Mosasaurus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Mosasaurus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Fossiel voorkomen: Boven-Krijt
Mosasaurus 21copy.jpg
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Orde: Squamata (Schubreptielen)
Onderorde: Lacertilia (Hagedissen)
Familie: Mosasauridae (Maashagedissen)
Geslacht
Mosasaurus
Conybeare, 1822
Typesoort
Mosasaurus hoffmannii Mantell, 1829
Reconstructie van het skelet van een Mosasaurus hoffmannii (NHM Maastricht)
Reconstructie van het skelet van een Mosasaurus hoffmannii (NHM Maastricht)
Afbeeldingen Mosasaurus op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Mosasaurus op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Beluister

(info)

Mosasaurus, ook wel maashagedis genoemd, is een geslacht uit de familie Mosasauridae, een groep van uitgestorven sauriërs die in zee leefden. De eerste fossiele overblijfselen werden gevonden bij Maastricht in de Sint-Pietersberg, die aan de oever van de rivier de Maas (Latijn: Mosa) ligt, en Mosasaurus is naar de rivier vernoemd. De soorten uit het geslacht leefden in het Maastrichtien, het laatste deel van het Krijt, 71,3 tot 65,4 miljoen jaar geleden.

Beschrijving[bewerken]

Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken[bewerken]

Mosasaurus had net als de andere mosasauriërs een langgerekt maar stevig lichaam met een ruggengraat waarvan ongeveer 46 wervels de rug vormden en de ongeveer tachtig wervels in het verlengde daarvan een lange staart. Volgens de reconstructie van Lindgren et al. had de staart aan het eind een vin.[1] Het lichaam had zijdelings vier langgerekte vinnen met extra vingerkootjes (Latijn: phalanges). Het dier bewoog zich voort met behulp van zijdelingse bewegingen van de staart en stuurde met de vinnen.[2]

Mosasaurus was een geslacht van soorten die tamelijk afgeleid in bouw waren en vrij groot. Mosasaurus hoffmannii was, met een lengte tot 18 meter, één van de grootste soorten uit de familie en daarmee één van de grootste mariene reptielen die ooit geleefd hebben.[3] Een stuk onderkaak van negentig centimeter lengte, specimen NHMM 009002, wijst op een schedellengte van 160 centimeter en een totale lengte van 17,6 meter.[4] De schedel en onderkaak waren erg stevig, zonder de beweeglijkheid die meer basale mosasauriërs kenmerkt, die meer een typische lichte hagedissenschedel hadden. De tanden in de kaken waren krachtig en in staat om botten te breken en vlees te scheuren; Mosasaurus was dus niet meer genoodzaakt om de prooi in zijn geheel naar binnen te werken, en de tanden in het verhemelte waren dan ook gereduceerd. Deze bouw wijst op een specialisatie in het aanvallen van grotere prooidieren die aan het zeeoppervlak zwommen. Hierop duiden ook de kenmerken van de zintuigen: de schedelopening tussen de wandbeenderen voor het pariëtaaloog ("derde oog" bovenin de kop) was het kleinst in vergelijking met alle bekende mosasauriërs; de oogkassen waren groot en de geurlobben klein. Het dier moet dus op het zicht gejaagd hebben.[4]

In 1995 stelde Theagarten Lingham-Soliar een diagnose op, een lijst van onderscheidende kenmerken, van Mosasaurus hoffmannii. Het betreft een zeer grote mosasaurine. De voorste punt van het uitwendige neusgat ligt ter hoogte van de vierde of vijfde tand van het bovenkaaksbeen. Het bovenkaaksbeen sterkt zich naar achteren uit tot het midden van het horizontale hoofdlichaam van het jukbeen. De voorkant van het wandbeen overlapt, en steekt in, een uitsparing aan de achterste onderkant van het voorhoofdsbeen. De botten van het verhemelte vormen een hecht geheel. Het uitgroeisel boven de inkeping in de achterkant van het quadratum is matig groot, het uitgroeisel eronder klein. Het pterygoïde ligt op een breed beenplateau van het verhemeltebeen en wordt erdoor overlapt. Op de binnenkant van de onderkaak is de naar voren en beneden lopende vleugel van het coronoïde goed ontwikkeld, de achterste vleugel zwak ontwikkeld. Het surangulare van de achterste onderkaak heeft een enorme uitholling op de buitenste zijkant. De voorste tak van het surangulare steekt in een opening in het spleniale. De tanden van de kaakranden hebben vele verticale facetten. De ribben zijn cilindervormig.[4]

