Mosasauridae

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Mosasauridae
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Fossiel voorkomen: Laat-Krijt
Hainosaurus
Hainosaurus
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Orde: Squamata (Schubreptielen)
Onderorde: Lacertilia (Hagedissen)
Familie
Mosasauridae
Gervais, 1853
Tylosaurus
Tylosaurus
Mosasauridae op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

De Mosasauridae, ook wel maashagedissen genoemd, zijn een familie van uitgestorven zeereptielen uit de orde schubreptielen (Squamata). De familie dankt zijn naam aan de rivier de Maas (Latijn: Mosa), aangezien in de kalksteengroeven nabij Maastricht in 1766 de eerste fossielen van mosasauriden werden gevonden.

Het waren veelal grote en waarschijnlijk krachtige roofdieren. Van enkele exemplaren is alleen de kop al zo'n drie meter lang en daarmee behoren ze tot de grootste dieren die ooit hebben geleefd. Mosasauriden hadden een extra rij tanden in hun gehemelte, waarmee ze de prooi vasthielden terwijl de kaken voorwaarts bewogen om hem door te slikken. De schedelvorm van de mosasauriden wijst op een verwantschap met de varanen.

Definitie[bewerken]

Een familie Mosasauridae werd in 1853 benoemd door de Franse paleontoloog Paul Gervais.[1] In het midden van de negentiende eeuw waren er nog maar weinig mosasauride soorten bekend en het was dus nog niet zo moeilijk een duidelijke groep af te bakenen van in bouw overeenkomende vormen. Zelfs toen echter waren de precieze verwantschappen van de mosasauriden met andere Squamata al problematisch. Tegenwoordig, na tweeënhalve eeuw van ontdekkingen, is het veel lastiger geworden een precieze grens te trekken tussen wat we als mosasauriden zouden willen betitelen en nauw verwante soorten. In 2008 was Jack Lee Conrad de eerste die een exacte definitie gaf als klade, dat wil zeggen een groep dieren bestaande uit alle afstammelingen van hun laatste gemeenschappelijke voorouder. De Mosasauridae werden gedefinieerd als de groep bestaande uit de laatste gemeenschappelijke voorouder van Halisaurus platyspondylus, Tylosaurus proriger en Mosasaurus hoffmanni; en al zijn afstammelingen. De verankerende soorten werden gekozen omdat het vertegenwoordigers waren van belangrijke takken Mosasauridae. Van Halisaurus werd aangenomen dat het een basale vorm was in de zin van een vroege aftakking van de evolutionaire stamboom van de mosasauriden.[2] Dat laatste wordt tegengesproken door sommige studies maar dat tast de bruikbaarheid van de definitie niet aan. Het vermindert zelfs de willekeurigheid die besloten ligt in de keuze welke basale aftakking men nog wil meenemen.

Volgens Conrad heeft de klade twee synapomorfieën, gedeelde afgeleide eigenschappen. Het heiligbeen is niet meer functioneel. Het opperarmbeen is afgeplat tot een zandlopervormig profiel.[2] Beide kenmerken staan in verband met een overgang van een lopende naar een zwemmende levenswijze. Het heiligbeen draagt normaliter het gewicht van de achterpoten. Een cilindervormig opperarmbeen maakt het de voorpoot mogelijk gewicht te dragen. Het is niet zo dat het bezit van deze kenmerken een mosasauride definieert: alleen de afstamming is doorslaggevend. Het is mogelijk dat een latere studie andere synapomorfieën vindt.

Evolutie[bewerken]

Oorsprong[bewerken]

Kaganaias was een vroege mosasauroïde

Terwijl van sommige groepen uitgestorven reptielen de oorsprong duister is of omstreden, was van de Mosasauridae al vroeg, op het eind van de achttiende eeuw, duidelijk dat ze verwant zijn aan de moderne varanen en aldus tot de hagedissen behoren. De mosasauriden worden tegenwoordig onderscheiden van enkele vroege zeebewonende groepen waarmee ze samen de ruimere groep van de Mosasauroidea vormen. De mosasauroïden zijn tijdens het midden van het Krijt ontstaan uit hagedissen die op het land leefden. Het is echter niet goed mogelijk heel precies de groep hagedissen te bepalen die in het Krijt zee koos. Hoewel ze tegenwoordig verreweg de meest soortenrijke groep koudbloedige reptielen vormen, maakten de hagedissen in die periode namelijk maar een relatief onbelangrijk deel van de fauna uit.

Ook de slangen — die zelf tot de hagedissen behoren — zijn nauw aan de varanen verwant en dat gegeven heeft de gedachte opgeroepen dat ze misschien een speciale relatie met de mosasauriden hebben. In 1872 stelde professor Edward Drinker Cope dat de huidige slangen zelfs de directe afstammelingen waren van de Mosasauridae. Daarop wezen volgens hem de dubbele rij tanden op het verhemelte, de losse verbinding van de onderkaken, de reductie van de ledematen en de kronkelende wijze van voortbewegen. Hij benoemde een omvattende groep Pythonomorpha.[3] De hypothese van een nauwe verwantschap tussen slangen en mosasauroïden is later met tussenpozen steeds weer opgedoken. In 2015 had een metastudie die gegevens uit de morfologie en het DNA combineerde als resultaat dat de slangen en de mosasauroïden zustergroepen waren; de varanen maakten met andere Anguimorpha en de Iguania deel uit van een andere tak binnen de overkoepelende Toxicofera.[4] Traditioneel zijn de mosasauroïden echter dichter bij de varanen geplaatst in de Anguimorpha, soms samen met de slangen.[5]

Overgang naar een zwemmende levenwijze bij basale Mosasauroidea[bewerken]

Aigialosaurus toont duidelijke aanpassingen aan het leven in het water

De Aigialosauridae, de directe verwanten van de Mosasauridae, laten zien hoe de mosasauroïden zich al van het meer oorspronkelijke bouwplan van hun meer op huidige hagedissen lijkende voorouders hadden verwijderd. De kop was verlengd tot driemaal de breedte, waarbij de snuit nog eens extra lang was geworden. De bovenkaaksbeenderen werden viermaal zo lang als hoog. Het voorste snuitbot, de praemaxilla, werd smaller en bood nog maar plaats aan vier in plaats van wel negen tanden. De bodem van de neusholte werd plat. De neusbeenderen namen sterk in grootte af en de praemaxillae vormden een lange beenbalk die helemaal tot aan de voorhoofdsbeenderen ging reiken. Deze frontalia vergroeiden op hun middenlijn en werden korter. Boven de oogkas vormde het prefrontale een kort uitsteeksel. Onderaan de hersenpan werden de uitsteeksels van de processus basipterygoidei kort en breed. Het quadratum, de verbinding tussen schedel en onderkaak, veranderde helemaal van vorm. De bovenkant van de schacht ervan groeide krommend uit zodanig dat het hele bot een rond profiel kreeg, begrensd door een verhoogde crista tympanica. Hierop lag een verbeend trommelvlies. De onderzijde van het quadratum verloor de knobbelvorm en werd afgeplat voor een beweeglijker contact met de onderkaak.[6]

De onderkaak kreeg aanpassingen om die beweeglijkheid te vergroten. Het onderste kaakgewricht breidde zich van het articulare naar voren uit over het surangulare en kreeg een breder platform aan de binnenkant. Het uitsteeksel achter het kaakgewricht werd korter en ronder in doorsnede omdat in het water minder hefboomwerking nodig was om de kaak te openen. Het prearticulare breidde zich aan de binnenkant van de kaak uit naar voren over het surangulare, ter ondersteuning van het zijgewricht. Het coronoïde trok zich naar boven terug zodat een gladde onderrand van de kaak ontstond en raakte minder hecht verbonden met het prearticulare. Het spleniale kreeg onderaan het zijgewricht een speciaal oppervlak om te articuleren met het angulare. Voor in de onderkaak kreeg het dentarium een rechte in plaats van gebogen onderrand. Er ontwikkelde zich een beenwal aan de binnenzijde van de tandrij, een voorloper van een soort tandkassen.[6]

In de romp deden de veranderingen zich vooral in de staart voor. Het aantal pygalia, eenzelfde bouw delende wervels uit het heiligbeen en de staartbasis, nam toe van vier naar vijf. De gewrichtsvlakken van de staartwervels werden verticaal in plaats van schuin omdat de staart niet langer hoefde af te hangen. De zijuitsteeksels van de wervels begonnen wat af te hangen en verdwenen uit de staartpunt. De wervellichamen werden korter maar de doornuitsteeksels en chevrons langer. De gewrichtsuitsteeksels werden korter. De staart veranderde zo in een hoge flexibele peddel waarmee het lichaam in het water voortgestuwd kon worden. Tegelijkertijd werd de borstkas korter en raakte steviger met meer borstribben aan de borstbeenderen verbonden. De ledematen begonnen enigszins hun dragende functie te verliezen. Het opperarmbeen werd korter, de bekkenelementen kregen een simpeler bouw, het dijbeen verloor de kromming en sprongbeen en hielbeen vergroeiden niet meer. Het resultaat was een dier dat goed kon zwemmen en uitstekend in het water prooien vangen maar nog wel op het land kon lopen.[6]

De eerste Mosasauridae[bewerken]

