Dickinsonia
| Dickinsonia | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||
| |||||||||
| Geslacht | |||||||||
| Dickinsonia Sprigg, 1947 | |||||||||
| Typesoort | |||||||||
| Dickinsonia costata Sprigg, 1947 | |||||||||
| Soorten | |||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||
Dickinsonia op  Wikispecies
| |||||||||
| |||||||||
Dickinsonia[1][2][3] is een enigmatisch geslacht Metazoa (domein Eukaryota) dat deel uitmaakt van de uitgestorven Ediacarische biota. Het is bekend uit de Ediacara Hills van Zuid-Australië, Centraal-Australië, China, het gebied rond de Russische Witte Zee, de Russische Oeral, Oekraïne en India, en leefde meer dan 555 miljoen jaar geleden (555 Ma) tijdens het Ediacarium (Bovenste Neoproterozoïcum).
Ontdekkingsgeschiedenis[bewerken | brontekst bewerken]
Dickinsonia werd ontdekt door de Australische geoloog Reginald Claude Sprigg,[4] ook de ontdekker van de Ediacarische biota. Het genus werd in 1947 door hem wetenschappelijk beschreven. Sprigg noemde het fossiel naar Ben Dickinson, toen directeur van de mijnen in Zuid-Australië. Het enigmatische fossiel zou het onderwerp worden van vele hypothesen over de systematische positie. Sprigg zelf wees Dickinsonia toe aan de informele groep kwallen (domein Eukaryota, rijk Metazoa = Animalia, stam Cnidaria).
Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]
Specimina Dickinsonia vertonen een grote variabiliteit in grootte wat er onder meer op wijst dat er verschillende ontogenetische stadia vertegenwoordigd zijn (bv. Evans et al., 2017). De fossielen hebben een lengte van vier mm tot honderdveertig cm (Retallack, 2007) bij een dikte van slechts enkele millimeters. De meeste exemplaren zijn ovaal van vorm. Het reliëf van de fossielen is karakteristiek : uitgaande van een centrale groef vertoont het lichaam talrijke andere groeven die naar de 'voorkant' (proximaal), naar de zijkanten (lateraal) en naar de 'achterkant' (distaal) van het lichaam uitwaaieren. Sommige wetenschappers interpreteren de centrale groef als een darm. Eerdere interpretaties, volgens dewelke Dickinsonia zowel een mond als een anus had, worden tegenwoordig nauwelijks gedeeld. De groeven uitwaaierend van de centrale groef duiden op een mogelijke segmentatie. Het lichaam heeft een bilaterale of een relatieve spiegelsymmetrie, afhankelijk van de onderzoeker. De uiteinden, die het A-einde en het B-einde worden genoemd, kunnen van elkaar worden onderscheiden. Het incidentele gebruik van de term anterior voor het B-uiteinde en posterior voor het A-uiteinde wordt als controversieel beschouwd. Uit nauwkeurige bestudering van de fossiele indrukken in het sediment bleek dat het lichaam kon uitzetten en krimpen en dus een flexibele lichaamswand had. Vele indrukken vertonen een soort halo die erop duidt dat het lichaam gekrompen is voordat het door sediment bedekt werd.
De lichaamsvorm en segmentatie worden gebruikt om het genus Dickinsonia in soorten te onderscheiden. Dickinsonia lissa verschilt van alle andere vertegenwoordigers van het geslacht door de langwerpige vorm. Dickinsonia tenius en Dickinsonia costata kunnen van elkaar onderscheiden worden op basis van de dichtheid van de groeven. Dickinsonia menneri is de enige soort met een onderscheidend 'hoofdsegment'. Dickinsonia rex is veruit de grootste vertegenwoordiger van het geslacht.