Skelet[bewerken]

De schedel van Mosasaurus is langwerpig met een lange snuit. De schedel is laag met een recht bovenprofiel in zijaanzicht. De bovenkant loopt bijna horizontaal zodat de snuit naar voren toe maar weinig in hoogte verliest. Vlak voor het voorste uiteinde van de schedel is er een kromming naar beneden zodat een afgeronde snuitpunt ontstaat. In bovenaanzicht herhalen zich deze trekken: de zijden van de snuit zijn recht en tegen het einde buigen ze naar elkaar toe wat tot een tongvormige punt leidt. Het voorste snuitbot is de praemaxilla. Beide praemaxillae vormen een breed vlak op de voorste snuitpunt maar versmallen naar achteren al snel. Ze leveren daarom maar een kleine bijdrage aan de kaakrand en dragen ieder maar twee tanden die relatief klein zijn en iets naar voren hellen. Naar achteren lopen de praemaxilae in zeer lange takken uit die helemaal tot aan de voorhoofdsbeenderen reiken zonder dat er neusbeenderen tussen zitten. De gezamenlijke rechte en nauwe beenbalk zo gevormd wordt, scheidt de langwerpige grote neusgaten. De balk heeft in het midden een lage afgeronde lengtekam. De zijkanten van de snuit bestaan uit de lange bovenkaaksbeenderen. Ieder van deze maxillae draagt veertien tanden. Deze maxillaire tanden staan in een licht bol gebogen kaakrand en zijn de grootste in de kop. Ze zijn robuust en kegelvormig met een naar achteren gebogen punt.

Ontdekkingsgeschiedenis[bewerken]

Eerste vondsten[bewerken]

De oudste vondst: TM 7424 (Teylers Museum, Haarlem)

In de ondergrondse mergelgroeven van de Sint-Pietersberg ten zuiden van Maastricht werden in de loop der eeuwen vaker allerlei fossielen aangetroffen. De eerste overblijfselen van een Mosasaurus waarover wij nu nog gegevens hebben, werden gevonden in 1766 of eerder.[5] Het betreft onder meer een schedel met bovenkaak en twee onderkaken,[6] in 1766 verworven door luitenant Jean Baptiste Drouin. Ze werden, als onderdeel van Drouins uitgebreide collectie fossielen, door Martinus van Marum, de eerste directeur van Teylers Museum te Haarlem, in 1784 voor het museum verworven en pas in 1790 voor het eerst door hem beschreven.[7] Dit fossiel bevindt zich nog steeds in Teylers Museum (TM 7424).

De meeste bekendheid geniet de vondst, vermoedelijk gedaan tussen 1770[8] en 1774,[9] van een paar onderkaken met een vrij complete schedel, waarvan de achterkant grotendeels ontbreekt. Deze vondst is op zeker moment opgenomen in de verzameling[10] van kanunnik Theodorus Joannes Godding (1722-1797), naar verluidt de eigenaar van de grond waaronder de schedel werd gevonden. De gepensioneerde chirurgijn en fossielenverzamelaar Johann Leonard Hoffmann (1710-1782)[11] correspondeerde over deze en andere vondsten (ook de schedel van Drouin en enkele botten die hij zelf in bezit had) met vooraanstaande wetenschappers,[12] onder wie Petrus Camper (1721-1789), die er in 1786 een artikel over schreef voor Philosophical Transactions of the Royal Society.[13] Hoffmanns correspondentie en Campers artikel gaven de vondst grote bekendheid, wat later leidde tot het onjuiste verhaal dat Hoffmann ook de eigenaar van deze schedel zou zijn geweest. Over het tijdstip en de precieze omstandigheden van de vondst is weinig met zekerheid bekend. Wat er kort na de vondst over geschreven is had vermoedelijk meer te maken met de verantwoording van de roof van dit exemplaar door het Franse leger (zie de roof van het type-exemplaar, hieronder) en latere pogingen daarvoor schadeloos gesteld te worden, en minder met het op verantwoorde wijze vastleggen van de herkomst van het fossiel.

