Naar inhoud springen

Thylakoïde

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Chloroplast

Onderdeel van celbiologie

Chloroplast Nederlands.png
Componenten van een chloroplast
1. Granum
2. Chloroplastmembraan
2.1. Buitenste membraan
2.2. Intermembraanruimte
2.3. Binnenste membraan
3. Thylakoïde
3.1. Lumen
3.2. Thylakoïdemembraan
4. Stromaal thylakoïde
5. Stroma
6. Chloroplast-DNA
7. Ribosoom
8. Plastoglobulus
9. Zetmeelkorrel
Portaal  Portaalicoon   Biologie

Een thylakoïde is een membraan-omsloten compartiment in chloroplasten en cyanobacteriën. De membranen van thylakoïden bevatten moleculaire complexen genaamd fotosystemen, die gebruikt worden bij de lichtreacties van de fotosynthese. In deze reacties wordt lichtenergie omgezet in chemische energie in de vorm van ATP en NADPH. Het biologische pigment chlorofyl, dat in thylakoïdemembranen is ingebed, geeft planten hun groene kleur en wordt gebruikt om elektronen, onder invloed van van invallend licht, te exciteren.

De membranen van thylakoïden scheiden de binnenruimte (het lumen) van het stroma van de chloroplast. Thylakoïden liggen in volgroeide chloroplasten als stapels munten op elkaar. Dergelijke stapels worden grana genoemd. De verschillende grana zijn dynamische membraancompartimenten en staan vaak in verbinding met elkaar. Vermoed wordt dit een van de meest omvangrijke membraansystemen zijn die in de natuur voorkomen. Het woord thylakoïde komt van het Griekse woord thylakos (θύλακος) dat zak of buidel betekent.[1]

De chloroplast, een groen celorganel dat voorkomt in planten, algen en sommige micro-organismen, werd voor het eerst waargenomen door Hugo von Mohl in 1837. Hij omschreef de chloroplast als een eenvoudig, afzonderlijk structuurtje die kenmerkend was voor de plantaardige cel.[2] Later in de negentiende eeuw borduurde de botanicus Andreas Schimper voort op de bevindingen van Von Mohl, en noemde de groene structuren in plantencellen "Chlorophyllkörner".[3] Schimper beschouwde chloroplasten en andere plastiden als pigmentdragende celonderdelen, die zich kunnen ontwikkelen uit kleurloze precursors.[4] Bij zijn waarnemingen had hij alleen de lichtmicroscoop ter beschikking, dus aanwijzingen voor thylakoïden bleven uit.

Kort na de uitvinding van de elektronenmicroscoop in 1931 werden de eerste beelden van de structuren binnen chloroplasten gepubliceerd. Elektronenmicroscopie werd daarna de voornaamste techniek om onderzoek te doen naar de verschillende plastiden, en hun complexe interne samenstelling. In de jaren vijftig was de structuur van thylakoïden in beginnende mate vastgesteld, en de functie ervan stond onder wetenschappers ter discussie.[5][6]

In grote lijnen lijken thylakoïden in microscopische opnames op gestapelde, afgeplatte zakken die in het stroma, de grondvloeistof van de chloroplast, zijn ingebed. Er zijn globaal twee typen thylakoïden naar vorm te onderscheiden: de granumthylakoïden die in cilindrische stapels liggen, en de stromale thylakoïden die platter zijn en grana onderling verbinden. Ook bij cyanobacteriën komen thylakoïdesystemen voor. Deze liggen vrij in het cytosol.

De structuur van thylakoïden weerspiegelt hun functie van fotosynthese: een zeer groot membraanoppervlak om licht te vangen, en een dunne binnenruimte met een specifiek chemisch milieu, waarin energierijke moleculen worden gevormd. In de membranen van thylakoïden verlopen de processen die aan de basis liggen van alle ecosystemen. Fotosynthetische processen zorgen ervoor dat planten, wieren en cyanobacteriën organisch materiaal kunnen vormen uit water en koolstofdixide onder invloed van energie uit licht.