De eerste mosasauriden moeten sterk op de Aigialosauridae hebben geleken. Vooral in de schedel deed zich eerst weinig ontwikkeling voor. De kop van de vroegste Mosasauridae verschilt niet fundamenteel van het aigialosauride model. De romp daarentegen werd die van een dier dat uiteindelijk nooit meer het land opzocht, in een overgang van een amfibische "plesiopedale" bouw naar een volledig zwemmende "hydropedale" bouw. De kleine Dallasaurus is gezien als een voorbeeld van een vroege fase van dit proces. De hele wervelkolom kreeg verticale verbindingen zodat het gewicht niet meer gedragen kon worden. Het aantal gezamenlijke wervels van nek en rug nam daarbij toe van zevenentwintig tot negenentwintig. Het zygosfeen-zygantrum-complex van secundaire gewrichtsuitsteeksels, typisch voor Lepidosauromorpha, bleef in de nek bestaan maar in de nekbasis werden de normale gewrichtsuitsteeksels veel korter en gingen verticaal staan. Dit hing vermoedelijk samen met een toenemend belang van de Musculus iliocostalis ten koste van de Musculus longissimus. In de staart verdwenen de voorste gewrichtsuitsteeksels wat de flexibiliteit vergrootte. Ook begon het aantal staartwervels toe te nemen tot wel een honderdtal.[6]

In de schoudergordel en bovenarm deden zich geen heel fundamentele veranderingen voor. Het schouderblad vergroeide ook bij oude dieren niet meer met het ravenbeksbeen. Het schoudergewricht raakte naar achteren gericht. Het opperarmbeen werd platter, rechter en eenvoudiger. De voorpoot kon nog als zodanig functioneren en de elleboog buigen. In de onderarm raakten ellepijp en spaakbeen echter al flink afgeplat. Als de Musculus triceps brachii werd aangetrokken, strekte dat niet de onderarm als bij de meeste hagedissen maar trok het ellepijp en spaakbeen uit elkaar. Die beweging werd weerstaan door een kapsel rond de crista preaxialis, een kam aan de voorzijde van de spaakbeenschacht, wat de onderarm deed krommen als een hydrofoil die geschikt was om een efficiënte "vliegende" beweging door het water te maken. Het aantal verbeende polsbotjes nam af tot vier en de ellepijp articuleerde met het intermedium. Het vijfde middenhandsbeen werd langer. De middenhandsbeenderen en vingers waren slank maar het aantal vingerkootjes nam nog niet toe. De vingers waren afgeplat en vermoedelijk omgeven door een vlezige peddel.[6]

De voorouders van de Mosasauroidea hadden al geen echte sacrale wervels: ze waren niet vergroeid tot een heiligbeen noch met het bekken. Ze leken sterk op de voorste wervels van de staart die geen chevrons bezaten. In 1967 gaf Dale Alan Russell aan wervels van dit type de naam "pygalia". Bij Mosasauridae raakte het bekken zodanig versimpeld dat de iliocostalis helemaal over de staart kon doorlopen en er een continue kronkelbeweging van romp en staart kon worden gemaakt. De bekkenelementen vergroeiden niet meer. Schaambeen en zitbeen werden slanker. Het heupgewricht verkleinde. Het bekken was niet meer in staat het gewicht te dragen. De spieren die van het darmbeen naar de achterpoot liepen konden die niet meer doen afzetten tegen de grond maar de poot slechts heffen bij het zwemmen. Het dijbeen nam in lengte af en verloor de functionele gewrichtsfacetten met het onderbeen dat echter nog niet sterk afgeplat was; het scheenbeen verloor echter de crista cnemialis, de kam om het onderbeen te strekken. Het kuitbeen werd korter. De enkelbeenderen verbeenden nog maar onvolkomen tot maximaal drie elementen waarbij sprongbeen en hielbeen los bleven. Het vijfde middenvoetsbeen behield de haakvorm. Het aantal teenkootjes nam nog niet toe en de formule was 5-5-5-4-3.[6]

Aanpassing aan een leven in zee[bewerken]

De evolutie van de mosasauriden hing samen met de veranderingen in de levensgemeenschappen tijdens het Late Krijt. Door het uitsterven van verschillende grote zeereptielen zoals de ichthyosauriërs en de meeste Pliosauridae in het begin van het Late Krijt, lagen verschillende niches open in de mariene ecosystemen. Het waren vooral de mosasauroïden die hun kans grepen en tegen het einde van het Krijt waren deze reptielen de belangrijkste zeeroofdieren. Opvallend is dat verschillende nauw verwante ontwikkelingslijnen binnen de Mosasauridae zelf een parallelle evolutie schijnen te hebben doorgemaakt van landbewoners naar zeebewoner. In de eerste fase van zo'n evolutietraject kregen de poten zwemvliezen. In de tweede fase verloor het bekken zijn dragende functie zodat niet meer op de achterpoten gelopen kon worden. In de derde fase veranderden ook de voorpoten in een soort flippers. Deze evolutionaire ontwikkeling blijkt zich in een voor geologische begrippen zeer korte tijd van enkele miljoenen jaren te hebben voorgedaan. Uiteindelijk schoof de borstkas naar voren toe en werd hoger en smaller terwijl de nek verkortte, een gestroomlijnde vorm opleverend.[7] Eén tak, de Russellosaurina, bereikte in het midden van het Turonien, ongeveer 92 miljoen jaar geleden, als eerste een grote lichaamsomvang van rond de zes meter en een wereldwijde verbreiding.[8] Een tweede tak, de Mosasaurinae, bestond oorspronkelijk nog uit vormen uit de eerste fase, zoals blijkt uit de vondst, in november 2005 bekendgemaakt, van Dallasaurus, een "missing link" met echte zeebewoners. De Mosasaurinae bleven gedurende het Turonien en Santonien beperkt van omvang en verspreidden zich niet verder dan de Western Interior Seaway, de enorme golf tussen het westen en oosten van het huidige Noord-Amerika.[9] Pas later, in het Campanien, verbreidden ze zich over de wereld en pas tijdens het Maastrichtien bereikten ze een reusachtige omvang van ruim vijftien meter. Van de Russelosaurina was toen alleen nog Tylosaurus over. Michael Everhart schatte dat tijdens deze tijdsnede er een honderdtal soorten leefde.[10]

Prognathodon is een voorbeeld van een late mosasauride

Binnen deze radiatie van soorten deden zich weer allerlei evolutionaire ontwikkelingen voor. Het skelet van de poten paste zich helemaal aan de functie van peddel aan en veranderde in een mozaïek van botjes waarbij het aantal kootjes in de vingers en tenen sterk toenam. De Mosasauridae begonnen meer voedselbronnen te exploiteren, variërend van grote zeereptielen tot schelpdieren. Hun gebit nam daarbij steeds een vorm aan die paste bij het dieet. In het algemeen werd een ontwikkelingstraject doorlopen dat eerder de ichthyosauriërs hadden afgelegd, met een steeds hogere stofwisseling en groter uithoudingsvermogen gecombineerd met een efficiëntere voortstuwing. Bij sommige soorten werd de schedel weer steviger en korter.

De Mosasauridae zouden echter niet de kans krijgen deze aanpassingen te perfectioneren. Alle mosasauroïden stierven 66 miljoen jaar geleden uit in de uitstervingsgolf die ook het einde van de grote dinosauriërs betekende. Deze werd vermoedelijk mede veroorzaakt door de inslag van een grote meteoriet. Het plotse uitsterven van de mosasauriden midden in hun bloei, is gezien als een van de sterkste bewijzen dat de extincties een catastrofaal karakter droegen.[11]

Taxonomie[bewerken]

Mosasauridae incertae sedis

Een stamboom van de Mosasauridae van Bell en Polcyn, 2005:

Mosasauroidea 
 Aigialosauridae 

Aigialosaurus dalmaticus



 Mosasauridae 
 Mosasaurinae

Dallasaurus turneri





Clidastes KU-liodontus



Clidastes YP-liodontus





Clidastes moorevillensis




Clidastes novum sp.




Clidastes propython






Globidens alabamaensis



Globidens dakotensis





Prognathodon overtoni




Plesiotylosaurus crassidens



Prognathodon rapax







Mosasaurus conodon




Mosasaurus missouriensis





Mosasaurus indet.



Mosasaurus maximus





Plotosaurus bensoni



Plotosaurus tuckeri














Haasiasaurus gittelmani



 Halisauromorpha 

Trieste aigialosaur





Halisaurus novum sp.



Halisaurus platyspondylus





Halisaurus sternbergi



Halisaurus cf. sternbergi





 Russellosaurina 




Ectenosaurus clidastoides



Ectenosaurus YPcomposit





Platecarpus planifrons




Angolasaurus bocagei




Platecarpus 600tympaniticus




Platecarpus 8769tympaniticus




Plioplatecarpus AMNH sp.



Plioplatecarpus RMM sp.










Tylosaurus novum sp.




