Thylakoïde

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
Celbiologie
Opbouw van een chloroplast
Chloroplast
Componenten van een chloroplast:
1. Granum
2. Chloroplastmembraan
2.1. Buitenste membraan
2.2. Intermembraanruimte
2.3. Binnenste membraan
3. Thylakoïde
3.1. Thylakoïderuimte (lumen)
3.2. Thylakoïdemembraan
4. Stromaal thylakoïde
5. Stroma
6. Chloroplast-DNA
7. Ribosoom
8. Plastoglobulus
9. Zetmeelkorrel
Portaal  Portaalicoon  Biologie

Een thylakoïde is een groen, membraan-omsloten compartiment in chloroplasten en cyanobacteriën. Thylakoïden bestaan uit een thylakoïdemembraan die de binnenruimte (het lumen) van de thylakoïde scheidt van het stroma van de chloroplast. De membranen van thylakoïden bevatten moleculaire complexen die gebruikt worden bij de lichtreacties van de fotosynthese. Het biologische pigment chlorofyl dat in overvloed in thylakoïden is ingebed geeft planten hun groene kleur en wordt gebruikt om elektronen onder invloed van van invallend licht te exciteren.

Thylakoïden liggen in chloroplasten als stapels munten op elkaar. Dergelijke stapels worden grana (meervoud van granum) genoemd. Grana zijn onderling verbonden door lange stromale thylakoïden, die alle thylakoïden van de chloroplast aaneensluiten tot een functioneel complex. Op deze manier vormen thylakoïden de meest omvangrijke membraansystemen die in de cellulaire natuur voorkomen.

Ontdekking[bewerken]

Granum met zichtbare lamellen onder de transmissie-elektronenmicroscoop (85000x) van een Anemoon.

De chloroplast werd voor het eerst waargenomen door Franz Unger in 1848. Hij beschreef de chloroplast als een eenvoudig pigmentstructuurtje.[1] Later in de negentiende eeuw borduurde de botanist Andreas Schimper voort op de bevindingen van Unger en noemde de groene structuren in plantencellen "Chlorophyllkörner".[2] Schimper beschouwde chloroplasten en andere plastiden als pigmentdragende celonderdelen die zich kunnen ontwikkelen uit kleurloze precursors.[3] Bij zijn waarnemingen had hij alleen de lichtmicroscoop ter beschikking, dus aanwijzingen voor thylakoïden bleven uit.

Kort na de uitvinding van de elektronenmicroscoop in 1931 werden de eerste beelden van de structuren binnen chloroplasten gepubliceerd. De elektronenmicroscoop werd vanaf dat moment de voornaamste techniek om onderzoek te doen naar de verschillende plastiden en hun complexe interne samenstelling. In de jaren vijftig was de structuur van thylakoïden in beginnende mate vastgesteld, en de functie ervan stond onder wetenschappers ter discussie.[4][5]

Structuur[bewerken]

In het stroma, de dikke grondvloeistof van de chloroplast, bevindt zich een dynamisch netwerk van thylakoïden. Bij cyanobacteriën komt ook een thylakoïdesysteem voor. Deze ligt vrij in het cytosol. Het woord thylakoïde komt van het Griekse woord thylakos (θύλακος) dat zak of buidel betekent.[6] In grote lijnen lijken thylakoïden op gestapelde, afgeplatte zakken die zich door het stroma hebben verspreid. Er zijn globaal twee typen thylakoïden naar vorm te onderscheiden: de granumthylakoiden die in cilindrische stapels liggen, en de stromale thylakoïden die platter zijn en grana onderling verbinden.

De structuur van thylakoïden weerspiegelt hun functie van fotosynthese: een zeer groot membraanoppervlak om licht te vangen, en een dunne binnenruimte met een specifiek chemisch milieu waarin energierijke moleculen worden gevormd. In de membranen van thylakoïden verlopen de processen die aan de basis liggen van alle ecosystemen: de synthese van organisch materiaal door middel van energie uit licht.

Helical granum.png
Het heersende model van de granumstructuur.
Granumstructuur. Het heersende model voor de structuur van grana is een stapel thylakoïden die verbonden zijn door spiraalvormige stromale thylakoïden. Zij wikkelen rond de thylakoïd-stapels en verbinden alle grana in de chloroplast.[7]

Granum[bewerken]