Roof van het type-exemplaar[bewerken]

Op 4 november 1794 werd Maastricht door de Franse revolutionaire troepen van generaal Kléber ingenomen. Geoloog Barthélemy Faujas de Saint-Fond (1741-1819) begeleidde het leger samen met représentant du peuple (politiek commissaris) Augustin-Lucie de Frécine (1751–1804), die tijdens de campagne een ware plundertocht hield om kunstschatten en voorwerpen van wetenschappelijke waarde in beslag te nemen en naar Frankrijk over te brengen. Faujas de Saint-Fond arriveerde overigens zelf pas twee maanden na de inname in Maastricht. In 1798 en 1799 publiceerde hij zijn Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maëstricht[14] en nam daarin zijn versie op van het verhaal over de omstandigheden van de vondst en de roof.

Illustratie van G.R. Levillaire in Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht (1799), waarin Faujas de Saint-Fond suggereert dat niet Godding maar Hoffmann de schedel opgroef

Het fossiel zou in 1770 gevonden zijn door werklieden, zo'n vijfhonderd passen van de hoofdingang van de groeve. Die zouden Hoffmann erbij geroepen hebben, die al veel meer bijzondere vondsten uit de groeve had geconserveerd en daarbij de werklieden altijd genereus had beloond. Hoffmann had de lastige opgraving daarna begeleid. Daarop zou Godding, als eigenaar van de grond, met succes de vondst in rechte hebben opgeëist, met een beroep op "feodale" wetten. Hoffmann, de man aan wie Nederlandse en Duitse musea zoveel van hun fossielencollecties te danken hadden, zou zich dapper tegen de claim hebben verweerd, maar na bemoeienis door het kapittel (waarvan Godding deel uitmaakte) in het ongelijk zijn gesteld en daarbij ook nog eens de gerechtskosten hebben moeten betalen. Vervolgens had Godding het fossiel tentoongesteld in zijn buitenhuis aan de voet van de Sint-Pieter, in een glazen vitrine, om het te laten bewonderen door nieuwsgierigen en vreemden. Daarbij zou het fossiel meermaals getuige hebben moeten zijn van drinkgelagen te zijner ere aangericht, alles onder het toeziend oog van Godding, die voor dit doel zelfs zijn voorraad dure wijn aansprak.[15] Uit angst het fossiel tijdens het bombardement op de stad, of later bij plunderingen, te verliezen, zou de kanunnik het op een nacht heimelijk in veiligheid hebben gebracht door het binnen de vesting te brengen en het daar ergens te verstoppen. Frécine zou onmiddellijk na de inname van de stad opdracht hebben gegeven het stuk ten huize van Godding in beslag te nemen. Toen bleek dat het daar niet meer was, zou hij een beloning van zeshonderd flessen uitmuntende wijn hebben uitgeloofd aan degenen die het fossiel zouden opsporen en onbeschadigd bij hem brengen. Al de volgende dag zou een dozijn grenadiers de beloning zijn komen opeisen, het fossiel met zich meebrengend. De grenadiers zouden prompt hun wijn hebben ontvangen en hoewel kanunnik Godding het fossiel op oneigenlijke gronden had verworven zou hij toch ter compensatie vrijgesteld zijn van het betalen van de oorlogsschatting die aan hem en zijn confrères was opgelegd, en bovendien zou de waarde van het fossiel hem uitgekeerd worden zodra die door experts getaxeerd was.