Tylosaurus nepaeolicus



Tylosaurus proriger







Tethysaurus nopcsai




Yaguarasaurus columbianus



Russellosaurus coheni









Ontdekkingsgeschiedenis[bewerken]

De eerste bekende resten van een mosasauride

De fossielen van mosasauriden behoren niet tot de allereerste die aan vroegmoderne Europese verzamelingen werden toegevoegd, maar een aantal spectaculaire vondsten juist op het moment dat tijdens de Verlichting het besef begon door te dringen dat de Aarde in vroegere perioden door geheel andere levensgemeenschappen bevolkt werd, maakte dat ze een centrale rol speelden in de vroege filosofische en natuurhistorische discussies over uitsterven en evolutie. Tegen 1766 werden in de Sint Pietersberg bij Maastricht schedeldelen gevonden van Mosasaurus die nu nog tot de verzameling behoren van het Teylers Museum te Haarlem. Tussen 1770 en 1774 werd een tweede schedel geborgen die veel sterker de aandacht trok. In 1794 voerde het revolutionaire Franse leger die als oorlogsbuit van Maastricht naar Parijs. Terwijl eerder nog gedacht werd dat het ging om een krokodil, vis of walvis, begreep in 1799 Adriaan Gilles Camper als eerste dat het een reusachtige uitgestorven hagedis betrof, een verwant van de varaan. Zijn hypothese werd overgenomen door Georges Cuvier die haar een deel maakte van een algemeen model voor het uitsterven van hele faunae, het catastrofisme. Camper was ook de eerste die opmerkte dat er, gezien de verschillen in de gevonden fossielen, een tweede soort van dit type dieren in de lagen van Maastricht aanwezig moest zijn.

De beroemde mosasaurusschedel

Mosasaurus kreeg pas in 1822 zijn naam, toen het geslacht benoemd werd door William Conybeare.[12] In 1853 werd de familie Mosasauridae benoemd door Paul Gervais.[1] Toen waren er pas twee genera benoemd, behalve Mosasaurus ook Liodon, die in 1841 door Richard Owen zijn naam kreeg.

Al vroeg werden er ook buiten Europa vondsten van mosasauriden gedaan. Rond 1829 werd door majoor Benjamin O'Fallon in South Dakota bij Fort Lookout een exemplaar gevonden van wat later Mosasaurus missouriensis zou heten. Deze eerste Amerikaanse ontdekking werd naar Bonn overgebracht nadat het fossiel door prins Maximiliaan van Wied gekocht was. In 1845 werd het specimen beschreven door Georg August Goldfuss, de eerste keer dat informatie over het postcraniaal skelet van mosasauriden gepubliceerd werd.

In het begin van de negentiende eeuw werd Mosasaurus als een landbewonende hagedis gezien die zich op normale poten voortbewoog. Pas in 1854 begreep Hermann Schlegel dat de mosasauriden zeedieren waren die voorzien waren van vinnen.

In de tweede helft van de negentiende eeuw werd een groot aantal vondsten van mosasauriden gedaan in de Verenigde Staten van Amerika. Honderden exemplaren werden opgegraven in de Niobrara Chalk — in 1993 werd hun aantal geteld op 1823 — op basis waarvan onder anderen Edward Drinker Cope en Othniel Charles Marsh vele geslachten en soorten benoemden waaronder Clidastes, Platecarpus, Halisaurus en Tylosaurus. De bouw van de diergroep werd zo veel beter bekend. Cope beklemtoonde sterk het slangachtige karakter van de mosasauriden, ze vergelijkend met mythische zeeslangen, een beeld dat lange tijd zeer invloedrijk zou blijven. Iets latere Amerikaanse vondsten waren Ectenosaurus, pas in 1967 als zodanig benoemd, Prognathodon en Globidens. De strata van de oorspronkelijke vondsten in de Lage Landen bleven echter fossielen opleveren die wel niet zo talrijk waren als die uit de Nieuwe Wereld maar toch belangrijke nieuwe soorten vertegenwoordigden. Louis Dollo kon zo rond de eeuwwisseling Phosphorosaurus, Hainosaurus, Plioplatecarpus en Compressidens (later hernoemd tot Carinodens) benoemen. Ook veel afgelegener streken begonnen nu mosasauriden op te leveren. In 1874 werd Taniwhasaurus benoemd uit Nieuw-Zeeland. Lange tijd werden de Nieuw-Zeelandse vondsten ten onrechte gezien als de oudste die bekend waren, wat Dollo deed suggereren dat daar de oorsprong van de Mosasauridae lag. Rond de eeuwwisseling werden in Slovenië en Kroatië de eerste resten gevonden van Aigialosauridae, wat de oorsprong van de mosasauriden verhelderde.

In 1898 gaf Samuel Wendell Williston als eerste een uitgebreide algemene behandeling van de groep. Het bleek hem dat de ruime meerderheid van de door Cope en Marsh benoemde soorten niet geldig was.[13] De volgende belangrijke publicatie die een overzicht gaf van de morfologie kwam pas in 1967, van de hand van Dale Alan Russell.[14]

In het midden van de twintigste eeuw bleven de Amerikaanse formaties vondsten opleveren, waaronder de Mexicaanse die in 1929 Amphekepubis voortbrachten. In 1942 benoemde Charles Camp uit de VS Plesiotylosaurus, in 1951 Plotosaurus, in 1975 werd Selmasaurus benoemd. Later die eeuw werden vooral Afrikaanse vindplaatsen belangrijk. In 1964 werd Angolasaurus benoemd, uit Angola; in 1972 Goronyosaurus uit Nigeria; in 1998 Pluridens uit Niger. Igdamanosaurus uit Egypte, al in 1935 als een soort van Globidens benoemd, werd in 1991 een apart geslacht. Een andere nieuw vondstgebied was Colombia waaruit in 1994 Yaguarasaurus benoemd werd. Daarnaast bleef Nieuw-Zeeland productief wat in 1980 Moanasaurus opleverde. Uit Amerika werd in 1995 nog Dallasaurus benoemd.

In het begin van de eenentwintigste eeuw versnelde het tempo van ontdekkingen. In 2002 werd Lakumasaurus benoemd uit Antarctica en Kourisodon uit Canada. In 2003 bracht Marokko Tethysaurus voort en in 2012 Eremiasaurus. Een wat oudere vondst uit de VS werd in 2005 Russellosaurus en uit hetzelfde land in 2011 Latoplatecarpus. Veel nieuwe soorten worden bij al benoemde geslachten ondergebracht maar soms promoveert een reeds benoemde soort tot apart geslacht zoals in 2005 Eonatator. In 2012 werd Pannoniasaurus benoemd uit Hongarije. In 2013 werd uit Italië Romeosaurus benoemd. In 2016 leverde Antarctica Kaikaifilu op.[15]

Anatomie en morfologie[bewerken]

Grootte[bewerken]

"Bunker" is het grootste tentoongestelde exemplaar

De Mosasauridae zijn de grootste bekende Squamata. Ze behoren tot de grootste dieren die ooit hebben geleefd. De kop werd tot drie meter lang. De kleinst bekende mosasauride is Carinodens belgicus, die ongeveer drie meter lang was en zich vermoedelijk voedde met schelpdieren en ammonieten. Hainosaurus was met een lengte tot 17,5 meter en een mogelijk gewicht van acht ton een van de grootste van de mosasauriden. Mosasaurus hoffmannii kon ook een kleine achttien meter lang worden. De grootste goed beschreven Amerikaanse vondst, specimen KUVP 5033 bijgenaamd "Bunker", betreft een exemplaar van Tylosaurus proriger dat ongeveer 15,8 meter lang was. Hoewel ze tamelijk lang waren, bereikten mosasauriden vanwege hun langgerekte bouw geen heel grote massa's. Het gewicht van "Bunker" bij leven is geschat op acht ton; een middelgroot dier zou ongeveer een ton gewogen hebben.[11]

De in de film Jurassic World getoonde "mosasaurus", met een lengte van zo'n zestig meter, heeft geheel irreële afmetingen en overtreft verre de omvang van enige bekende mosasauride. Er is echter gesuggereerd dat als de mosasauriden niet zouden zijn uitgeroeid door de meteorietinslag aan het einde van het Krijt, ze nog een stuk groter hadden kunnen worden.[16]

Algemene bouw[bewerken]

Alle leden van de Mosasauridae volgden hetzelfde bouwplan: een slank lichaam dat overging in een lange staart met een vin en zijdelings vier flippers. De mosasauriden bewogen zich voort met behulp van zijdelingse bewegingen van de staart en stuurden met de flippers.

Skelet[bewerken]

Schedel[bewerken]

Een platecarpusschedel meer van boven bezien met achteraan het suspensorium

De schedel van de mosasauriden is typisch spits en langwerpig. De kop als geheel is krachtig en robuust gebouwd. Dit zou de indruk kunnen wekken dat het een massief en onbeweeglijk geheel was. Niets is echter minder waar. De Squamata waartoe de mosasauriden behoren, hadden gedurende het Mesozoïcum juist steeds beweeglijker schedels ontwikkeld. Eerst verloren ze de onderrand van het onderste slaapvenster, zodat het quadratum aan de achterkant van de schedel geen contact meer had met het jukbeen. De onderkant van het quadratum was nu slechts via een bot uit het verhemelte, het pterygoïde, met de rest van de schedel verbonden. Dit pterygoïde had een verbinding naar boven toe via het epipterygoïde. Bij latere vormen kreeg dit epipterygoïde gewrichtsverbindingen en dit maakt streptostylie mogelijk: het quadratum kon onderaan naar voren schuiven. Aangezien het quadratum de bovenkant van het kaakgewricht vormt, kon zo ook onderkaak naar voren geschoven worden ten opzichte van de schedel. Een volgende ontwikkeling was mesokinese: het op en neer kunnen laten klappen van de voorkant van de schedel ten opzichte van de achterkant via een losse verbinding tussen het voorhoofdsbeen en het wandbeen. De mosasauriden hebben al deze aanpassingen maar daarnaast ook een extra beweeglijke onderkaak. De onderkaak heeft namelijk een zijgewricht. Het midden ervan kon zo naar buiten scharnieren. Dit trok de punt van de kaak naar achteren en de punten van de onderkaken, links en rechts, konden daartoe ten opzichte van elkaar bewegen en een stompere hoek maken. Deze aanpassingen dienden om effectiever hompen vlees uit een slachtoffer te scheuren en naar binnen te werken. Bij de mosasauriden is ook de bovenste verbinding tussen quadratum en het lichtgebouwde achterdeel van de schedel waar het van afhangt, het suspensorium, extra los door een gebogen vorm.

