Europelta

Europelta Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Verschillende aanzichten van het skelet van Europelta met in de bovenste tekening de bewaarde elementen in het wit
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Ornithischia Onderorde: Ankylosauria Familie: Nodosauridae
Geslacht
Europelta Kirkland et al.', 2013
Typesoort
Europelta carbonensis
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Dinosauriërs

Europelta is een plantenetende ornithischische dinosauriër, behorend tot de Ankylosauria, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige Spanje. De enige benoemde soort is Europelta carbonensis.

Vondst en naamgeving

In 2011 werden er in de Santa María-kolenmijn bij Ariño twee skeletten gevonden van een nog onbekende nodosauride, tijdens onderzoek naar een fossielhoudende laag die ook resten van de euornithopode Proa opleverde.

In 2013 benoemden en beschreven James Kirkland, Luis Alcalá, Mark Loewen, Eduardo Espílez, Luis Mampel en Jelle Wiersma de typesoort Europelta carbonensis. De geslachtsnaam combineert een verwijzing naar Europa, in verband met het feit dat de vondst de meest complete nodosauride uit dat continent vertegenwoordigde, met een Dorisch Oudgrieks πέλτα, pelta, "licht rond schild", een gebruikelijk element in de namen van ankylosauriërs vanwege hun lichaamspantser. De soortaanduiding, afgeleid van het Latijn carbo, "steenkool", verwijst naar de oorsprong uit een in dagbouw geëxploiteerde kolenmijn, van de Sociedad Anónima Minera Catalano-Aragonesa die alle medewerking verleende aan het onderzoek.

Het holotype, AR-1/10, is gevonden in een kolenlaag van de Esuchaformatie, welke laag vermoedelijk dateert uit het vroegste Albien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: een vrijwel complete schedel, de losse neusbeenderen, een stuk van de voorste onderkaak, vijftien losse tanden, zes halswervels, twee nekribben, een voorste ruggenwervel, zeven meer naar achteren gelegen ruggenwervels, een gedeelte van het heiligbeen, drie volledige ribben, zeven stukken rib, drie staartwervels, vier chevrons, een ravenbeksbeen met een stuk schouderblad, een stuk schouderblad, twee zwaardvormige uitsteeksels van het borstbeen, twee gedeeltelijke opperarmbeenderen, een rechterbekkenhelft, een linkerbekkenhelft minus darmbeen en zeventig osteodermen van het pantser. De botten lagen niet in verband, maar waren verspreid over een oppervlakte van zeven bij drie meter.

Het tweede skelet is het paratype, specimen AR-1/31. Ook dit bestaat uit een gedeeltelijk skelet. Bewaard zijn gebleven: een stuk linkeronderkaak, een los linkerangulare, tien losse tanden, vijf halswervels, negene ruggenwervels, een vergroeiing van drie of vier dorsosacrale wervels, een heiligbeen, een caudosacrale wervel, twee sacrale ribben, veertien staartwervels, een rechterdarmbeen, twee stukken van het linkerdarmbeen, twee zitbeenderen, ieder met het schaambeen eraan vergroeid, een rechterdijbeen, een rechterscheenbeen, een rechterkuitbeen, een calcaneus, vier middenvoetsbeenderen, acht kootjes, negen klauwen en negentig osteodermen. Ook dit skelet lag niet in verband, maar was verspreid over een oppervlakte van zes bij acht meter. Het werd op tweehonderd meter van het holotype gevonden in dezelfde laag. De skeletten maken deel uit van de gecombineerde collectie van de Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis/Museo Aragonés de Paleontología (FCPTD/MAP).

Beschrijving

Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken

Europelta is een middelgrote nodosauride met een lengte van ongeveer vierenhalve meter. Het dier staat voor een gepantserde dinosauriër vrij hoog op de poten en ook de romp is vrij hoog, niet zo extreem afgeplat als bij sommige verwanten. Er staan horizontale stekels op de schouders, maar de stekels van de nek en de bovenkant van de romp zijn vrij laag. De staart is relatief kort en ontbeert een staartknots of lange stekels.

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Het quadratum is kort en overdwars breder dan bij enige andere bekende ankylosauriër. De achterrand van de schedel is hol in bovenaanzicht. Het heiligbeen beslaat in zijn naar boven bollende kromming een cirkelboog van 55°. Het schaambeen is volledig met het zitbeen vergroeid; tussen de positie van het aanhangsel voor het schaambeen en de processus postpubicus bevindt zich een spleetvormige opening. Het scheenbeen heeft 90% van de lengte van het dijbeen, een verhouding die hoger ligt dan bij enige andere bekende ankylosauriër. Het heupschild van het pantser heeft op de voorste hoeken grote osteodermen met een vlakke basis en overdwars afgeplatte kielen.

Skelet

Schema van de schedel

De schedel heeft een lengte van 370,3 millimeter, is het breedst boven de oogkassen met 299,1 millimeter en versmalt naar achteren toe tot een breedte van 203,7 millimeter bij de squamosa zodat het geheel in bovenaanzicht het typische peervormige profiel heeft van afgeleide nodosauriden. De vernauwing aan het einde vindt geleidelijk plaats, zonder plotse inkeping zoals bij veel verwanten.

