magnapaulia Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||
| Magnipaulia laticaudus | |||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Geslacht | |||||||||||||||
| Magnapaulia Prieto-Márquez, Chiappe & Joshi, 2012 | |||||||||||||||
| Typesoort | |||||||||||||||
| Lambeosaurus laticaudus | |||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||
Magnapaulia op  Wikispecies
| |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Magnapaulia is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Euornithopoda, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mexico. De enige benoemde soort is Magnapaulia laticaudus.
De eerste fossielen van Magnapaulia werden eind jaren zestig gevonden. In 1981 werden ze benoemd als een soort van Lambeosaurus: Lambeosaurus laticaudus. In 2012 werd de nieuwe geslachtsnaam Magnapaulia gegeven. Van de soort zijn slechts wat gedeeltelijke skeletten opgegraven, zodat de precieze bouw nog onzeker is.
Magnapaulia was een grote tweevoetige planteneter die ook op zijn voorpoten kon lopen. Hij werd ruim twaalf meter lang en tegen de tien ton zwaar. Daarmee was hij de grootste bekende soort onder zijn directe verwanten, de Lambeosaurinae. Op zijn rug en staart droeg hij een doorlopende hoge kam. De basis van de staart was ook onderop erg hoog. Magnapaulia had een snavel waarmee hij stukken plant afbeet die door stapels aaneengesloten tanden vermalen werden.
Vondst en naamgeving
Tussen 1968 en 1974 groef een team van het Natural History Museum of Los Angeles County onder leiding van geoloog William J. Morris bij El Rosario aan de kust van Baja California de resten op van een grote euornithopode. Morris wees de vondst eerst toe aan Hypacrosaurus altispinus en daarna aan een Lambeosaurus sp. die hij in 1981 voorzichtig benoemde als een ?Lambeosaurus laticaudus, waarbij het vraagteken zijn onzekerheid uitdrukt. De soortaanduiding betekent "met brede staart" in het Latijn. Latere onderzoekers zagen de vondsten als behorend tot Hypacrosaurus, Lambeosaurus of meenden dat de soort een niet met andere vondsten in verband te brengen nomen dubium was.
In 2012 werd voor de soort door Albert Prieto-Márquez, Luis Chiappe, en Shantanu Joshi een apart geslacht benoemd: Magnapaulia. De geslachtsnaam is een combinatie van magnus, Latijn voor "groot" en de voornaam van de zakenman Paul G. Haaga jr, de voorzitter van de raad van bestuur van het Natural History Museum of Los Angeles County en een belangrijk donateur van dat instituut. De typesoort blijft formeel Lambeosaurus laticaudus, maar deze draagt binnen zijn nieuwe geslacht de nieuwe combinatienaam Magnapaulia laticaudus. Hoewel door Morris indertijd de mannelijke vorm ~caudus werd gekozen om deze te laten aansluiten bij het mannelijke Lambeosaurus, is dit geen bijvoeglijk naamwoord maar een zelfstandig naamwoord en de soortaanduiding mag daarom niet in het vrouwelijke "laticauda" worden veranderd.
Het holotype, LACM 17715 is gevonden in de El Disecado-afzetting van de El Gallo-formatie die gedateerd is tussen 73,6 en 73 miljoen jaar geleden, dus uit het late Campanien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel van een onvolwassen individu. Het bestaat uit de onderkant van de linkerschedel, zes halswervels, dertien fragmenten van ruggenwervels, negen fragmenten uit het heiligbeen, zes stukken van de sacrale ribben, twee staartwervels, een rechterborstbeen, een linkerravenbeksbeen, een rechterschouderblad, een rechteropperarmbeen, een linkerzitbeen, een linkerdijbeen, stukken van het rechterdijbeen, de bovenkant van een linkerscheenbeen en het derde middenvoetsbeen van de linkervoet.