De schedel van Platecarpus coryphaeus

Het bovenprofiel van de snuit en de voorste bovenkaakrand zijn meestal opvallend recht en maken een spitse hoek met elkaar. De snuitpunt wordt gevormd door de praemaxilla die bij basale vormen vrij klein is maar bij sommige latere soorten meer een boeg vormt. Hoewel de snuitpunt meestal U-vormig is in zijaanzicht, hebben de eigenlijke mosasauriden in bovenaanzicht een nauwe, vooraan scherpe praemaxilla, met de tanden in een samengepakte boog. Beide praemaxillae kunnen vooraan niet uit elkaar klappen, anders dan bij slangen. Bovenaan steken de praemaxillae naar achteren uit tussen de neusgaten. Bij basale vormen is de zo gevormde beenbalk relatief nauw met een driehoekige dwarsdoorsnede, bij sommige latere soorten breder en rechthoekig in doorsnede. De neusbeenderen zijn meestal sterk gereduceerd of afwezig. Naar achteren loopt aldus de balk van de praemaxillae direct uit in de voorhoofdsbeenderen die bij vroege vormen golvende zijranden hebben, bij latere soorten rechte randen zodat een gelijkzijdige driehoek gevormd wordt.

Drie aanzichten van de schedel van respectievelijk Clidastes, Platecarpus en Tylosaurus

In de loop van de evolutie was er een trend tot steeds langwerpiger voorhoofdsbeenderen met een steeds hogere middenkam. Bij de eigenlijke mosasauriden steken de neusgaten in de voorrand van de voorhoofdsbeenderen uit. Bij zeer afgeleide vormen vindt echter een retractie plaats van de neusgaten tot boven de ogen terwijl de voorhoofdsbeenderen verkorten.[17] De voorhoofdsbeenderen waaieren scherp naar achteren uit; bij sommige afgeleide vormen zijn de achterhoeken meer afgerond. De voorhoofdsbeenderen vormen de bovenkant van de ruimte voor voorste hersenen, de geurlobben. De hersenpan is bij mosasauriden vaak slecht verbeend maar latere vormen hebben voor de geurlobben een van onderen afgesloten kanaal. Afgeleide vormen hebben ook een driehoekige afgeplatte verdikking aan de achterste onderkant van de voorhoofdsbeenderen.

De voorhoofdsbeenderen van Selmasaurus

Naar achteren gaan de voorhoofdsbeenderen over in de wandbeenderen. De beennaad tussen wandbeen en voorhoofdsbeen is nogal complex van structuur: een richel op de voorrand van het wandbeen steekt in de achterrand van het voorhoofdsbeen; bij sommige latere vormen overlapt deze achterrand het wandbeen aanzienlijk. Dit beperkt dan de "mesokinetische" beweeglijkheid van de schedel. Deze verbindingen kunnen in zijaanzicht vrijwel horizontaal lopen, of vooral in het middengedeelte, een hoek met het schedeldak maken. Ook in bovenaanzicht kan er sprake zijn van een ingewikkelde verbinding waarbij de binnenzijde en buitenzijde van het achterste voorhoofdsbeen een flink stuk wandbeen omvatten; beide helften combinerend levert dat een golvende beennaad op met vaak in het midden een naar voren stekend bol stuk van de wandbeenderen; bij latere vormen steken daarin juist de voorhoofdsbeenderen uit tot aan het foramen parietale. Oorspronkelijk waren de wandbeenderen vrij kort maar bij latere vormen zijn ze langer en lopen de aanhechtingsvlakken voor de buitenste spierlagen van achteren door over het bovenste oppervlak. De wandbeenderen vormen het achterste schedeldak; oorspronkelijk een rechthoek of trapezium wordt dit later een driehoek, soms met achteraan een middenkam. Tussen de wandbeenderen bevindt zich een opening, het foramen parietale, voor het pariëtaaloog. Bij latere vormen wordt die opening groter en komt meer naar voren te liggen, soms tot over de beennaad met de voorhoofdsbeenderen. De onderkant ervan wordt dan soms omringd door een richel. Naar achteren lopen de wandbeenderen uit in lange takken die V-vormig uiteen wijken, een groot ingekeept bovenprofiel vormend van het achterhoofd. Bij vroege vormen zijn de takken overdwars afgeplat, bij latere horizontaal. Basale mosasauroïden hebben een halvemaanvormig beenplateau aan de basis van de takken. De takken vormen de achterrand van zeer grote bovenste slaapvensters. De buitenzijden daarvan bestaan uit de rechte postorbitofrontalia, vergroeiingen van het postfrontale en het postorbitale; deze zijn meestal smal maar bij Clidastes en de Globidensini breed. Het postorbitofrontale is vooraan aan de binnenzijde met een zijuitsteeksel van het wandbeen verbonden en aan de buitenzijde met het jukbeen; afgeleide soorten hebben tussen beide punten een lage afgeronde richel lopen. De achterste hoeken van de bovenste slaapvensters bestaan uit de squamosa; bij vroege vormen loopt het postorbitofrontale tot in de hoek door. Tussen het squamosum en de tak van het wandbeen bevindt zich een kleiner element, het supratemporale; bij latere vormen heeft dat een complexe beennaad met de tak, niet een eenvoudige overlapping door de laatste.

In de zijkant van de snuit ligt achter de praemaxilla de maxilla, het bovenkaaksbeen. Bij basale vormen draagt dat vrij veel tanden, tot een kleine twintig aan toe. Bij latere soorten kan dat gereduceerd zijn tot een dozijn tanden. Bij afgeleide vormen loopt ook de naad met de praemaxilla verder naar achteren door, tot soms het niveau van de negende tand. Basale soorten hebben een opgaande tak van het bovenkaaksbeen die het prefrontale overlapt en dat van het neusgat kan dringen. In het algemeen is het bovenkaaksbeen robuust, ruwweg driehoekig en langwerpig. Dat laatste volgt al uit de snuitlengte. Achteraan vormt het bovenkaaksbeen de voorrand van de oogkas. De oogkas is groot en bevat een scleraalring van oorspronkelijk veertien maar bij Mosasaurus twaalf plaatjes.[18] De onderkant van de oogkas wordt gevormd door het vrij dunne jukbeen. Het jukbeen heeft anders dan bij slangen geen losse verbinding met het bovenkaaksbeen. De oogkas heeft een min of meer rechthoekig profiel. Bij afgeleide soorten wordt de onderste hoek achteraan spitser tot ongeveer 90°. Dat hangt samen met de ontwikkeling van een naar onderen en achteren gericht uitsteeksel op de rand van het jukbeen.

Aan de onderkant van de snuit sluiten de langwerpige ploegschaarbeenderen het grootste deel van het verhemelte. Meer achteraan raakt bij basale soorten het ectopterygoïde het bovenkaaksbeen nog wat de structuur vermoedelijk wat stijver maakte. Tussen het ectopterygoïde en het jukbeen en tussen het pterygoïde en het verhemeltebeen was echter een zekere beweging mogelijk. De twee pterygoïden achteraan, gescheiden door een ovaal foramen, dragen net als bij slangen grote naar achteren gebogen tanden, aldus twee gebogen interne tandrijen vormend achterin de muil. Veel groepen Diapsida zijn hiermee uitgerust om een tegenspartelende prooi naar binnen te werken maar bij de meeste hagedissen ontbreken ze. Bij Mosasauridae zijn ze erg fors en afgeleide soorten hebben ook in de voorste posities nog grote pterygoïde tanden.

Het schelpvormige quadratum, de conch

Het quadratum heeft bij de mosasauriden, als beweeglijke verbinding tussen schedeldak en onderkaak, een zeer kenmerkende vorm gekregen. Het gedeelte boven de passage van de stapes, het oorbotje, kromt naar achteren zodat een schelpvormige structuur ontstaat, in het Engels de conch genaamd. De lengte van dat stuk nam bij afgeleide soorten steeds verder toe. Bij basale mosasauroïden is het ingesnoerd; latere soorten hebben evenwijdige of taps toelopende randen. Aan de bovenste binnenkant van de kromming ontwikkelt zich soms een brede richel. Aan de onderkant van het quadratum evolueerde later vaak een tweede kromming die het bovendeel tegemoetkwam, de cirkel sluitend. Daarbij konden beide uitsteeksels vergroeien. Van soort tot soort verschillen deze structuren sterk en ze kunnen dus goed dienen de taxa te onderscheiden. Er is in de literatuur veel aandacht besteed aan de variabiliteit van de bouw van de conch. De uitholling van de "schelp", gelegen aan de buitenzijde, hangt weer samen met het accommoderen van de stapes. De opening daarvoor was eerst rond maar wordt bij latere vormen ovaal tot zelfs 8-vormig. De uitholling kan aan de achterste onderkant een hoge rand hebben die naar boven en bezijden uitloopt, de schelpvorm versterkend. De voorste vleugel van het quadratum vormt naar binnen een opstaande voorrand die de hele kromming naar achteren volgt. Naar buiten kan deze vleugel bij basale soorten echter de vorm hebben van een scherpe richel, niet meer dan een millimeter dik. Bij basale soorten versterkt binnenrand van de vleugel de uitholling. In de meer oorspronkelijke bouw is de vleugel wat naar boven verbreed zodat de conch op een menselijk oor lijkt of een vraagteken. Bij latere soorten kon de vleugel verschillende veranderingen tonen: een uitsteeksel op de voorste bovenrand, een breder richel op de voorrand of een scherpe groeve op de voorste buitenrand. Het door de randen omgeven gebied wordt bij latere soorten soms kleiner zodat de gewrichtsknobbels en de onderste helft van de schacht van bezijden zichtbaar worden. Aan de binnenzijde van de schacht loopt een verticale richel die basaal een scherpe rand vormt maar bij afgeleide soorten bovenaan of in het midden een lage zwelling kan worden die zich soms onderaan in twee dunne richels splitst. Het quadratum vormt aan de onderzijde de bovenkant van het kaakgewricht. Bij vroege soorten is dat zadelvormig en overdwars langwerpig; latere soorten hebben een enkelvoudige bult, soms met het profiel van een nauwe driehoek, soms druppelvormig. Die bult kan dan een omhoog gedraaide voorrand hebben.