MNHNP AC 9648, het holotype van Mosasaurus hoffmannii, sinds 1794 in Parijs

Weinig van het verhaal van Faujas de Saint-Fond kan, zoals historica Peggy Rompen aantoonde,[16] door bronnen bevestigd worden: Godding was de oorspronkelijke eigenaar, Hoffmanns gedetailleerde collectiebeschrijvingen vermelden de schedel niet en er is ook geen spoor in de archieven te vinden van enige rechtszaak, terwijl zulke documenten in Maastricht wel allemaal bewaard zijn gebleven. Waarschijnlijk was het de bedoeling van Faujas de Saint-Fond om Hoffmann als slachtoffer en Godding als een inhalige schurk voor te stellen om zo de roof van het fossiel door de Fransen in een beter licht te plaatsen — zoals de Nederlandse vertaler van het werk, J.D. Pasteur, in 1802 in een noot op pagina 85 al meteen opmerkte![17][18] Uit het relaas dat pater Ubachs[19] in 1969 deed, aan de hand van bronnenonderzoek in het "Algemeen Rijksarchief" in Den Haag, komt ook een heel andere versie van het verhaal dan die van Faujas de Saint-Fond naar voren. Hij reconstrueerde een deel van de gebeurtenissen aan de hand van enkele verzoekschriften, geschreven door Rosa Godding, een nicht en erfgename van de kanunnik, en gericht aan de Franse en Nederlandse regering en aan Koning Willem I. Rosa probeerde, nadat in 1814 het Franse regime ten val was gekomen, de kop terug te krijgen of de schadeloosstelling te ontvangen die aan Godding was toegezegd maar blijkbaar niet was uitbetaald. Volgens Rosa, in een verzoekschrift uit 1815, was de kop tijdens en na het beleg van Maastricht gewoon in Goddings huis gebleven. Na de val van de stad zou Frécine te kennen hebben gegeven dat hij de kop graag bij de kanunnik thuis wilde komen bekijken, wat Godding hem niet kon weigeren. Na enige dagen liet Frécine weten dat hij wegens ziekte niet zelf kon komen maar hij stuurde zes soldaten om de kop mee te nemen zodat hij die bij hem thuis kon bezichtigen. De soldaten zouden daarop met geweld de kop hebben meegenomen op een kar. Bij hem thuis had Frécine het fossiel meteen in beslag genomen uit naam van de Franse Republiek. Op 9 december 1794 zou het vervolgens naar Parijs verzonden zijn.[20]

De mosasaurus moet dus eind 1794 als oorlogsbuit zijn overgebracht naar Parijs. Al eerder, op 12 november 1794,[21] werd het fossiel per decreet van de revolutionaire regering tot nationaal erfgoed verklaard en in mei 1795 werd het ondergebracht in het net geopende Muséum national d'histoire naturelle, waar het nog steeds te bewonderen valt, sinds 1898[22] in de Galerie de paléontologie et d'anatomie comparée.

Pogingen het stuk terug te krijgen[bewerken]

Afgietsel van de schedel van Godding in het Natuurhistorisch Museum Maastricht

De Maastrichtse historicus Ubachs[19] verhaalt dat er in het Rijksarchief een dossier is onder de naam "Correspondentie over de terugvordering van een versteenden krokodil". Hierin bevinden zich de verzoekschriften van Rosa Godding (of kopieën daarvan) en enkele begeleidende brieven. Daaruit blijkt dat er tussen 1814 en 1827 verschillende pogingen zijn ondernomen om het fossiel terug te krijgen dan wel schadeloosstelling te ontvangen. Verzoeken die in 1814 rechtstreeks aan de Franse minister van Buitenlandse Zaken werden gericht zijn onbeantwoord gebleven. Daarop heeft Rosa in 1815 via de gouverneur van Limburg, de Brouckère, geprobeerd haar recht te halen. Die speelde haar verzoek door aan minister Roëll van Binnenlandse Zaken, die het op zijn beurt weer doorgaf aan baron van Nagell, minister van Buitenlandse Zaken. Deze gaf uiteindelijk het verzoek door aan Fagel, de Nederlandse gezant in Parijs met de opdracht er daar eens navraag naar te doen. Het leverde allemaal niets op.