Levenswijze[bewerken | brontekst bewerken]
Zoals sporenfossielen in de sedimenten van de Zuid-Australische Ediacara-heuvels aantonen kon Dickinsonia actief bewegen. Volgens Yvantsov & Zakrevskaya (2023) is het dan ook een van de oudste bekende dieren die zich vrij konden bewegen. Er wordt aangenomen dat Dickinsonia een mechanisme voor voedselinname gebruikte dat nu alleen voorkomt bij vertegenwoordigers van de stam Placozoa. De sporen wijzen er ook op dat Dickinsonia op de zeebodem graasde op matten van micro-organismen, deze extern verteerde en met behulp van het gehele ventrale lichaamsoppervlak opnam. Opeenvolgende afdrukken zijn opgevat als sporen van mobiele specimina (bv. Evans et al, 2019). Volgens Retallack (2021) zijn deze afdrukken echter afkomstig van sessiele individuen die door seizoensgebonden vorst van hun vaste graasplaats verdreven werden. Hotaling et al. (2020) beschouwen deze afdrukken dan weer als die van 'zwervende korstmossen' die met tussenpozen door windstoten op grondijs verplaatst werden. Boogvormige snijwonden in de lichaamsrand en over elkaar geplooide delen van de rand van het lichaam tonen aan dat bij hevige stroming Dickinsonia stevig aan het substraat dat het aan het begrazen was vastgehecht was (Retallack, 2017). De structuur van deze verankering kon dankzij dunne secties van een aantal exemplaren onderzocht worden. Deze tonen een dik dorsaal vlies boven kamervormige structuren en een rafelige ventrale basis met buisvormige structuren die tot in de matrix doordringen (Retallack, 2016).
Langwerpige sporen met een kwart van de breedte van de betrokken specimina werden door bv. Ivantsov et al. (2021) ook als voortbewegingssporen opgevat, maar die interpretatie is uitgesloten omdat de breedte van die sporen niet gelijkmatig is. Levensgemeenschappen met Dickinsonia en andere soorten van de enigmatische biologische groep[5] Vendobionta tonen weinig interactie tussen de aanwezige soorten (Mitchell & Butterfield, 2018), hebben een hoge beta-diversiteit[6] (Finnegan et al., 2019), een complexe rank abundance distribution[7] (Darroch et al., 2018) en plantten zich vegetatief voort (Mitchell et al., 2015). Moderne tot Ediacarische of Fanerozoïsche mariene benthische levensgemeenschappen (Smith et al, 2016) hebben deze kenmerken niet. Vendobionta evolueerden eerder zoals planten en korstmossen dan zoals dieren (= Metazoa of Animalia). Voor hun voortplanting en interacties gold hetzelfde.
Tafonomie[bewerken | brontekst bewerken]
De preservering van Dickinsonia en andere Vendobionta is problematisch en ongewoon omdat ze meer op de manier van planten en Fungi fossiliseerden. Deze groepen maken gebruik van biopolymeren, zoals chitine en cellulose, die bestand zijn tegen inbedding[8] in sediment en tegen compactie (Evans et al., 2019). Dickinsonia vertoont een aantal kenmerkende wijzen van fossilisatie, zoals geplooide en gescheurde individuen. Dit onderstelt dat het, niettegenstaande het een zacht lichaam had, resistent was (Evans et al., 2015).
Paleo-ecologie[bewerken | brontekst bewerken]
Onderzoek van de facies van de vindplaatsen van Dickinsonia in het gebied rond de Russische Witte Zee en in de Russische Oeral wijst op het oeverfacies van een onder water gelegen rivierdelta. Zuid-Australische exemplaren werden als intertidale organismen of als bewoners van ondiepe zeeën beschouwd die door stormen op stranden geworpen werden (bv. Gehling, 2000). Maar later faciesonderzoek wees uit dat ze in diep water leefden en dus volledig marien waren (Gehling & Droser, 2013). De ontdekking van Dickinsonia bovenop fossiele bodems in Zuid-Australië wierp dan weer twijfel over mariene paleohabitats als leefomgeving. De voornaamste reden waarom het organisme initieel als marien beschouwd werd is dat Reginald Claude Sprigg, de ontdekker van Dickinsonia, vond dat het op een bepaald kwalstadium leek (Sprigg, 1989). Maar Mawson (1938) die de enigmatische vormen ook observeerde was van mening dat de zandsteen waarin Dickinsonia aangetroffen werd gevormd werd door sedimentatie door toenmalige rivieren en dat de geassocieerde siltsteen löss is (Mawson, 1949).