Het achterhoofd van Platecarpus

Vóór het quadratum bevindt zich voornamelijk lege ruimte daar het geen contact maakt met het jukbeen. Een lege ruimte bevindt zich ook tussen het afhangende quadratum en het achterhoofd. Het lage brede achterhoofd maakt via de exoccipitalia, die brede en rechte processus paroccipitales vormen, zijwaarts contact met het suspensorium. Boven deze zijuitsteeksels bevinden zich weer lege ruimten zodat het achterhoofd als zodanig maar een dunne structuur vormt die via het supraoccipitale in een halflosse "metakinetische" verbinding van het schedeldak afhangt. Onder een veel nauwe achterhoofdsgat ligt de typisch brede achterhoofdsknobbel. Daaronder hangen brede tubera basilaria af, uitsteeksels voor de spieren die het hoofd omlaag trekken. Oorspronkelijk zijn deze aanhangsels kort, taps toelopend en meer horizontaal gericht maar bij latere soorten worden ze langer met evenwijdige randen en staan onder een hoek van 45° uit. Daarbij kunnen ze ook van voor naar achter langwerpiger worden met ruwe onderste zijkanten. Meer naar voren heeft het basisfenoïde een contact met een pterygoïde, bij basale soorten via een nauw naar voren en bezijden gericht uitsteeksel dat later soms platter, waaiervormig en meer naar achteren en zijwaarts gericht wordt. Een eigenaardigheid bij Ectenosaurus, Platecarpus en Plioplatecarpus is dat een tweelobbige tunnel van achteren dwars door het basioccipitale tot in het basisfenoïde loopt, en omhoog lopend aan beide zijden van de hersenpan uitkomt.

Onderkaken[bewerken]

Net als de snuit zijn de onderkaken lang en recht. Ze lopen in zijaanzicht naar voren spits toe. In de voorste onderrand zit vaak nauwelijks enige buiging alsof het profiel met een liniaal is getrokken. De extreme verlenging is hydrodynamisch niet ideaal om de waterweerstand te minimaliseren en heeft daarbij het nadeel dat de bijtkracht van de voorste kaken vermindert. Misschien was het een aanpassing om een prooi te grijpen en bij sommige afgeleide vormen gaan de tanden steeds verder naar voren in de onderkaak staan, tot vlak achter de punt. Bij andere soorten ontwikkelde zich echter juist een steeds langer tandeloos stuk en dat sluit aan bij een tweede verklaring die voor het kenmerk gegeven is: dat de kaken als een priem of ram dienden om een prooi te spietsen.

De binnenzijde van de rechteronderkaak van Clidastes waarbij het bedekkende prearticulare verwijderd is

De onderkaken zijn beweeglijker dan de bovenkaken. Vooraan zijn de onderkaken met afgeronde punten verbonden. Bijtsporen laten zien dat de kaken niet uit elkaar konden klappen maar wel een flexibel gewricht hadden om juist een stompere hoek te maken. Daarbij klapten de zijgewrichten in de onderkaken naar buiten. Hoewel eerst gedacht werd dat de zijgewrichten dienden om de voorste delen van de onderkaken op en neer te laten bewegen,[19] werd later begrepen dat ze een zijwaartse beweging toestonden. Het zijgewricht is zeer breed en loopt bijna verticaal. Bovenaan is er een grote tussenruimte, kennelijk gevuld met bindweefsel. Alleen onderaan raken de botten elkaar. Het achterste deel van de onderkaak vormt zo een afgescheiden geheel dat wel de "PMU" genoemd wordt, de Post Mandibular Unit. De buitenzijde van de onderkaak wordt vooraan gevormd door het os dentale of dentarium en achteraan grotendeels door het surangulare die elkaar dus niet raakten. Het bot aan de voorste binnenzijde is het spleniale dat zich onderaan om de onderkaakrand heen wikkelt. Dit stuk articuleert met de overdwars bolle voorkant van het angulare, het onderste deel van de achterkant van de kaak. Het spleniale heeft hier oorspronkelijk een ronde dwarsdoorsnede die echter bij latere soorten overdwars afgeplat kan raken. Het angulare heeft bij latere soorten twee of meer verticale richels die passen in twee groeven in het spleniale. Dit systeem voorkwam dat het gewricht zijwaarts ontwricht raakte. Achteraan wordt de binnenzijde van de kaak gevormd door het prearticulare dat een hoge rechthoekige voorste tak heeft die het zijgewricht aan de binnenzijde bedekt. De tak vormt een dunne beenplaat die vermoedelijk mee kon buigen. De zijwaartse beweeglijkheid van de voorste en achterste kaakhelft ten opzichte van elkaar bedroeg tussen de 22 en 37°. Het quadratum van de schedel kon zijwaarts bewegen en zo de onderkaak volgen.[20]

Mosasauriden ontwikkelden een soort van tandkassen

Het voorste os dentale of dentarium is het tanddragend bot van de onderkaak. Bij basale vormen kan het aantal tanden zo hoog zijn tegen de twintig; bij latere soorten kan het teruglopen onder de twaalf. Een uitzondering is Pluridens waarvan een onderkaak is gevonden met achtentwintig tanden. Meestal is het aantal dentaire tanden precies even groot als het aantal maxillaire tanden in het bovenkaaksbeen. Bij hagedissen zijn de tanden meestal "pleurodont", vergroeid met de pleura, de bovenste binnenlaag van het dentarium. Bij mosasauriden doet zich een ontwikkeling voor richting tandkassen door middel van richels tussen de tanden. De tanden blijven echter met het kaakbeen verbonden via een gemineraliseerd kapsel.[21] Bij basale mosasauroïden ontwikkelt zich een beenwal aan de binnenzijde van de tandrij. Die kan bij afgeleide vormen soms even hoog zijn als de wal aan de buitenzijde zodat een "subthecodonte" toestand ontstaat die echte tandkassen nauw benadert.

Achter het zijgewricht kromt aan de bovenzijde van de kaak het coronoïde omhoog in een opvallend hol profiel. Bij latere soorten wordt daarbij een aanzienlijke hoogte bereikt en waaiert de zo gevormde punt overdwars uit. De achterste tak aan de binnenkant kan daarbij verdwijnen. De achterste binnenzijde kan echter ook een halvemaanvormige of C-vormige uitholling ontwikkelen. Aan de binnenzijde beslaat het coronoïde typisch een grotere oppervlakte en deze vleugel kan bij afgeleide vormen tot aan het angulare reiken. Het coronoïde diende als aanhechting voor de sluitspieren van de onderkaak. Bij basale soorten loopt de voorste tak van het surangulare die het coronoïde raakt vrijwel evenwijdig aan de onderrand; bij latere soorten is er een dunne tak die tot aan het spits van het coronoïde reikt wat het surangulare in zijaanzicht driehoekig maakt. Onder het surangulare bevindt zich een zijvenster.

De achterkant van de onderkaak draagt bovenop het onderste kaakgewricht. Dat ligt ten dele op het articulare, ten dele op het voorliggende surangulare. Bij afgeleide vormen schuift de beennaad op de bovenkant naar het midden van het gewricht, vaak met een zigzagprofiel. De naad van de zijkant wordt dan meer verticaal in plaats van naar voren te lopen. Het kaakgewricht is breed en plat ter vergroting van de voorwaartse en zijwaartse beweeglijkheid. Een beenplateau aan de binnenkant versterkt dit. Het retroarticulair uitsteeksel dat als een hefboom dient om de muil te openen buigt bij latere soorten naar achteren tot een vrijwel horizontale positie. De buitenzijde ervan wordt soms ook doorboord door tot drie opvallende aderkanalen of zenuwkanalen.

Van het tongbeen van mosasauriden is niet veel bekend. Het heeft in ieder geval niet de robuuste bouw die nodig zou zijn voor suction feeding, het inzuigen van de prooi.

Tanden[bewerken]

Liodon-tand

De tanden van Mosasauridae zijn typisch robuust en kegelvormig, iets naar achteren gebogen tot een spitse punt. Aan de binnenzijde van de tandkroon bevinden zich clusters dunne verticale groeven die bij latere soorten soms verloren gaan. In plaats daarvan kunnen zich verticale facetten of cannelures, overdwars holle vlakken, ontwikkelen. Latere grote soorten krijgen ook snijranden die op hun beurt weer gekarteld kunnen raken. Soorten tonen soms een combinatie van tanden die in type en grootte wat verschillen, zoals bij Kaikaifilu.