Het leidende model voor de structuur van grana is een stapel thylakoïden die verbonden zijn door spiraalvormige stromale thylakoïden. Zij wikkelen rond de thylakoïd-stapels en verbinden alle grana in de chloroplast.
Het leidende model voor de structuur van grana is een stapel thylakoïden die verbonden zijn door spiraalvormige stromale thylakoïden. Zij wikkelen rond de thylakoïd-stapels en verbinden alle grana in de chloroplast.[7]

Bij vrijwel alle vaatplanten zijn de thylakoïden gebundeld in stapels genaamd grana.[8] In de chloroplasten van bepaalde mossen, varens, C4-planten en sommige algen zijn de thylakoïden meer amorf van structuur en liggen ze vrij in het stroma.[9] Met de elektronenmicroscoop is de structuur van het thylakoïdsysteem van vaatplanten in detail vastgesteld. Structuren genaamd lamellen verbinden de verschillende grana in een chloroplast met elkaar.[10] De meeste grana hebben een diameter van ongeveer 300–600 nanometer. Onder de transmissie-elektronenmicroscoop (TEM) zijn de thylakoïdemembranen te zien als lichte en donkere strepen, ongeveer 8,5 nm dik.[10]

De driedimensionale structuur van het granumsysteem is al lange tijd onderwerp van onderzoek.[11] Onderzoek naar thylakoïden door middel van elektronentomografie leverden twee verschillende modellen. In het ene model werd het granum voorgesteld als een stapel thylakoïden die omgeven werd door een plat, spiraalvormig stromaal thylakoïde. Volgens het andere model werden thylakoïden verbonden door lineaire stromale thylakoïden, loodrecht op de granum-as. Een onderzoek uit 2019 bevestigde dat beide eerdere modellen deels juist zijn; dit wordt beschouwd als het meest accurate model tot nu toe.[12]

In het spiraalvormig thylakoïdemodel is een granum opgebouwd uit granumthylakoïden. Eén granum kan twee tot honderd thylakoïden bevatten,[10] maar grana met tien thylakoïden komen het meest voor in chloroplasten.[8] De stromale thylakoïden snijden de horizontale thylakoïden in het granum onder een hoek van 20–25°. Door uit te groeien in de breedte kunnen de stromale thylakoïden andere grana met elkaar verbinden.[7]

De interne structuur van chloroplasten is voortdurend onderhevig aan verandering, afhankelijk van de hoeveelheid licht die de chloroplast binnenkomt.[13] Met andere woorden, de totale oppervlakte van het thylakoïdemembraan varieert onder invloed van invallend licht. Chloroplasten in de schaduw bevatten grotere grana en een groter thylakoïdemembraan-oppervlak dan chloroplasten die blootstaan aan fel licht. De veranderingen kunnen binnen enkele minuten optreden.[14] Thylakoïden veranderen van structuur om fotosynthese zo stabiel en efficiënt mogelijk te laten verlopen. De dynamiek komt voornamelijk tot stand door een reorganisatie van eiwitcomplexen in de membranen. De mechanismen die hieraan ten grondslag liggen zijn nog maar gedeeltelijk begrepen.[15]

Thylakoïdemembraan

[bewerken | brontekst bewerken]
Thylakoïdenetwerk onder de transmissie-elektronenmicroscoop. De donkergrijze rechthoekige structuren zijn individuele grana.