Totdat Retallack (2013) het idee lanceerde dat Dickinsonia in bodems leefde (nu fossiele bodems), beschouwden Gehling (2000) en Jenkins et al. (1983) lagunes en kustvlaktes als de paleohabitats. In Rusland (Retallack et al., 2021), Centraal-Australië (Retallack, 2020) en India (Bobkov et al., 2019) werden fossiele bodems ook onmiddellijk onder Dickinsoniaspecimina aangetroffen. Sommige van deze fossiele bodems vertonen verstoorde zones in sedimenten die Dickinsonia bevatten. De plaatselijke geomorfologische kenmerken wijzen erop dat deze verstoringen veroorzaakt werden door seizoensgebonden vorst en dooi. Het voorkomen van woestijnrozen van gips in de fossiele bodems veronderstelt ook omgevingstress door zout als een oorzaak voor de verstoorde zones. De aanwezigheid van diverse eolische sedimentaire structuren, zoals fossiele zandribbels gevormd door de wind en accumulatie van zand achter obstructies op het toenmalige oppervlak, wijzen eveneens op blootstelling van Dickinsonia op het land (bv. McMahon et al., 2020). Retallack (2022) beschreef specimina met necrotische zones die het meest lijken op schade door bevriezing, zonnebrand of contact met zout. Dit type beschadiging is verenigbaar met de bewezen aanwezigheid van terrestrische[9] habitats in de vorm van geassocieerde gipshoudende fossiele bodems en fossiele bodems die geomorfologische kenmerken van de werking van vorst vertonen.
Systematiek[bewerken | brontekst bewerken]
.png)
Dickinsoniidae zijn moeilijk te vergelijken met hedendaagse organismen. De systematische positie is controversieel vanwege de vele dikwijls unieke en daarom moeilijk te interpreteren kenmerken van de fossielen. In 1956 wezen Harrington & Moore Dickinsonia toe aan de informele groep kwallen (domein Eukaryota, rijk Metazoa = Animalia, stam Cnidaria), Runnegar in 1982 aan de stam Annelida (Eukaryota, onderrijk Eumetazoa, informele groep wormen) en Valentin in 1992 aan de klasse Anthozoa (meer bepaald koralen) (Eukaryota, Metazoa, Cnidaria). In 1994 wees Retallack Dickinsonia toe aan korstmossen (Eukaryota, klade Opisthokonta, rijk schimmels (Fungi)) gebaseerd op de hypothese van een symbiose met fotosynthetische micro-organismen, en Sperling & Vinther in 2010 aan de stam Placozoa (Eukaryota, Metazoa) op basis van de wijze van voedselinname. Sommige paleontologen rond Adolf Seilacher[11] nemen zelfs aan dat Dickinsonia een bijzonder eenvoudig, mogelijk eencellig organisme was, behorend tot de klade Xenophyophorea van de stam Foraminifera (Eukaryota, klade protista, 'rijk' Chromista) (Seilacher et al., 2005). Niettegenstaande de problematische systematische positie wordt Dickinsonia meestal toegewezen aan het rijk Metazoa. Sommige onderzoekers beschouwen het dan weer als een vroege voorouder van de stam Chordata (Eukaryota, Metazoa, onderrijk Eumetazoa, superstam Deuterostomia, klade Bilateria).