Globidens-tanden

Al in de negentiende eeuw waren losse tanden bekend, ondergebracht bij het geslacht Liodon, die een verdere ontwikkeling laten zien. Ze zijn overdwars afgeplat en dolkvormig zodat ze lijken op de zifodonte tanden van grote vleesetende Archosauria. Zulke tanden waren duidelijk bedoeld om grote prooien te verwonden.[22] In 2012 werd een soort beschreven, Eremiasaurus heterodontus, die zeer grote afgeplatte driehoekige tanden in het midden van de kaken heeft, kennelijk met dezelfde functie. Voorste en achterste tanden hebben echter een meer normale vorm zodat er sprake is van een duidelijke heterodontie, het bezit van meerdere tandvormen.

Een geheel eigen soort tanden hebben durofage soorten, zoals Globidens, die zich voeden door schaaldieren of schelpdieren te kraken. De tandkronen zijn dan laag met een extreem gezwollen basis. Ze kunnen bedekt zijn met vele bulten. Dit geeft de tand het vermogen grote kracht te zetten op de prooi en het pantser daarvan te breken en vermalen.

De tanden werden regelmatig vervangen zodat ze in de desbetreffende lagen veel voorkomende fossielen zijn die vaak worden verzameld. Sommige taxa zijn alleen van hun tanden bekend. Vervangingstanden groeien tussen de oudere tanden door in putten die de wortels van de bovenliggende tanden resorberen. Oorspronkelijk zijn die putten ondiep maar bij latere soorten liggen ze onder de te vervangen tand, samenhangend met de vorming van een soort tandkassen. Bij de meeste soorten is de tandwortel met de kaak vergroeid. Een verbindend kapsel, een ligamentum periodontale, ontbreekt dan. Meestal wordt dat gezien als de oorspronkelijke toestand bij de Squamata als geheel. Dat is weer een argument aan te nemen dat zo'n kapsel zich bij de Archosauria, zoals krokodilachtigen, en zoogdieren onafhankelijk ontwikkeld heeft. In 2017 stelde een studie echter dat zulk een kapsel in feite wel bij mosasauriden voorkomt maar heel snel verkalkt; het zou dus oorspronkelijk zijn voor de reptielen als geheel.[23]

Postcrania[bewerken]

De wervelkolom is variabel van lengte en indeling. Zo heeft Tylosaurus pembinensis drieënvijftig wervels vóór de staart maar Tylosaurus proriger slechts vijfendertig.

Weke delen[bewerken]

Vinnen[bewerken]

Skeletreconstructie van Platecarpus, waarin de nieuwe houding van de staart duidelijk zichtbaar is

Vroeger werd altijd gedacht dat mosasauriden een peddelvormige vin aan het uiteinde hun staart bezaten, maar nieuw bewijs lijkt aan te tonen dat ze net als de ichthyosauriërs en de metriorhynchiden een staartvin als van een haai hebben, met een lob die naar boven uitsteekt, een toestand die "hypocercaal" genoemd wordt. De wervels aan het einde van de staart buigen hierbij naar beneden, waardoor de kromming ervan een stevige naar boven gerichte huidflap kan ondersteunen om weerstand op te wekken in het water. In 2013 werd een exemplaar van Prognathodon gemeld met bewaarde weke delen waarbij de hypocercale staart direct waarneembaar was.[24] Sommige soorten hebben een extreme buiging van de staart voor een kennelijk zeer grote verticale staartvin.[17]

Johan Lindgren heeft sinds 2007 verondersteld dat mosasauriden ook een hoge rugvin bezaten, zodat ze nog meer de vorm van vissen, ichthyosauriërs en dolfijnen benaderden.[25]

Huid[bewerken]

Schubben van Tylosaurus proriger (KUVP-1075)

In 1872 meldde Othniel Charles Marsh de vondst van beenschubben op een mosasauride.[26] In 1891 werd echter aangetoond dat het hier ging om plaatjes van de scleraalring van het oog.[27] In 1878 werd een stuk echte huid van Tylosaurus proriger, specimen KUVP-1075, beschreven met daarop talrijke kleine ruitvormige schubben, ongeveer 2,5 bij 3,3 millimeter groot, met een lage kiel op de lange as.[28]

Lange tijd bleef dit het enige belangrijke fossiel met huidafdrukken totdat in 2009 een exemplaar van Plotosaurus gemeld werd, specimen UCMP 152664, waarvan de schubben ten dele als afdrukken, ten dele als versteningen en gedeeltelijk als organische films bewaard zijn gebleven. Ook hier zijn de schubben ruitvormig, 2,2 bij 2,2 millimeter. De schubben zijn licht gewelfd; hun achterrand buigt scherp naar binnen. Er is een centrale kiel met daarnaast lagere richels zodat er een patroon met evenwijdige groeven ontstaat. Daarnaast zijn er zeer kleine rimpels. Sommige schubben zijn vrijwel glad; wellicht vertegenwoordigen die de buik. Onder de schubben is donkerder organisch materiaal zichtbaar, mogelijk de resten van kleine osteodermen, huidverbeningen. Nog dieper ligt een netwerk van kruisende vezels, wellicht bindweefsel van de huid. Het was eerder gesuggereerd dat latere mosasauriden geheel schubloos zouden zijn ter vermindering van de waterweerstand, maar Plotosaurus is een zowel een late als hoog in de stamboom staande vorm en weerlegt dus deze hypothese.[29] Dezelfde kenmerken blijken uit vondsten in Jordanië. De schubvorm kan de reflectie hebben verminderd en zo het dier minder zichtbaar hebben gemaakt voor prooien.[30] In 2011 werd een specimen van Ectenosaurus beschreven dat deze waarnemingen bevestigt. Ook hier zijn de schubben ruitvormig en licht overlappend. Twee evenwijdige richels aan de binnenzijde waren verbonden met kruisende vezels die de huid stevigheid zouden hebben gegeven wat vervorming, en daarmee een vergroting van de waterweerstand, beperkte.[31]

Kleur[bewerken]

In 1921 werd gemeld dat Williston bij een exemplaar van Tylosaurus een kleurtekening had waargenomen van dunne diagonale strepen. De echte kleur was niet bewaardgebleven maar wel een zwarte gecarboniseerde laag.[32]

In 2014 werd gemeld dat in de gefossiliseerde huid van specimen SMU 76532 melanosomen gevonden waren die duiden op de aanwezigheid van melanine, een zwart pigment. De gegevens wezen op een systeem van tegenschaduwing waarbij de bovendelen van het lichaam donker gekleurd zijn en de onderste delen licht getint waardoor een dier minder als een driedimensionaal object wordt ervaren en wegvalt tegen de achtergrond. Bij zeedieren is er het bijkomende voordeel dat de donkere bovenkant niet afsteekt tegen de diepe wateren als het van boven bekeken wordt en minder opvalt tegen de hemel als het van onderen bezien wordt.[33] De gekielde schubben kunnen gezorgd hebben voor een dof oppervlak dat een goede camouflage verschafte.[29]

Interne organen[bewerken]

De weke delen van LACM 128319

Meestal worden de interne organen niet gefossiliseerd. In 2010 wees een studie van een al in april 1969 verworven specimen van Platecarpus tympaniticus, LACM 128319, uit dat daar zulke organen als gefosfatiseerde versteningen bewaard waren gebleven, net als bij het holotype van de dinosauriër Scipionyx. In het oog waren delen van het netvlies te zien. Lange delen van de luchtpijp zijn waarneembaar waarvan de segmenten, de trachea, een doorsnede hebben van 26,2 tot 34,4 millimeter. De luchtpijp zette zich voort in de bronchiën van de longen met een diameter van twee centimeter. Dit bevestigt dat mosasauriden nog twee functionele longen hadden, anders dan de verwante slangen die slechts één long hebben. De bronchiën lopen evenwijdig in plaats van uit elkaar en splitsen ruim vóór de voorpoten in plaats van op dezelfde hoogte. Dit lijkt op de situatie bij moderne walvissen. In de onderste borstkas, tussen de derde en vijfde rib, is een rode vlek zichtbaar die omzettingsproducten van hemoglobine bleek te bevatten en dus de positie lijkt aan te geven van een bloedrijk orgaan. Het is waarschijnlijk dat dit het hart of de lever was of allebei. Een tweede rode vlek hoog in de buikholte kan een nier geweest zijn; in dat geval is die erg vooraan geplaatst vergeleken met moderne hagedissen.[34]

Structuren bij IRSNB 1624

Hoog in de buikholte zijn resten van een prooi te zien, een middelgrote vis, die zich vermoedelijk in de dikke darm bevonden. De slechts gedeeltelijke vertering kan erop duiden dat die langzaam verliep — of juist dat het voedsel snel doorgeschoven werd.[34]

Eiwitten[bewerken]

Normaliter blijven de oorspronkelijke eiwitten in fossielen niet bewaard. In 2011 werd echter gemeld dat het gelukt was uit een opperarmbeen van een prognathodon, specimen IRSNB 1624, eiwitten uit het collageen te winnen. Het specimen toonde daarnaast bewaardgebleven osteocyten, volledige beencellen.[35]

Levenswijze[bewerken]

Voorkomen[bewerken]

Fossielen van mosasauriden zijn over de gehele wereld gevonden, op en bij alle continenten: Nederland, België, Zweden, Marokko, Libanon, Australië, Nieuw-Zeeland, Vega Island nabij Antarctica, Centraal-Amerika, Canada en de VS. Mosasauriden zijn daarmee zowel in de noordelijke als zuidelijke poolstreken aangetroffen, een teken dat ze zich ook in koudere wateren konden handhaven.[36]

In 2012 werd Pannoniasaurus beschreven als de eerste "zoetwatermosasauride". Het dier had vrij stevige ledematen die wellicht gebruikt werden om zich tegen rivierbodems af te zetten.[37]

Voedsel[bewerken]

USNM 8898 had vijf prooidieren in de maag

Mosasauriden kenden een grote variatie in prooidieren. De verschillende subgroepen specialiseerden zich door aanpassingen in het gebit. De eerste vormen hadden kleine kegelvormige tanden die geschikt waren om een kleine glibberige prooi te vangen zoals vissen en inktvissen. De spitse snuit was nuttig om een klein doelwit te grijpen in een snelle dichtslaande beweging van de kaken. Daarbij werd de kop wellicht voornamelijk zijwaarts bewogen.