Verschillende andere specimina zijn aan de soort toegewezen: LACM 17698: een halswervel; LACM 17699 en LACM 17700: tanden; LACM 17702: een gedeeltelijke wervelkolom met onder andere stukken van tien staartwervels; LACM 17703: een linkerzitbeen; LACM 17704: delen van een achterpoot; LACM 17705: een reeks van elf aaneengesloten staartwervels; LACM 17706: een linkerscheenbeen; LACM 17707: een stuk rechteropperarmbeen; LACM 17708: een zitbeen; LACM 17709: ruggenwervels; LACM 17710: de bovenzijde van een rib; LACM 17711: een linkerscheenbeen; LACM 17712: ruggenwervels en talrijke huidafdrukken; LACM 17713: een stuk van het dentarium van de onderkaak; LACM 17716: een rechteropperarmbeen met een opperarmbeenfragment; LACM 17717: een stuk linkerkuitbeen; LACM 20873: een reeks van eenentwintig staartwervels; LACM 20874: een gedeeltelijk skelet met een stuk onderkaak, zeventien stukken wervel en delen van het bekken; LACM 20875: de onderkanten van beide zitbeenderen; LACM 20876: een linkerscheenbeen; LACM 20883: talrijke stukken van een wervelkolom; LACM 20884: een onderkaak en fragmenten van een schaambeen; en LACM 20885: een stuk linkerkuitbeen. Deze specimina zijn van individuen afkomstig die aanzienlijk in leeftijd verschilden waaronder ook volwassen exemplaren. Ze zijn dicht bijeen gevonden in dezelfde groeve als het holotype, op een oppervlakte van drie meter in het vierkant. Morris nam in 1981 nog ten onrechte aan dat alle vondsten tot één enkel individu zouden kunnen behoren. Bij elkaar is nu een groot gedeelte van de skeletelementen bekend; de belangrijkste uitzonderingen zijn de bovenkant van de schedel en de onderarm met de hand.
Van de vondsten werden door Morris alleen de schedelelementen in enig detail beschreven, slechts zeer summier de delen achter de schedel, de postcrania. Pas bij de nieuwe beschrijving van 2012 werden die nauwkeurig behandeld.
Beschrijving
Grootte en onderscheidende kenmerken
Magnapaulia is een grote euornithopode. Morris schatte de lichaamslengte op veertien à vijftien meter, met een gewicht van drieëntwintig ton, wat het dier tot een van de grootste Hadrosauridae zou maken. De beschrijvers uit 2012 echter gaven een lagere schatting van ongeveer twaalvenhalve meter voor het grootste specimen: LACM 17712, waartoe ook een stuk opperarmbeen behoort dat naar schatting oorspronkelijk 803 millimeter lang zou zijn geweest. Met deze geringere omvang zou Magnapaulia nog steeds de grootst bekende lambeosaurine zijn. Morris meldde ook een apart in de El Gallo-formatie gevonden opperarmbeen, specimen LACM 26757, dat gerestaureerd werd met een lengte van vijfennegentig centimeter, wat volgens de publicatie uit 2012 een lichaamslengte van tegen de vijftien meter zou impliceren. Dit fossiel zou echter later zoekraken en werd in 2012 niet aan de soort toegewezen. In 2010 schatte Gregory S. Paul de typische lengte een stuk lager in: negen meter bij een gewicht van vier ton.
In 2012 werden enkele onderscheidende kenmerken vastgesteld. Twee daarvan waren autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De langste haemaalbogen of chevrons onder de staartwervels zijn minstens vier maal zo lang als de wervellichamen van hun wervels hoog zijn. Bij de staartwervels vergroeien de bases van de voorste gewrichtsuitsteeksels tot een komvormige structuur die bij de voorste staartwervels bovenop overvloeit in een diepe trog op de voorkant van het doornuitsteeksel.
Daarnaast toont Magnapaulia een unieke combinatie van op zich niet unieke eigenschappen. De voorste tak van het bovenkaaksbeen is naar beneden gedraaid waarbij een hoek van 18° gevormd wordt met de kaakrand ter hoogte van het midden van de tandrij, een kenmerk dat ook voorkomt bij Tsintaosaurus spinorhinus, Angulomastacator daviesi en Olorotitan arharensis. Het neusgat is druppelvormig met een lengte-breedte-verhouding van tussen de 1,85 en 2,85, een eigenschap die gedeeld wordt door de directe verwant Velafrons en verder door Olorotitan. Het bezit van zeer lange doornuitsteeksels op de ruggenwervels, de sacrale wervels en de staartwervels, wat voor wat de rug betreft ook voor Hypacrosaurus geldt en wat het bekken en de staart aangaat ook bij Barsboldia voorkomt.