Bij vrijwel alle vaatplanten zijn de thylakoïden gebundeld in stapels genaamd grana.[8] In de chloroplasten van bepaalde C4-planten en sommige algen komen de thylakoïden echter vrij voor in het stroma.[9] Met de elektronenmicroscoop werd het mogelijk om structuur van het thylakoïdsysteem in detail te vast te stellen. Er werd onthuld dat het bestond uit gestapelde schijfvormige thylakoïden die onderling verbonden werden door lange stromale thylakoïden.[10] Een granum kan men beschouwen als een cilinder met een diameter van ongeveer 300–600 nanometer. De verbindende stromale thylakoïden zijn enkele millimeters lang en net zichtbaar met lichtmicroscopen. Onder de transmissie-elektronenmicroscoop (TEM) zijn de thylakoïdemembranen te zien als lichte en donkere strepen, ongeveer 8,5 nanometer dik.[10]

De driedimensionale structuur van het granumsysteem is al lange tijd onderwerp van discussie.[11] Onderzoek naar thylakoïden door middel van elektronentomografie leverden twee modellen die de granumstructuur verschillend interpreteerden. In het ene model werd het granum voorgesteld als een stapel thylakoïden die omgeven werd door een plat, spiraalvormig stromaal thylakoïde. Volgens het andere model werden thylakoïden verbonden door lineaire stromale thylakoïden, loodrecht op de granum-as. Hoewel grana over het algemeen nog steeds worden afgebeeld volgens het lineaire thylakoïdemodel,[12] werd in 2011 vastgesteld dat het gestapelde en spiraalvormige thylakoïdemodel correct is.[7]

In het spiraalvormig thylakoïdemodel is een granum opgebouwd uit granumthylakoïden. Eén granum kan twee tot honderd thylakoïden bevatten,[10] maar grana met tien thylakoïden komen het meest voor in chloroplasten.[8] Om de grana heen liggen spiraalvormige, helicale stromale thylakoïden, die ook wel lamellen worden genoemd. Zij snijden de horizontale thylakoïden in het granum onder een hoek van 20–25°. Door uit te groeien in de breedte kunnen de stromale thylakoïden andere grana met elkaar verbinden als een brugsysteem.[7] Hoewel de verschillende delen van het thylakoïdesysteem verschillende membraaneiwitten bevatten,[a] zijn de thylakoïdmembranen volledig doorlopend en is de binnenruimte die ze omsluiten een aaneengeschakeld labyrint.[8]

Dynamiek[bewerken]

De interne structuur van chloroplasten is voortdurend onderhevig aan verandering, afhankelijk van de hoeveelheid licht dat de chloroplast binnenkomt.[14] Thylakoïden kunnen grote structuurveranderingen ondergaan om fotosynthese zo efficiënt mogelijk te laten verlopen. De dynamiek komt voornamelijk tot stand door een reorganisatie van eiwitcomplexen in de membranen. De mechanismen die hieraan ten grondslag liggen zijn nog maar gedeeltelijk begrepen. In onderzoeken wordt het vermogen van thylakoïden om zich in meerdere structuren te organiseren toegeschreven aan het zogenaamde lichtopvangsysteem II (LHCII), het grootste eiwitcomponent in grana dat een essentiële rol speelt in de lichtreactie. Structuurveranderingen vinden plaats door regulatie van interacties tussen LHCII en de thylakoïdemembranen.[15]

Thylakoïdemembraan[bewerken]

Thylakoïdenetwerk (30000x) onder de transmissie-elektronenmicroscoop. De donkergrijze rechthoekige structuren zijn individuele grana.

Het thylakoïdemembraan kan beschouwd worden als het fundamentele onderdeel van de chloroplast, omdat in deze membranen moleculen en eiwitten zijn ingebed die reacties laten verlopen die essentieel zijn voor de fotosynthese. Eiwitten beslaan de overgrote meerderheid van het membraanoppervlak. Het thylakoïdemembraan heeft een unieke samenstelling. Het is opgebouwd uit een dubbele laag lipiden, zeer vergelijkbaar met de dubbele laag fosfolipiden in de meeste biomembranen. De membranen van thylakoïden komen sterk overeen met de membranen van prokaryoten en met het binnenste chloroplastmembraan. Al deze membranen kenmerken zich door de aanwezigheid van negatief geladen (zure) lipiden, die bij de fotosyntheseprocessen van belang zijn.[16]

Bij hogere planten bestaan de thylakoïdemembranen naast fosfolipiden ook uit galactolipiden die zich asymmetrisch door het membraan organiseren.[17] Sommige onderzoeken wijzen uit dat het membraan zelfs grotendeels uit galactolipiden bestaat, en slechts voor een klein deel uit fosfolipiden. Ondanks dat galactolipiden in water geen dubbelmembraan vormen, zorgen andere lipideverbindingen in het thylakoïdemembraan wel voor de vorming van een lipide-dubbellaag, waarin eiwitten kunnen worden verankerd.[18]