Grote mosasauriden waren duidelijk apexpredatoren: hun krachtige kaken en grote tanden zijn aangepast aan het nemen van grote beten uit forse prooidieren. Vrijwel alle andere zeedieren konden ten prooi vallen aan grote mosasauriden als Hainosaurus en Tylosaurus. In 1918 was door Charles Hazelius Sternberg een exemplaar van Tylosaurus proriger opgegraven, specimen USNM 8898.[38] In 1987 vond men in de maag daarvan een haai, de grote roofvis Xiphactinus, de zeevogel Hesperornis en de mosasauride Clidastes.[39] Later toonde Everhart aan dat een door C.H. Sternberg apart verkocht exemplaar van Elasmosaurus oorspronkelijk ook in de maag aanwezig was. Hij vermoedde dat een aantal van de prooien eerst in de maag van de plesiosauriër zat en zo mede is opgeslokt. Van Tylosaurus is wel verondersteld dat hij zijn sterke spitse snuit gebruikte om prooien te rammen.[40]

Zijn deze gaten in een schelp van Placenticeras veroorzaakt door een mosasauride of door zeepokken?

De spitse bouw van de schedel, gecombineerd met een langwerpig lichaam dat zich sterk tegen het water kon afzetten, wijst er volgens Massare op dat de jachtmethode van het leggen van hinderlagen werd toegepast. De mosasauride lag op de bodem of in diepere waterlagen te wachten tot het silhouet van een prooidier boven hem verscheen. In een plotse krachtuitbarsting werd dit dan van onderen aangevallen. Problematisch bij deze hypothese is dat de ogen van mosasauriden niet opwaarts gericht waren en er door de lange snuit ook geen sprake was van een goed zicht naar voren toe. Het doel bij een hinderlaag zou geweest zijn om met een enkele beet, in een zaagbeweging van de kaken, al zoveel schade aan te richten dat de prooi stierf of althans weerloos werd. Iets kleinere prooien konden in één hap naar binnen worden gewerkt, geholpen door de flexibiliteit van de schedel en kaken en de tanden in het verhemelte. Dit model past goed bij de gedachte dat de mosasauriden een vrij lage stofwisseling bezaten; die staat namelijk wel een korte anaerobe inspanning toe. Meer geavanceerde mosasauriden echter, konden vermoedelijk over langere tijd kleine prooidieren, zoals een school vissen of inktvissen, achtervolgen. Sommige soorten verloren daarom de beweeglijkheid van de schedel grotendeels, zoals Plotosaurus.[41]

Vormen met driehoekige en dolkvormige tanden konden prooidieren aanvallen die even groot of groter waren dan zijzelf. Het ging er dan niet meer om de prooi heel in te slikken maar te verwonden met een krachtige beet. De kop werd meestal korter wat de bijtkracht van de snuitpunt vergrootte. Een speciaal geval was Geronyosaurus: de kop bleef lang maar werd buisvormig en massief zodat het dier meer kon jagen als een krokodil.

Andere geslachten als Globidens, Carinodens en Prognathodon hadden ronde en stompe tanden waarmee ze waarschijnlijk de schalen van schaaldieren en schelpdieren kraakten.[42] Deze levenswijze wordt durofagie genoemd. Globidens en Carinodens zijn hierin zo gespecialiseerd dat ze de pterygoïde tanden in het verhemelte missen. Het is wel gesuggereerd dat gaten die in de fossiele schelpen van Ammonoidea zichtbaar zijn, veroorzaakt zijn door beten van mosasauriden.[43] Later bleek echter dat veel van de gaten het gevolg zijn van beschadigingen door aangegroeide zeepokken.[44] Een echte beet op het hoofdlichaam van de inktvis zou de schelp hebben doen barsten.[45] Sommige bijtgaten zouden echter wel echt zijn, zoals zou blijken uit een diepe V-vormige doordringing.[46] In 2007 werd een exemplaar gemeld waar duidelijke en overeenkomende bijtsporen zichtbaar waren aan beide zijden van de schelp.[47]

Warmbloedigheid[bewerken]

Traditioneel werd aangenomen dat mariene reptielen zoals ichthyosauriërs, plesiosauriërs en ook mosasauriden koudbloedig waren. Modern onderzoek heeft echter sterke aanwijzingen gevonden voor warmbloedigheid bij ichthyosauriërs en plesiosauriërs. Als nauwe verwanten van koudbloedige varanen zouden mosasauriden een lagere stofwisseling kunnen hebben bezeten. Een onderzoek van het Laboratoire PaléoEnvironnements et PaléobioSphère aan de Universiteit van Lyon in samenwerking met het Muséum National d'Histoire Naturelle en de École Normale Supérieure waarbij men de tanden bestudeerde van alle drie groepen mariene reptielen, toonde bij mosasauriden een bepaalde verhouding van zuurstofisotopen aan die op endothermie (warmbloedigheid) wees, zij het dat het stofwisselingsniveau lager lag dan bij ichthyosauriërs en plesiosauriërs. Geavanceerde vormen met flippers zouden een lichaamstemperatuur hebben gehad tussen de 35 en 39 °C.[48] De uitkomst werd echter genuanceerd door Ryosuke Motani die erop wees dat een bepaalde isotoop in de loop der tijd spontaan uit de fossielen verdween, wat zou betekenen dat de lichaamstemperatuur lager lag. Hij suggereerde dat grote mosasauriden gebruikmaakten van gigantothermie: het door de in absolute zin aanzienlijke lichaamsmassa vasthouden van warmte om zo een vrij hoge lichaamstemperatuur te handhaven zonder dat de stofwisseling erg hoog lag.[49] In 2013 werd een studie gepubliceerd naar de botstructuur van de ledematen. Hieruit bleek dat geavanceerde mosasauriden geen fibrolamellair bot bezaten, een type dat door snelle groei wordt afgezet en meestal wordt gezien als een sterke indicatie van warmbloedigheid. Ze hadden een botstructuur met parallelle vezels zoals bij koudbloedige reptielen maar die week af van het gebruikelijke type door een ongeordende opbouw wat gezien werd als een aanwijzing dat de stofwisseling een niveau had dat tussen de koudbloedige reptielen en de warmbloedige groepen in lag.[50] Een studie uit 2016 naar de zuurstofisotopen van tanden en botten concludeerde dat mosasauriden ongeacht hun grootte een hogere lichaamstemperatuur hadden, tussen de 30 en 39 °C, dan de vissen en schildpadden in hun leefgebied, wat gezien werd als een weerlegging van de hypothese van zuivere gigantothermie, hoewel de temperatuur bij kleinere soorten wel iets lager lag.[36]

Een zekere mate van endothermie zou door mosasauriden gebruikt kunnen zijn om hun leefgebied meer richting de poolstreken uit te breiden,[51] wat vooral relevant was door de langzaam dalende zeewatertemperatuur tijdens het late Krijt.[52]

Voortbeweging[bewerken]

Voortstuwing[bewerken]

Verstijvende onderhuidse vezels op de romp zorgden voor een snellere slag van de staart

Bij de mosasauriden was de staart het belangrijkste voorstuwingsorgaan. De poten dienden slechts om te sturen, als roeren. Alleen bij de oudste vormen konden ze met zwemvliezen de staart wat ondersteunen met een peddelende beweging. Het is dus onwaarschijnlijk dat de poten door het water "vlogen" ondanks hun vorm als hydrofoil. Een uitzondering vormt wellicht Plioplatecarpus marshi die een zeer krachtige schoudergordel heeft.[53] Die is echter ook verklaard als een aanpassing om de kop een schuddende beweging te laten maken bij het bijten van de prooi.[54]