Evans et al. beschrijven in hun research article uit 2017 belangrijke morfologische en ontogenetische kenmerken van 988 individuen Dickinsonia costata. Deze zijn afkomstig van de paleosite[10] te Nilpena, dat deel uitmaakt van de Ediacara Member (Flinders Range) in Zuid-Australië, en van het South Australia Museum in Adelaide. Ook zij concluderen dat de soort aan geen enkele bekende groep Metazoa (= Animalia) kan toegewezen worden. Dickinsonia maakte gebruik van enkele van de genennetwerken in ontwikkeling van de klade Bilateria. Dit laatste was voorheen niet vastgesteld in het fossielenbestand maar werd voorspeld door gensequencing van basale (primitieve) Metazoa. Het genus vertegenwoordigt volgens Evans et al. (2017) een uitgestorven klade niet-tweezijdig symmetrische (niet-bilaterale) organismen intermediair tussen de stam Porifera en de laatste gemeenschappelijke voorouder van de superstammen Protostomia en Deuterostomia, en behoort waarschijnlijk tot het onderrijk Eumetazoa (Eukaryota, Metazoa = Animalia). Dickinsonia was waarschijnlijk al uitgestorven vóór het verschijnen van meer herkenbare dieren tijdens het Onder-Cambrium, de zogenaamde 'Cambrische explosie'.
In september 2018 werd een studie gepubliceerd in het wetenschappelijk tijdschrift Science, volgens welke Dickinsonia een meercellig dier is (Metazoa). Om tot dit resultaat te komen werden goed bewaarde, ongeveer 558 miljoen jaar oude exemplaren onderzocht. Deze werden aangetroffen op een klif aan de kust van de Witte Zee in arctisch Rusland. De fossielen bevatten nog steeds biomarkers die zijn gemaakt door het afbreken van dierlijke vetten. 93 procent van de biomarkers bestaat uit moleculen die lijken op cholesterol, een organische verbinding die typerend is voor dierlijke levensvormen. Slechts 1,8 procent van de biomarkers bestond uit residuen van verbindingen die kenmerkend zijn voor schimmels en korstmossen. Moleculen die typisch zijn voor eencellige organismen zijn ook grotendeels afwezig.
Volgens Retallack (2022) was Dickinsonia, samen met waarschijnlijk nog andere genera van de grote biologische groep[12] Vendobionta (rijk Metazoa), een vertegenwoordiger van de schimmelstam Glomeromycota of van de schimmelonderstam Mucoromycotina. Het werd door sommige paleontologen toegewezen aan de problematische groep Vendobionta dat in 1992 (Seilacher) de taxonomische rang rijk verkreeg, in 1994 door Buss & Seilacher 'gedegradeerd' werd tot phylum (stam) en door Retallack in 2020 naar de taxonomische rang klasse. Het taxon Vendobionta (dus met onzekere rang) wordt onderverdeeld in de subtaxa Trilobozoa, Petalonamae, Protechiuridae en Proarticulata. Dickinsonia wordt tot de Proarticulata gerekend. Vertegenwoordigers van de groep Vendobionta worden gekenmerkt door een reeks symmetrische lichaamselementen die in een bepaald systeem van wederzijdse ondergeschiktheid gerangschikt zijn. Zulk systeem is typerend afwezig bij unitaire meercellige dieren. De unieke morfologie maakt het moeilijk om de positie van Vendobionta binnen de Metazoa duidelijk vast te stellen en vermindert de betrouwbaarheid van de interpretatie van de enigmatische fossielen. Daarom wordt de biologische groep niet algemeen erkend. Het werd in de systematiek ingevoerd door Adolf Seilacher (1992) die de meercelligheid van de vertegenwoordigers ervan en de verwantschap met de Metazoa in twijfel trekt. Volgens hem kan de groep onafhankelijk van de Metazoa ontstaan zijn en kunnen de vertegenwoordigers zelfs grote eencellige vormen zijn.
| Bronnen, noten en/of referenties
Literatuur
Noten
|