Planocraniidae

Planocraniidae Status: Uitgestorven Fossiel voorkomen: Paleoceen tot Eoceen
Duerosuchus piscator
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Onderklasse: Diapsida Infraklasse: Archosauromorpha Superorde: Crocodylomorpha
Familie
Planocraniidae Li, 1976
Skelet van Boverisuchus magnifrons
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

De Planocraniidae zijn een familie van uitgestorven eusuchide Crocodyliformes, bekend uit het Paleogeen van Azië, Europa en Noord-Amerika. De familie werd benoemd in 1976 door Li en bevat de drie geslachten Boverisuchus, Duerosuchus en Planocrania. Planocraniiden waren zeer gespecialiseerde crocodyliformen die waren aangepast aan het leven op het land. Ze hadden uitgebreide pantsers, lange benen en stompe klauwen die op hoeven leken, en worden soms informeel 'gehoefde krokodillen' genoemd.

Classificatie

Vóór 2013 werd voor deze groep de term Pristichampsidae/Pristichampsinae gebruikt. Het type-exemplaar van Pristichampsus bleek echter niet-diagnostisch te zijn en werd beschouwd als een nomen dubium. Als zodanig bracht Christopher Brochu in 2013 de andere soorten die in Pristichampsus waren geplaatst over naar het geslacht Boverisuchus, en deed hij de in ongebruik geraakte term Planocraniidae herleven om Pristichampsidae/Pristichampsinae te vervangen als de naam voor de clade. Brochu definieerde de Planocraniidae cladistisch als de groep bestaande uit Planocrania hengdongensis en alle crocodyliformen die er nauwer aan verwant zijn dan aan Alligator mississippiensis (Amerikaanse alligator), Crocodylus niloticus (Nijlkrokodil), Gavialis gangeticus (gaviaal), Thoracosaurus macrorhynchus, Allodaposuchus precedens of Hylaeochampsa vectiana.

Fylogenetische analyses die puur op morfologische gegevens zijn gebaseerd, hebben over het algemeen de planocraniïden in een basale positie binnen de krokodilachtige kroongroep geplaatst. Sommige van deze analyses echter hebben als uitkomst dat planocraniiden net buiten de Brevirostres liggen, een groep die alligators, kaaimannen en krokodillen omvat, maar niet de gavialen. Moleculaire studies met behulp van DNA-sequencing hebben echter als uitkomst dat de groep Brevirostres ongeldig is van uit de ontdekking dat krokodillen en gavialiden nauwer verwant zijn aan elkaar dan aan de alligators.

Een tip dating-onderzoek (waarbij de ouderdom van individuele soorten bepalend is in plaats van hogere taxa) uit 2018 door Lee & Yates, waarbij zowel moleculaire, morfologische als stratigrafische gegevens werden gebruikt, vond in plaats daarvan de planocraniiden buiten de kroongroep Crocodylia. Hieronder is een cladogram uit die studie:

	Goniopholis Bernissartia Shamosuchus Eusuchia Acynodon Hylaeochampsidae Hylaeochampsa Allodaposuchidae Allodaposuchus Lohuecosuchus Borealosuchus "Thoracosaurs" Eothoracosaurus Thoracosaurus Argochampsa Eogavialis Eosuchus Planocraniidae Planocrania hengdongensis Planocrania datangensis Boverisuchus Crocodylia

In 2021 voerden Rio & Mannion een nieuwe fylogenetische studie uit met behulp van een sterk gewijzigde morfologische dataset, en constateerden ook het gebrek aan consensus en de moeilijkheid om Planocraniidae te plaatsen. In hun onderzoek hebben ze Planocraniidae teruggevonden binnen Crocodylia, als de zustergroep van Longirostres, zoals weergegeven in het onderstaande cladogram:

Eusuchia	Hylaeochampsidae Allodaposuchidae Borealosuchus Crocodylia Alligatoroidea Planocraniidae Planocrania datangensis Planocrania hengdongensis Boverisuchus magnifrons Boverisuchus vorax Longirostres Gavialoidea Crocodyloidea

Beschrijving

Planocraniiden waren op het land levende krokodilachtigen met langere poten dan de huidige krokodilachtigen. Ze groeiden tot een maximale grootte van twee tot drie meter lang. Bijna complete skeletten van Boverisuchus geven aan dat planocraniiden zwaarder waren gepantserd dan de huidige krokodilachtigen, met benige platen, osteodermen genaamd, die stevig in elkaar grijpen langs de rug, de staart volledig omhullen en zich langs de benen uitstrekken. De klauwen waren stomp en zijn beschreven als hoefachtig, wat suggereert dat planocraniiden mogelijk unguligraad waren, en dus op hun nagels liepen als hoefdieren. De gebieden op de beenbotten waar spieren zich hechten, bevonden zich bij planocraniiden in andere posities dan bij de huidige krokodilachtigen, mogelijk als een aanpassing aan het lopen op het land.

Terwijl de meeste krokodilachtigen afgeplatte schedels hebben, hadden planocraniiden lange en smalle (of zijdelings samengedrukte) schedels. Hun tanden waren ook zijdelings samengedrukt en niet conisch zoals die van de moderne krokodilachtigen. De combinatie van een zijdelings samengedrukte schedel en zijdelings samengedrukte tanden wordt ziphodont genoemd.

De tanden van de bovenkaak overlapten de tanden van de onderkaak volledig wanneer de muil gesloten was, waardoor planocraniiden een alligatorachtige overbeet kregen. Planocraniiden hadden een inkeping tussen het premaxilla-bot aan het voorste uiteinde van de bovenkaak en de maxilla erachter. Ook levende krokodillen hebben deze inkeping, die bij gesloten muil ruimte biedt aan de vergrote vierde tand van de onderkaak. Bij planocraniiden was de vierde tand klein en paste niet in de inkeping.

Evolutie

De evolutie van Planocraniidae vond plaats na het massa-uitsterven van de Krijt-Tertiair-overgang toen niches open waren. Vanwege het gebrek aan concurrentie evolueerden de Planocraniidae om op het land te jagen, wat bijna onmogelijk zou zijn geweest toen de grote dinosauriërs nog bestonden.