In 1823 richtte Rosa zich direct tot Koning Willem I, toen die Maastricht bezocht. Die gaf aan van Nagell opdracht de zaak nogmaals aan te kaarten. Zo kwam de zaak een tweede keer terecht bij Fagel, die een brief schreef aan Chateaubriand, op dat moment Frans minister van Buitenlandse Zaken. Het ministerie reageerde opnieuw niet en drie jaar later drong Fagel nogmaals aan op een reactie. De opvolger van Chateaubriand, Ange Hyacinthe Maxence, baron de Damas, gaf uiteindelijk op 8 januari 1827 te kennen dat het fossiel, volgens de registers van het museum, inderdaad van Godding afkomstig was maar dat die al schadeloos was gesteld doordat hij zijn oorlogsschatting niet hoefde betalen en dat de Franse regering daarom van mening was dat het stuk rechtmatig is verkregen en het verzoek van Rosa Godding wordt daarom niet ontvankelijk verklaard. Ubachs maakt nog een ruwe berekening van het bedrag aan oorlogsschatting dat Godding zou hebben moeten betalen,[23] en komt uit op een bedrag van 6250 francs. Dat is wel aanzienlijk minder dan de 20.000 francs die Pasteur[24] noemt als waarde die de Fransen aan het stuk toekenden, of de door "kenners"[25] geschatte en door Rosa ge-eiste 50.000 francs. Volgens Ubachs zijn de Fransen zo wel heel goedkoop aan het fossiel gekomen.

Tijdens zijn zittingsperiode in het Europees Parlement (van 1989 tot 1994) heeft ook Maxime Verhagen zich tevergeefs hardgemaakt om de door het Franse leger geroofde Mosasaurus terug te halen naar Maastricht, Verhagens geboorteplaats.[26] Het Natuurhistorisch Museum Maastricht bezit een afgietsel van de kaak uit het Parijse museum.

Verdere vondsten[bewerken]

In de dagbouwgroeve 't Rooth te Bemelen werd in 1953 een vrij compleet skelet gevonden.[27]

"Carlo", gevonden in de ENCI-groeve in 2012

In 1998 werd in de ENCI-groeve ook een grote, deels intacte schedel met een stuk ruggengraat ontdekt. Het fossiel kreeg de bijnaam 'Bèr', naar de voornaam van de vinder. Het gaat hier echter niet om een Mosasaurus maar om een nieuwe soort uit het geslacht Prognathodon: P. saturator.[28] Het fossiel is opgenomen in de collectie van het Natuurhistorisch Museum Maastricht, waar het in een speciaal daarvoor gebouwd paviljoen in de tuin tentoongesteld wordt.

In 2012 werd in de ENCI-groeve opnieuw fossielen gevonden van twee mosasauriërs. Het best bewaarde fossiel kreeg de bijnaam 'Carlo', naar de machinist van de graafmachine, die de vondst deed, Carlo Brauer.[29][30] Het gaat om een skelet van vermoedelijk ongeveer 13 meter lang, waarvan grote delen van de schedel en een deel van buik en staart zijn geborgen. De ouderdom wordt, gebaseerd op de ouderdom van de laag waarin de vondst werd gedaan, geschat op 67,8 miljoen jaar, anderhalf miljoen jaar ouder dan 'Bèr', de vondst uit 1998.[31][32] Een incompleet exemplaar dat in hetzelfde jaar werd gevonden, werd 'Kristien' gedoopt.