Het thylakoïdemembraan komt in samenstelling sterk overeen met de membranen van prokaryoten en met het binnenste chloroplastmembraan. Ze kenmerken zich door de aanwezigheid van negatief geladen (zure) lipiden.[16] Computationele analyses laten zien dat het lipideprofiel van thylakoïden een belangrijke rol speelt bij de laterale organisatie van de dubbellaag.[17]

De thylakoïdemembranen bestaan uit vier verschillende lipideverbindingen, die buiten chloroplasten in de natuur vrijwel niet voorkomen:[18] de galactolipiden MGDG (monogalacotosyldiglyceride) en DGDG (digalactosyldiacylglycerol), de sulfolipide SQDG (sulfoquinovosyldiacylglycerol) en de fosfolipide PG (fosfatidylglycerol). De galactolipiden maken het grootste deel uit van het membraan, zo'n 70%.[18] De sulfolipiden en fosfolipiden zorgen voor stabilisering van de dubbellaag.[19] De galactolipiden maken mogelijk dat de membranen zich op elkaar stapelen tot een granum.

In de membranen van thylakoïden zijn vele verschillende eiwitmoleculen ingebed (116 integrale en 130 perifere membraaneiwitten). Eiwitten beslaan de overgrote meerderheid van het membraanoppervlak, lokaal tot wel 80%.[18] Het proteoom van thylakoïden is relatief dynamisch en in beginnende mate gedocumenteerd in databases.[20][21] Van de thylakoïde-eiwitten met bekende functies is circa 42% betrokken bij fotosynthese. De fotosystemen zijn voornamelijk in de grana gelokaliseerd.

De synthese van nieuwe thylakoïdemembranen gebeurt bij planten in een wisselwerking tussen de chloroplast en het endoplasmatisch reticulum (ER). Vrije vetzuren (zoals α-linoleenzuur) dienen als precursor van membraanlipiden en worden gevormd in de chloroplast zelf.[22] Deze vetzuren worden vanuit de chloroplast naar het ER getransporteerd, waar ze omgezet worden in glyceriden. De glyceriden keren terug naar de chloroplast waar ze via vesikels naar de thylakoïden lokaliseren.[23] Het transport van lipiden binnen chloroplasten is nog niet volledig opgehelderd.[18] De membraaneiwitten van thylakoïden worden deels gecodeerd door het kern-DNA, en moeten dus de chloroplast in getransporteerd worden.[24][25]

De binnenruimte van een thylakoïde, het zogeheten lumen, is de waterige grondvloeistof die volledig wordt omsloten door het thylakoïdemembraan. Het is de plaats waar het protonengradiënt wordt aangelegd tijdens de fotosynthese.[10] Tijdens de lichtreacties worden waterstofionen (protonen) over het thylakoïdmembraan in het lumen gepompt. Het lumen verandert daarbij in een zuur milieu (een pH van ongeveer 4.0), dat verschilt van de hogere pH in het stroma. Het enzymcomplex ATP-synthase in het thylakoïdemembraan maakt gebruik van dit gradiënt; het laat de protonen weer terugstromen en fosforyleert daarbij ADP tot ATP.

Het lumen bevat een veelheid aan enzymen en regulerende eiwitten die een ondersteunende rol spelen bij de fotosyntheseprocessen.[26] Ze zijn onder meer betrokken bij regulatie en herstel van het thylakoïdemembraan. De omvang van het lumen is veranderlijk. Wanneer er licht op de thylakoïden valt, neemt het lumen toe in volume.[27] Vermoedt wordt dat de eiwitten die nodig zijn voor fotosynthese op deze manier bij licht sneller naar het lumen diffunderen.[28]

Ontwikkeling in chloroplast

[bewerken | brontekst bewerken]

De ontwikkeling van thylakoïden loopt parallel aan de ontwikkeling van de chloroplast zelf: de transformatie van een proplastide tot een volwassen plastide. Proplastiden zijn kleine, ronde organellen die met de elektronenmicroscoop moeilijk te onderscheiden zijn van mitochondriën.[4] Bij onderzoek naar grassen is duidelijk vastgesteld dat de thylakoïden zich tijdens de ontwikkeling van een chloroplast in opeenvolgende fasen opbouwen. Eerst worden er langwerpige, aaneengesloten lamellen gevormd die de gehele lengte van de plastide kunnen overspannen. Vervolgens groeien de lamellen op bepaalde plekken laaggewijs in de hoogte uit. Afhankelijk van het type plantencel zal het thylakoïdesysteem doorgroeien totdat tientallen granumstructuren tot stand zijn gekomen. De vorming van thylakoïden vereist licht.