De synthese van nieuwe thylakoïdmembraanonderdelen gebeurt bij planten in een wisselwerking tussen de chloroplast en het endoplasmatisch reticulum (ER). Vrije vetzuren, met name linoleenzuur,[19] zijn de voorloperstoffen van membraanlipiden en worden gevormd in de chloroplast zelf. Deze vetzuren worden van daaruit getransporteerd naar het ER waar ze worden samengesteld tot glyceriden: lipiden die het uiteindelijke thylakoïdmembraan vormen. De glyceriden keren terug naar de chloroplast waar ze voltooid worden, en via vesikels worden ze naar de thylakoïden gebracht waar ze zich organiseren tot membranen.[20] Omdat eiwitten een groot deel uitmaken van het thylakoïdmembraan wordt aangenomen dat ook zij een grote rol spelen in de biosynthese.[15] De meeste van deze eiwitten worden gecodeerd door kern-DNA, en moeten dus de chloroplast in getransporteerd worden. De processen die dit transport sturen zijn veelvuldig onderzocht.[21][22]

Lumen[bewerken]

De binnenruimte van een thylakoïde, het zogenoemde lumen, is een waterige, homogene vloeistof die volledig wordt omsloten door het thylakoïdemembraan. Het speelt een belangrijke rol bij fotofosforylering tijdens fotosynthese. Tijdens de lichtreacties worden waterstofionen (protonen) over het thylakoïdmembraan in het lumen gepompt. Het lumen verandert daarbij in een zuur milieu met een pH van ongeveer 4, dat sterk verschilt van de hogere pH in het stroma. Het enzymcomplex ATP-synthase in het membraan maakt gebruik van dit protonengradiënt. Het laat de protonen weer terugstromen een fosforyleert daarbij ADP tot ATP.

In het verleden dacht men dat het lumen vrij was van eiwitten.[23] Het bevat echter een veelheid aan eiwitten en regulerende moleculen die een ondersteunende rol spelen bij de fotosyntheseprocessen. Daarnaast zijn ze betrokken bij de flexibiliteit en het herstel van het thylakoïdemembraan.[23] De omvang van het lumen is zeer veranderlijk. Wanneer er licht op de thylakoïden valt, neemt het lumen toe in volume.[24] Men veronderstelt dat de eiwitten die nodig zijn voor fotosynthese op deze manier bij licht sneller naar het lumen diffunderen.[25] Ook de pH van het lumen wordt door invallend licht gereguleerd om eiwitinteracties te sturen.

Vorming en groei[bewerken]

De moleculaire processen die betrokken zijn bij de vorming van thylakoïden zijn door de celbiologie in beginnende mate doorgrond. De ontwikkeling van thylakoïde loopt parallel aan de ontwikkeling van de chloroplast zelf: de transformatie van een proplastide tot een volwassen plastide. De vorming van een thylakoïde vereist licht. Wanneer te weinig licht een plant bereikt kunnen de thylakoïden zich onvoldoende ontwikkelen. De chloroplasten functioneren dat niet en de plant gaat dood. Wanneer het embryo van een plant onvoldoende licht krijgt, veranderen de proplastiden in etioplasten die semikristallijne membraanstructuren bevatten. In een later stadium, als het embryo verder is gegroeid, kunnen deze membraanstructuren zich ontwikkelen tot thylakoïden.

Voor de vorming van thylakoïden is een specifieke eiwitfamilie van bijzonder belang: de vesicle-inducing protein in plastids 1 (VIPP1). Planten die niet over deze eiwitten beschikken kunnen niet overleven, en lagere VIPP1-concentraties in de cellen van planten.n leiden tot een trage groei en een bleker uiterlijk met verminderd vermogen tot fotosynthese. De VIPP1 lijkt essentieel te zijn voor de ontwikkeling van thylakoïdemembranen, maar niet voor het verankeren van chlorofyl en eiwitcomplexen in die membranen.

Moleculaire samenstelling[bewerken]

Thylakoïden hebben een uiterst complexe moleculaire opbouw. In de membranen is een rijkdom aan integrale en perifere membraaneiwitten ingebed, waarvan het grootste deel een directe functie verricht bij de fotosynthese en eiwitlokalisatie. Proteomica-onderzoeken hebben licht geworpen op de eiwitsamenstelling van thylakoïden. De hiervan verzamelde gegevens zijn in grote databases vastgelegd.

Het proteoom van thylakoïden bestaat uit minstens 335 verschillende eiwitten. Hiervan bevinden zich er 89 in het lumen, 116 zijn integrale membraaneiwitten, 62 zijn perifere eiwitten aan de stromazijde en 68 perifere eiwitten aan de luminale zijde. De aanwezigheid van sommige eiwitten die in zeer lage concentraties voorkomen in het lumen kan voorspeld worden met behulp van computermodellen.[26]

Zie ook[bewerken]