In april 2015 werden opnieuw mosasaurusfossielen in de ENCI-groeve aangetroffen. De opgraving en determinatie hiervan zijn nog niet voltooid. Het fossiel heeft de bijnaam 'Lars' gekregen, naar de 14-jarige Lars Barten, die als amateurpaleontoloog de vondst deed, samen met zijn vader.[33]

Elders in de wereld, met name in Marokko, Angola, Canada en de Amerikaanse staten North Dakota, Texas, Alabama, Mississippi en Georgia, zijn eveneens exemplaren van Mosasaurus hoffmannii of andere soorten Mosasaurussen en Mosasauridae gevonden.

Wetenschappelijke naamgeving[bewerken]

Problemen met de determinatie[bewerken]

Het in de Sint-Pietersberg ontdekte fossiel baarde groot opzien omdat men moeite had het onder te brengen bij een groep dieren die tegenwoordig nog voorkomen. Net als de in 1784 gevonden en nog veel vreemdere Pterodactylus, droeg het Mosasaurus-fossiel zo bij aan het langzaam ontstaan van de hypothese dat dieren op natuurlijke wijze zouden kunnen uitsterven, indertijd een ongebruikelijke en radicale gedachte. Men begreep wel dat soorten door de jacht uitgeroeid konden worden, maar dat was een speciaal menselijk ingrijpen in de natuurlijke orde.

Tekening van Camper in zijn "krokodil of tandwalvis"-correspondentie met Hoffmann

Hoffmann dacht dat het fossiel een krokodil betrof. Petrus Camper gaf in 1786 aan dat er problemen waren met deze interpretatie: krokodillen hebben geen extra (pterygoïde) tanden in het verhemelte, het botoppervlak van het fossiel is te glad voor een krokodil en verder bevinden zich in de rest van de afzetting voornamelijk fossiele zeedieren — en krokodillen leven in rivieren. Camper veronderstelde daarom dat het om de resten van een onbekende soort tandwalvis ging.[13] Die waren ook groot, hadden spitse tanden en gladde botten en leefden in zee. Weliswaar heeft de grootste, de potvis, als een van de weinige tandwalvissen, geen tanden in de bovenkaak,[34] maar Camper wees erop dat sommige andere tandwalvissen (breathing fish zoals hij ze noemt), zoals orka's en dolfijnen wél tanden in de bovenkaak hebben.

Faujas de Saint-Fond ging er in 1798 in zijn Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht[14] nog van uit dat de vondst de restanten van een krokodil betrof. Hoewel de anatoom Georges Cuvier, de eerste die het begrip extinction ("uitsterven") introduceerde, verbonden was aan het Muséum national d'histoire naturelle, het Parijse museum waar de mosasaurus eind 1794 in de collectie werd opgenomen, had die voorlopig geen tijd om het fossiel nader te bestuderen. In 1799 was de zoon van Petrus Camper, Adriaan Gilles Camper, de eerste die de vondst identificeerde als restant van een reusachtige varaan, en daarmee begreep dat het om een hagedis in eigenlijke zin ging, en niet om een krokodilachtige. Hij berichtte hierover in een brief aan Cuvier.[35] In 1808 viel Cuvier hem in een publicatie bij, ook wat betreft zijn determinatie van het fossiel als een varaan.[36]

De naam Mosasaurus[bewerken]

Het duurde tot 1822 voor er een publicatie verscheen waarin de "kop van Godding" een wetenschappelijke naam kreeg. Tot die tijd duidde men het fossiel meestal in het Frans aan met "le grand animal de Maëstricht" ("het grote dier van Maastricht"). In 1822 publiceerde William Conybeare de naam Mosasaurus als geslachtsnaam voor het fossiel, naar het Latijnse woord voor "Maas": Mosa en het Griekse woord voor "hagedis": sauros; het holotype was MNHNP AC 9648, de Parijse schedel.[37] In 1829 publiceerde Gideon Mantell de soortnaam als Mosasaurus hoffmannii, waarmee Hoffmann wordt geëerd als vermeende ontdekker van het fossiel.[38] De naam werd door Mantell gepubliceerd als Mosasaurus hoffmannii, en ondanks de vele publicaties waarin het epitheton als hoffmanni wordt gespeld is de naam eindigend op dubbel "i" de correcte spelling.[39]