Ontwikkeling van thylakoïden in de chloroplast (elektronenmicroscoop). Een proplastide ontwikkelt zich tot een volgroeide chloroplast. Thylakoïdemembranen groeien aanvankelijk in de breedte, later ook in de hoogte zodat grana ontstaan. Plastoglobuli zichtbaar als zwarte stippen.
Ontwikkeling van thylakoïden in de chloroplast (elektronenmicroscoop). Een proplastide ontwikkelt zich tot een volgroeide chloroplast. Thylakoïdemembranen groeien aanvankelijk in de breedte, later ook in de hoogte zodat grana ontstaan. Plastoglobuli zichtbaar als zwarte stippen.

Voor de vorming van thylakoïden is een specifieke eiwitfamilie van bijzonder belang: de vesicle-inducing protein in plastids 1 (VIPP1).[29] Lage VIPP1-concentraties in de cellen van planten leiden tot een trage groei en een bleker uiterlijk (etiolatie) met verminderd vermogen tot fotosynthese. VIPP1 is sterk geconserveerd onder fotosynthetische organismen, inclusief cyanobacteriën,[30] groenwieren zoals Chlamydomonas,[31] en hogere planten zoals Arabidopsis thaliana.[32]

De elektronentransportketen in de chloroplast: nodig voor de eerste reacties van de fotosynthese. Energie uit licht wordt hier gebruikt om elektronen te splitsen uit water.

Naast eiwitten bevatten thylakoïden ook honderden organische co-enzymen zoals chlorofyllen, carotenoïden, cytochromen en chinonen, evenals metalen en bepaalde ionen. Deze moeten in het membraan bij elkaar worden gebracht en correct worden samengesteld. Alle moleculen moeten worden gesynthetiseerd in hoeveelheden die bij benadering gelijk zijn aan hun uiteindelijke stoichiometrie. De componenten worden in een stapsgewijze volgorde samengesteld. Het opbouwproces moet dus volledig geordend zijn, zowel in tijd als in ruimte.[18]

De belangrijkste en meest complexe membraaneiwitten die in thylakoïden voorkomen zijn de fotosystemen. Een fotosysteem bevat een lichtopvangsysteem (antenne) met verschillende fotosynthetiserende pigmenten zoals chlorofyl, carotenoïden en fycobilisoomeiwitten om licht te vangen bij veel verschillende golflengtes. De energie uit licht wordt in fotosystemen gebruikt om een reeks redoxreacties te laten verlopen die uiteindelijk NADP aan H+ koppelen zodat NADPH wordt gevormd. Het ontstane NADPH heeft een sterk reducerend vermogen dat nodig is in de calvincyclus, waarin koolhydraten worden geproduceerd. Tijdens de redoxreacties worden H+-ionen (protonen) over het thylakoïdemembraan getransporteerd, zodat binnen de thylakoïde een lagere pH heerst dan erbuiten. Het eiwit ATP-synthase dat verderop in het thylakoïdmembraan is ingebed vormt energierijke ATP-moleculen onder invloed van het aangelegde protonengradiënt.

Er zijn twee fotosystemen in thylakoïden ontdekt: fotosysteem II en fotosysteem I. Fotosysteem II bevat een speciaal chlorofylmolecuul dat P680 wordt genoemd. Het absorbeert licht het best bij een golflengte van 680 nanometer (nm). De P is een afkorting voor ‘pigment’.

Overgenomen van "https://nl.wikipedia.org/w/index.php?title=Thylakoïde&oldid=70077496"