Skelet
Schedel en onderkaken
De schedel van Magnapaulia is maar gedeeltelijk bekend. Het is onzeker of het hoofd een kam droeg zoals bij de meeste verwanten. De snuit is langwerpig en laag, vooraan eindigend in een afhangende en verbrede punt die voorzien was van een hoornsnavel met schijntandjes op de snijrand. Het voorste bot van de schedel, de praemaxilla, is langwerpig en bovenaan overdwars smal; onderaan loopt het plat en breed uit. Tussen de bovenkant en de zijkant van het bot ligt een druppelvormig neusgat waarvan de lengte-breedte-verhouding 2,4 bedraagt. Het loopt naar achteren en boven uit in een lange inkerving die de beide bolle delen van het bot scheidt. Het bovenkaaksbeen is ook langwerpig en min of meer driehoekig in zijaanzicht. Het voorste deel is naar beneden gebogen en beslaat ongeveer een kwart van de tandrij die eenenveertig tandposities kent, nauw aaneengesloten in een "batterij". Van de dertiende tot en met de vierendertigste positie is het kauwvlak tot in de vervangingstand uitgesleten. De tanden hebben een middenrichel aan de geëmailleerde binnenkant. De vertandingen op de voorste en achterste snijranden bestaan ieder uit drie kleine knopvormige bultjes die in een driehoekje gerangschikt zijn. Het jukbeen is een kort en hoog element dat over de binnenkant van de voorste tak een opvallende verticale richel heeft lopen. Het jukbeen toont dat de oogkas vrij diep naar beneden uitstak en van het onderste slaapvenster gescheiden was door een brede beenstijl.
Van de onderkaak is alleen het dentarium bekend, het tanddragend bot. Dit is vrij langwerpig, met een verhouding tussen de lengte en de middelste hoogte van ongeveer 3,5. Het is ook tamelijk recht waarbij de tandeloze punt niet meer dan 15° naar beneden steekt in verhouding tot de tandrij. Er zijn minstens negenendertig tandposities in de onderkaak, vermoedelijk meer dan veertig. Per positie zijn drie tanden aanwezig, waarbij onder de tand die het snijvlak vormt nog twee vervangingstanden uitgroeien. De dentaire tanden hebben een verticale middenrichel op de buitenkant en een lage secundaire richel. De groeve aan de onderzijde van de tandbatterij, de fossa Meckeliana, is achteraan zeer hoog maar wordt naar voren toe snel lager. Het dentarium buigt in bovenaanzicht in het midden hol naar binnen. De achterkant van het dentarium loopt uit in een hoge en iets naar voren stekende bult, de processus coronoides, die diende als hefboom bij het sluiten van de onderkaken.
Postcrania
De precieze indeling van de wervelkolom is onbekend. De wervelkolom als geheel onderscheidt zich door zeer lange doornuitsteeksels die al voor op de rug een aanzienlijke lengte bereiken en daarna vermoedelijk in een vrijwel rechte lijn over de rest van de rug en het bekken tot over de middenstaart doorlopen zodat een lange kam van constante hoogte gevormd wordt. Morris verklaarde deze in 1981 door aan te nemen dat hij gebruikt werd om bij het zwemmen de golvende beweging van de staart te versterken. Dat was toen al een erg ouderwetse opvatting: tegenwoordig wordt aangenomen dat de staart erg stijf was en dat zulke kammen, naast hun ondersteunende functie, allereerst dienden als pronkorgaan.