In 1854 was de Duitse bioloog Hermann Schlegel, reptielenspecialist en op dat moment al 29 jaar lang conservator van het Rijksmuseum van Natuurlijke Historie in Leiden, de eerste die veronderstelde dat Mosasaurus geen poten had maar vinnen. Schlegel bevestigde ook het vermoeden dat Adriaan Gilles Camper eerder had geuit,[40] namelijk dat Hoffmann fossiele resten met lijm aan brokken kalksteen vastmaakte. Waar Van Marum en Camper senior nog spraken over "duplicaten", stelt Schlegel dat Hoffmann op grote schaal fossielen vervalste om ze zo beter te kunnen verkopen,[41] een vermoeden dat later weer wat werd bijgesteld door Mulder & Theunissen, die concludeerden dat Hoffmann slechts de intentie had zijn fossiele botten zo beter beschermd te kunnen bewaren en dat er helemaal geen aanwijzingen zijn dat hij veel van zijn vondsten verkocht.[42]

Soorten[bewerken]

In de 19e eeuw was het eerst gebruikelijk om iedere mosasauriër in het geslacht Mosasaurus te plaatsen en bijna elke vondst als een aparte soort te benoemen;[43] zo ontstond een veelvoud aan soortnamen. Achteraf bleken de meeste namen niet valide te zijn, als synoniem te moeten worden beschouwd of in een ander geslacht te moeten worden ondergebracht. Dit proces lijkt de laatste jaren naar de situatie te leiden waarin Mosasaurus hoffmannii met nog maar enkele andere soorten in het geslacht overblijft.[44] Volgens J. Lindgren & J.W.M Jagt werden in 2005 naast Mosasaurus hoffmannii nog de soorten M. lemonnieri, M. beaugei en M. missouriensis erkend.[45]

Synoniemen in de onderstaande lijst zijn volgens Lingham-Soliar (1995),[4] Lindgren en Jagt (2005)[45] en de Paleobiology Database[46]

Maastrichts Krijt[bewerken]

Mosasaurus hoffmannii
= M. giganteus (Sommerring, 1820) = Lacerta gigantea Sommerring, 1820 pro parte, excl. typus[47]
= M. belgicus Holl, 1829
= M. camperi Von Meyer, 1832
= M. dekayi Bronn, 1838
= M. major DeKay, 1842
= M. meirsii Marsh, 1869
= M. maximus Cope, 1869
= M. princeps Marsh, 1869
= M. fulciatus Cope, 1870
= M. oarthrus Cope, 1875
= Mosasaurus conodon (Cope, 1881) = Clidastes conodon Cope, 1881

Overige soorten[bewerken]

= M. maximiliani Goldfuss, 1845
= M. neovidii Von Meyer, 1845
= M. horridus Williston, 1895

Namen met onduidelijke status[bewerken]

= M. copeanus Marsh, 1869

Verwantschappen[bewerken]

Het volgende cladogram is een poging tot classificatie van Aaron R.H. Leblanc, Michael W. Caldwell en Nathalie Bardet uit 2012.[48] Zie ook het afwijkende cladogram, gebaseerd op Bell en Polcyn (2005) bij Mosasauridae. Opvallend is dat Mosasaurus beaugei bij beiden ontbreekt, voor Mosasaurus lemonnieri wordt de naam Mosasaurus conodon gebruikt.

Mosasaurinae

Dallasaurus turneri





Clidastes liodontus



Clidastes moorevillensis



Clidastes propython





Prognathodon kianda




Globidens alabamaensis



Globidens dakotensis



Mosasaurini

Eremiasaurus heterodontus




Plotosaurus bennisoni




Mosasaurus conodon (= M. lemonnieri)



Mosasaurus hoffmannii



Mosasaurus missouriensis







Prognathodon rapax




Plesiotylosaurus crassidens




Prognathodon overtoni




Prognathodon saturator




Prognathodon waiparaensis




Prognathodon solvayi



Prognathodon currii













Bronnen en referenties[bewerken]