Bij de oude interpretatie van de staart, als een peddel, lag het voor de hand om een anguilliforme voortstuwing aan te nemen, als bij een aal. Zo'n kronkelende beweging maken de hagedissen op het land nog steeds en vermoedelijk pasten de eerste mosasauroïden die ook toe. Het is echter efficiënter om alleen het staartuiteinde te bewegen in een zogenaamde thunniforme beweging — of althans slechts het achterdeel van de romp mee te laten oscilleren in een carrangiforme beweging.[55] Daarvoor moet het staartuiteinde wel meer water kunnen verplaatsen en daartoe dient de hypocercale staartvin, met een bovenste en onderste lob. Hierdoor kan het dier zich krachtiger afzetten als het de staart heen en weer beweegt. Meer afgeleide mosasauriden, met een kortere en meer naar voren geplaatste borstkas, hielden hun torso aldus vrij stijf. Deze stijfheid kan ondersteund zijn door het systeem van homogene schubben, die vervorming van het lichaam weerstonden. Binnen tien miljoen jaar nadat hun voorouders naar zee waren teruggekeerd, hadden de mosasauriden aldus in wezen dezelfde lichaamsvorm ontwikkeld als ichthyosauriërs en walvissen.[34] Het in 2011 beschreven specimen van Ectenosaurus had onder een scherpe hoek met de lengteas van het lichaam liggende vezels die de romp verder verstijfden.[31] Dit werd bevestigd door een studie uit 2015 waarin vastgesteld werd dat latere mosasauriden benige vezels op hun ribben hadden ontwikkeld die dienden voor de aanhechting van pezen van een uitgebreid en krachtig systeem van onderhuidse spierlagen die romp eveneens moesten verstijven.[56]

Plotosaurus gebruikte een thunniforme beweging

De eerste mosasauriden zwiepten de staart normaliter continu rustig heen en weer om naar de bodem zinken te voorkomen en zo toch vrij stil in het water te hangen, voor een eventuele hinderlaag. Als een nietsvermoedende prooi langskwam, schoten zij waarschijnlijk met een paar krachtige kronkelingen snel naar voren om die niet de kans te geven te vluchten. Latere vormen waren minder beperkt tot een dergelijke jachtvorm en konden door alleen met de staart te slaan hun prooi over langere afstand achtervolgen.

Snelheid[bewerken]

In 1994 concludeerde Judy Massare in een studie dat mosasauriden een tamelijk hoge pieksnelheid behaald konden hebben, als aanpassing voor het jagen vanuit hinderlagen. Het vergrote staartuiteinde zou het dier dan sterk versneld kunnen hebben, terwijl de spitse snuitpunt de waterweerstand verminderde.[57]

Massare ging er echter van uit dat de kruissnelheid niet al te hoog lag, ten dele door een vrij lage stofwisseling die het uithoudingsvermogen zou hebben beperkt en verder door een anguilliforme bewegingswijze, waarbij het lichaam kronkelde als een aal, wat in theorie niet zeer efficiënt is. Carrangiforme of thunniforme mosasauriden kunnen een hogere kruissnelheid hebben gehad voor de achtervolging. Dit suggereert dat ze ook een hogere stofwisseling bezaten.

De kleine schubben verminderden de waterweerstand en zorgden voor een redelijke hydrodynamische efficiëntie. Dat deden ze niet alleen door hun geringe omvang: door de rimpels kan de wrijvingsweerstand verder verlaagd zijn aangezien zulke structuren verhinderen dat een laminaire stroming overgaat in een turbulente stroming. Hetzelfde geldt voor de evenwijdige richels van de schubben. Dat de voorouders van de Mosasauroidea vermoedelijk alleen een centrale kiel hadden, wijst erop dat de verdere richels een aanpassing zijn aan het waterleven.[29]

Duiken[bewerken]

Het is erg aannemelijk dat mosasauriden niet alleen aan het wateroppervlak zwommen maar ook de diepte indoken. Hun skelet toont over het algemeen geen extreme botverdichting of pachyostosis maar heeft sponsachtig bot. Dit kan erop wijzen dat niet al te diep gedoken werd maar is ook verenigbaar met een neutraal drijfvermogen wat de dieren in staat zou hebben gesteld variabele diepten op te zoeken. Specimen USNM 8898 bewaarde een aantal gastrolieten, maagstenen, die als ballast zouden hebben kunnen gediend maar Everhart dacht dat die afkomstig waren van de opgeslokte plesiosauriër. De vraag of ze alleen in ondiepe zeeën of ook in diepere wateren leefden, kan ten dele beantwoord worden door de absorptie van zeldzame aarden in hun fossielen. Een studie uit 2014 concludeerde dat Mosasaurus, Platecarpus en Plioplatecarpus zeeën van één bepaalde diepte bewoonden terwijl Tylosaurus en Clidastes daarin flexibeler waren. Daarbij leefde Plioplatecarpus in ondiepere wateren dan Platecarpus.[58] In 2015 werd vastgesteld dat de ribben van mosasauriden sterk in dichtheid verschilden, variërend van massief tot vrijwel hol, wat zou wijzen op verschillen in duikgedrag.[56] Een andere aanwijzing voor de duikdiepte vormt de schade ten gevolge van caissonziekte. Een eerste studie uit 1987 toonde aan dat tussen de 5% en 67% van de onderzochte exemplaren van Tylosaurus en Platecarpus afgestorven bot had in de wervels wat zou duiden op diep duiken. Bij Clidastes was deze avasculaire necrose echter niet te vinden en dat zou dus meer een oppervlaktebewoner zijn.[59] De schade is vermoedelijk geleidelijk veroorzaakt door een groot aantal duiken en was niet invaliderend. Het is niet waarschijnlijk dat de ziekte het duikgedrag inperkte.

In 2015 stelde een studie naar het labyrint van Plioplatecarpus peckensis vast dat de halfcirkelvormige kanalen in het oor, die het dier in staat stelden zijn oriëntatie te bepalen, op zichzelf niet groter waren dan bij andere Squamata maar wel zo gewelfd dat ze speciaal gevoelig waren voor een stampende beweging. Het was aangenomen dat meer afgeleide mosasauriden als Plioplatecarpus gezien hun stijvere thunniforme staartbeweging ook wel in het algemeen minder beweeglijk zouden zijn maar dit resultaat wijst erop dat een verticale (op)duikende beweging onveranderlijk belangrijk bleef.[60]

Het vermogen tot duiken zegt misschien ook iets over de stofwisseling. Diepere waterlagen zijn meestal kouder en soorten die dieper doken zouden actiever hebben kunnen zijn als ze warmbloedig waren.[11]

Voortplanting[bewerken]

Vroeger werd aangenomen dat mosasauriden eieren legden. Er waren toen nauwelijks jonge dieren bekend en men dacht dat de eieren in een of andere verdekte zoutwateromgeving aan de kust afgezet werden, veilig voor roofdieren. Samuel Wendell Williston meende in 1904 zelfs dat ze rivieren opzwommen om in de oevers daarvan de eieren te begraven.[61] Hoewel het voor de oudste en kleinste soorten, die nog enigszins als poten functionerende ledematen hadden, niet ondenkbaar is dat eieren aan het strand begraven werden, sluit de omvang van het lichaam, de hoge borstkas en de vinvorm van de flippers die ieder dragend vermogen verloren hadden een dergelijke methode voor de grotere soorten uit.[62] De wijfjes hadden een stranding simpelweg niet overleefd. In het begin van de eenentwintigste eeuw echter werden jongen gemeld uit vrij diepe zeeafzettingen, niet meer dan 1,3 tot 1,8 meter lang.[63] Dit werd meteen gezien als een argument voor levendbarendheid, die ook al van de andere groepen grote zeereptielen, de Ichthyosauria en de Plesiosauria bekend is.[64]

De hoofdreden dat men lang aan levendbarendheid twijfelde, was het ontbreken van fossielen met embryo's in het moederlichaam. In 1993 werd voor het eerst een exemplaar gemeld met indicaties voor een embryo.[65] In 1996 werd een fossiel van Plioplatecarpus gemeld dat duidelijk een zwanger wijfje betrof.[66] Er waren minstens vier embryo's aanwezig.[67] De embryo's van de grotere soorten schijnen een lengte te hebben gehad van één à twee meter. Levendbarendheid maakt broedzorg mogelijk maar als de jongen bij de geboorte al heel groot waren, was deze wellicht overbodig. In 2001 werd een exemplaar van Carsosaurus beschreven met vier embryo's. Dit is een basaal lid van de Mosasauroidea en bewijst dat levendbarendheid al vroeg bij de groep ontwikkeld was. De embryo's lagen met de staart naar het geboortekanaal gericht, een aanpassing om verdrinking te voorkomen.[68] Wellicht was levendbarendheid een voorwaarde voor de overgang naar een leven in de zee. Dit werd in 2016 bevestigd door de vondst van embryo's bij een wijfje van Coniasaurus, een soort uit de Dolichosauridae.[69] In 2015 werden twee mosasauride specimina beschreven, YPM VP.058125 en YPM VP.058126, die exemplaren vertegenwoordigen van ongeveer zesenzestig centimeter lengte, terwijl de moeder circa drie meter lang was. Hun kaken waren zo teer dat ze eerst voor die van vogels waren aangezien. De dieren, die pasgeboren moeten zijn geweest, werden aangetroffen in diepe zeeafzettingen, opnieuw een aanwijzing voor levendbarendheid. De jongen moeten direct na hun geboorte in staat geweest zich op volle zee te handhaven.[62]

Bij de meer afgeleide soorten groeiden de jongen relatief snel en hadden dicht bot zodat ze goed konden duiken. Dit suggereert dat het al actieve dieren waren die geen behoefte hadden aan beschermde lagune die als een "kraamkamer" kon dienen. De oudere dieren van zulke soorten toonden op latere leeftijd een duidelijke groeivertraging. Hun botstructuur wijkt echter niet wezenlijk af van die van de jongen. Kleinere soorten hadden typisch hollere botten.[70]

Intelligentie[bewerken]

Mosasauriden hebben over het algemeen hersenen die lijken op die van andere hagedissen. De grootste relatieve herseninhoud is gemeten bij Plioplatecarpus.[11]

Externe links[bewerken]