De halswervels zijn sterk opisthocoel: met bolle voorkanten aan de wervellichamen en holle achterkanten. Ze hebben brede wervelbogen en grote en lange achterste gewrichtsuitsteeksels. Ook de ruggenwervels zijn opisthocoel. De meer achterste ruggenwervels zijn hoger — met een hoogte tweemaal die van de breedte overdwars, gekield en hebben van voor naar achter uitgeholde zijvlakken. Hun doornuitsteeksels zijn vier maal zo hoog als het achtervlak van het wervellichaam. De achterste ruggenwervels worden geleidelijk korter. De precieze lengte van hun doornuitsteeksels is onbekend, maar zal gezien de dikte van hun afgebroken bases ongeveer zo hoog gelegen hebben als op de middelste rug. De sacrale wervels hebben bij veel verwanten wat lagere processus spinosi dan die van de rug of de staart, maar bij Magnapaulia zijn de doornuitsteeksels boven het heiligbeen opvallend lang. De sacrale wervels zijn via krachtige zijuitsteeksels verbonden met de sacrale ribben; een dikke richel die vooraan uitgehold is overspant uitsteeksel en rib. De sacrale ribben zijn aan hun uiteinde versmolten tot een stevige jukvormige balk die contact maakt met het darmbeen. Ook bij de staartbasis zijn de processus spinosi weer vier maal hoger dan het wervelcentrum. Hun hoogte wordt weerspiegeld in de onderste uitsteeksels, de haemaalbogen of chevrons, die met dezelfde lengte omlaag steken, zij het dat ze geleidelijk naar achteren krommen in plaats van naar voren. De dikke staart die dit oplevert, was de reden voor de soortaanduiding en werd door Morris, naast de grootte van het dier, als belangrijkste onderscheidend kenmerk gezien. Een eigenaardigheid van de voorste staartwervels is dat de voorste gewrichtsuitsteeksels, de prezygapofysen, aan de binnenkant van hun bases uitgehold zijn en deze uitholling zich voortzet over het totale bovenvlak van de voorste wervelboog zodat een diepe kom ontstaat. De kom is naar boven en iets naar voren georiënteerd en wordt in tweeën gedeeld door een lage richel in de lengterichting. De kom loopt naar boven toe uit in een diepe trog, waarvan de randen opstaande richels vormen, over het voorvlak van het doornuitsteeksel.
Het borstbeen is ongeveer peddelvormig. Het schouderblad is kort en breed. Onderaan heeft het blad twee facetten: een voor het schoudergewricht en een bovenliggende die iets naar beneden uitspringt, als raakvlak met het ravenbeksbeen. Dit laatste facet is maar weinig naar voren toe verbreed en loopt naar boven uit in de dikke richel van de processus acromialis. Het gewrichtsfacet heeft onderaan een opvallende afhangende punt. Tussen gewricht en het acromion ligt een diepe trog. Daar weer boven bereikt het blad zijn sterkste insnoering met een breedte van zo'n 60% van de onderkant. Het ravenbeksbeen is twee maal zo lang als breed. Bovenaan heeft het aan de voorkant een raakvlak met het schouderblad, aan de achterkant een overdwars diep facet van het schoudergewricht. Beide vlakken maken aan de buitenkant een hoek van 110° met elkaar, aan de binnenkant van 125°. Het blad is doorboord door een groot foramen. De onderzijde eindigt in een haakvormige punt. Het opperarmbeen heeft de typische iguanodontische vorm: bovenaan overdwars afgeplat en onderaan van voor naar achteren. De schacht is voorzien van een krachtige deltopectorale kam die 60% van de schachtlengte beslaat en op zijn hoogste punt, in het onderste kwart, 180% van de schachtbreedte heeft.
Van het bekken is het darmbeen slechts onvolledig bekend; bij het enige exemplaar ontbreekt het achterblad. Het voorblad is lang en steekt onder een hoek van 138° schuin naar beneden. De krommende basis van het voorblad is relatief hoog en beslaat driekwart van de op zich reeds aanzienlijke totale hoogte van het darmbeen op dit punt. Boven het heupgewricht bevindt zich een hooggelegen D-vormige kam of richel met open bovenkant op het blad die van voor naar achter een relatief geringe omvang heeft. Het schaambeen is langwerpig, opgebouwd uit een grote peddelvormige processus praepubicus aan de voorkant, een uitsteeksel in de vorm van een viervlak richting darmbeen aan de bovenkant en twee schuin naar beneden gerichte uitsteeksels aan de achterkant: een korte verbinding met een breed driehoekig uiteinde naar het zitbeen en een zeer lange staafvormige postpubis, de eigenlijke schacht van het schaambeen. Het zitbeen is een lange structuur, overdwars erg breed, waarvan de schacht geleidelijk naar beneden kromt en eindigt in een verbreding die vooral naar onderen uitsteekt. Aan de voorste basis bevindt zich een uitsteeksel, de processus obturatorius, dat de onderkant van een foramen begrenst. Bij het holotype is dit open, maar de beschrijvers denken dat dit het gevolg is van erosie; bij andere exemplaren is het gesloten. Het brede uiteinde van het uitsteeksel sluit aan bij de achterrand van de postpubis. Aan de bovenkant van het foramen bevindt zich een hoge richel in de lengterichting van het bot.