Het bovenkaaksbeen of maxilla is licht ingesnoerd waarbij de horizontaal gerichte buitenzijde in het midden ongeveer twee centimeter naar binnen wijkt. De voorkant van het bovenkaaksbeen vormt de achterkant van een enkelvoudig neusgat. Aan de binnenzijde is er geen spoor van een secundair verhemelte. De vaak zeer ingewikkeld gedraaide luchtgangen van sommige andere ankylosauriërs lijken bij Europelta dus te ontbreken. Er zijn tweeëntwintig à vijfentwintig maxillaire tanden die naar achteren in grootte toenemen; de laatste zes zijn opvallend groter dan de voorste. Ook de tandrij is slechts licht ingesnoerd en het verhemelte heeft niet het typische zandloperprofiel van de meeste afgeleide nodosauriden. In zijaanzicht is de tandrij licht bol. De neusbeenderen zijn rechthoekig in profiel, vooraan iets smaller dan achteraan. Ze zijn niet vergroeid en buigen aan hun zijkanten naar beneden voor een horizontaal contact met de bovenkaaksbeenderen. Aan de achterkant hebben ze een gezamenlijk tongvormig uitsteeksel dat de voorhoofdsbeenderen overlapt. Hun bovenkant heeft maar een licht reliëf en hun onderkant is vrij glad wat bevestigt dat de neusholte eenvoudig gebouwd was. De oogkas heeft de vorm van een vooraan naar beneden hellende rechthoek, iets langer dan hoog, en is licht naar voren gedraaid. De rand van de oogkas wordt bezet door een ring van zeven grote osteodermen, "circumorbitale" schubben. De beschrijvers zien die als vastgegroeide en verbeende hoornschubben, niet als aparte diepere huidverbeningen zoals veel andere onderzoekers. De grote "suborbitale" hoorn schuin onder en achter de oogkas wordt voornamelijk gevormd door het quadratojugale in plaats van het jukbeen als bij veel verwanten. Ook hiervan is de oppervlaktextuur vrij eenvoudig. De hoorn overlapt in zijaanzicht de onderkant van het quadratum. De hoorn vormt een achterste zijwand van de schedel; het holle profiel van de achterrand daarvan laat in zijaanzicht nog het onderste slaapvenster zien.

Van het schedeldak zijn alleen de naden van de bedekkende beenschubben zichtbaar. Het dak is boven de oogkas wel dikker, maar niet extreem verdikt tot een bult. Misschien was het profiel bij het levende dier wat bol; het holotype heeft een vlak schedeldak wat echter veroorzaakt zou kunnen zijn door compressie. Boven de oogkas schijnen twee grote schubben aanwezig te zijn, gescheiden door een duidelijke kloof: een voorste "anterieure supraorbitale schub" en een achterste "posterieure supraorbitale schub". Een kleine tussenliggende "intermediaire schub" scheidt die laatste van de hoorn op het squamosum. Er lopen duidelijke groeven van de punt van de squamosale hoorn naar het schedeldak. De achterkant van het schedeldak wordt bedekt door een grote centrale schub die de gezamenlijke voorhoofdsbeenderen en wandbeenderen lijkt te bedekken, die misschien vergroeid waren tot een enkel frontoparietale. De situatie aan de voorkant hiervan is niet zo duidelijk. Volgens de beschrijvers kijken we bij het fossiel vooraan recht op het bot van de neusbeenderen zelf, niet bedekt door een schub. Wellicht was geen beenschub aanwezig of is deze verloren gegaan bij het fossiliseren. In de hoeken tussen de neusbeenderen en de frontoparietale schub echter bevinden zich driehoekige opvullende sectoren, volgens de beschrijvers zijn dit aparte schubben die ze echter niet met een bepaald bot in verband hebben kunnen brengen.

Het achterhoofd heeft in bovenaanzicht een hol profiel, waar het bij de meeste nodosauriden recht is. Dit hangt samen met de onder een hoek van 30° ver naar achteren uitstekende processus paroccipitales en de hoorns op de squamosa. Er is geen duidelijke nekkam. In achteraanzicht is het achterhoofd breed rechthoekig. De processus paroccipitales steken horizontaal aan weerszijde van het achterhoofdsgat naar hun uiteinden toe verbredend tot het dubbele van hun minimale breedte. De knobbel op het achterhoofd, de condylus paroccipitalis, is ongeveer cirkelvormig, met een breedte van 59,4 millimeter en een hoogte van 46,5 millimeter.

Fylogenie

Europelta staat vermoedelijk basaal in de Nodosauridae. De beschrijvers hebben geen cladistische analyse uitgevoerd, omdat ze de lijsten kenmerken van bestaande analyses niet voldoende op de afwijkende eigenschappen van Europelta toegesneden vonden en ze zelf geen tijd hadden een heel nieuwe matrix op te stellen. Ze hebben dus de oude methode van de vergelijkende anatomie toegepast. Daarbij kwamen ze tot de conclusie dat Europelta het nauwst verwant was aan een groep van Europese nodosauriden die ze als een clade Struthiosaurinae definieerden. Tot deze aftakking behoren behalve Europelta ook Anoplosaurus, Hungarosaurus en de soorten van Struthiosaurus.

De beschrijvers beschouwden Europapelta als de oudste bekende nodosauride uit Europa. Kirkland wijst erop dat hij eerder meende dat Noord-Amerika en Europa in het late Barremien door de zich openende noordelijke Atlantische Oceaan gescheiden werden. De ontdekking van Europelta vormt echter een aanwijzing dat op beide continenten tegelijkertijd de Polacanthidae door de Nodosauridae werden opgevolgd, wat er weer op lijkt te duiden dat er nog geen complete geografische scheiding was.

Literatuur

• Kirkland, J.I., Alcalá, L., Loewen, M.A., Espílez, E., Mampel, L, Wiersma, J.P. (2013). The Basal Nodosaurid Ankylosaur Europelta carbonensis n. gen., n. sp. from the Lower Cretaceous (Lower Albian) Escucha Formation of Northeastern Spain. PLoS ONE 8 (12). DOI: 10.1371/journal.pone.0080405.