Het dijbeen is langwerpig met een schacht waarvan de doorsnede in het midden slechts 11% van de lengte bedraagt. De dijbeenkop is door een lange nek van de schacht gescheiden. De belangrijkste beenstijl van de bovenkant van de schacht, de trochanter major, is overdwars sterk afgeplat. Aan de achterkant van de schacht bevindt zich een vinvormige vierde trochanter, de aanhechting voor een staartspier, de Musculus caudofemoralis longus. De vierde trochanter heeft, in de lengterichting van het bot gericht, een lange basis die 30% van de schachtlengte beslaat. De onderste gewrichtsknobbels raken elkaar achteraan niet, gescheiden door een zeer nauwe kloof. De schacht van het scheenbeen is ook slank, met een doorsnede die een tiende bedraagt van de lengte, maar heeft voor bovenaan een zeer goed ontwikkelde crista cnemialis waarvan de binnenhoek iets naar achteren draait. De breedte overdwars is bovenaan drie maal de middelste schachtdoorsnede. Het kuitbeen is nog slanker met een lengte die twintig maal de schachtdoorsnede bedraagt. Bovenaan verbreedt het kuitbeen echter abrupt en loopt vooraan uit in een pinvormig uitsteeksel. De halvemaanvormige bovenvlak van het kuitbeen wordt ingekerfd door brede inkepingen. Het enige bekende voetelement, een derde middenvoetsbeen, is robuust maar relatief langwerpig, zes maal langer dan breed. Het is bovenaan van voren naar achteren verbreed en onderaan overdwars.
Huidafdrukken
Bij het grootste specimen, LACM 17712, zijn belangrijke huidafdrukken gevonden bij de voorste ruggenwervels. De afdrukken tonen een mozaïek van niet-overlappende schubben die zeshoekig tot ovaal in omtrek zijn en een doorsnede hebben die varieert van tweeënhalve tot tien millimeter. Tussen deze kleinere schubben zijn in een willekeurig patroon grotere ovale schubben of misschien beenplaten zichtbaar met een doorsnede van vijfendertig tot veertig millimeter. Op sommige van de beenplaten is een patroon van straalvormige kleine richels zichtbaar. Zulke huidafdrukken met precies dezelfde kenmerken zijn eerder aangetroffen bij Corythosaurus en Lambeosaurus lambei.
Fylogenie
In 2012 werd Magnapaulia binnen de ruimere Hadrosauridae in de Lambeosaurinae geplaatst. Een exacte cladistische analyse had als uitkomst dat ze de zustersoort was van Velafrons. Beide soorten zijn de enige lambeosaurinen die uit Mexico bekend zijn. Samen zouden ze een klade vormen van zuidelijke Noord-Amerikaanse vormen die de zustergroep was van een omvangrijker klade van noordelijke Amerikaanse en Aziatische soorten welke Lambeosaurus, Corythosaurus, Hypacrosaurus en Olorotitan omvatte.
De gevonden stamboom wordt getoond door het volgende kladogram:
| Hadrosauridae sensu Horner |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Literatuur
- Morris, W.J. (1981). A new species of hadrosaurian dinosaur from the Upper Cretaceous of Baja California: ?Lambeosaurus laticaudus. Journal of Paleontology 55 (2): 453-462
- Prieto-Márquez, A., Chiappe, L.M., Joshi, S.H. (2012). The Lambeosaurine Dinosaur Magnapaulia laticaudus from the Late Cretaceous of Baja California, Northwestern Mexico. PLoS ONE 7 (6): e38207. DOI:10.1371/journal.pone.0038207.