Sinornithosaurus

Sinornithosaurus millenii

Sinornithosaurus is een theropode dinosauriër behorend tot de Eumaniraptora die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China.

In 1999 kreeg het dier zijn naam die zoiets als "Chinese vogelsauriër" betekent. De typesoort is Sinornithosaurus millenii. In 2004 werd een tweede soort benoemd: S. haoiana. Er zijn verschillende fossielen van Sinornithosaurus gevonden die zo goed geconserveerd zijn dat delen van het verenkleed bewaard zijn gebleven en zelfs de kleur daarvan kon worden vastgesteld. Door deze aansprekende fossielen kreeg de vondst van Sinornithosaurus veel publiciteit.

Sinornithosaurus was een vrij kleine roofsauriër van ruim een meter lang. Hij had een langwerpige spitse kop met scherpe tanden. Hij was een warmbloedig bevederde tweevoeter met een stijve staart om zijn evenwicht te bewaren en een opgetrokken sikkelklauw aan zijn voet om zijn prooi te doden. Sommige geleerden vermoeden dat Sinornithosaurus goed kon klimmen en dat zijn erg lange armen echte vleugels waren met lange penveren zodat hij uit de bomen een glijvlucht kon maken. Andere wetenschappers denken dat er een alleen een soort oranjebruine vacht op zijn lichaam zat om hem warm te houden.

Naamgeving

Het geslacht werd in 1999 benoemd en beschreven door Xu Xing, Wang Xiaolin en Wu Xiaochun. De geslachtsnaam betekent "Chinese vogelsauriër" vanuit elementen uit het Latijn en gelatiniseerd Klassiek Grieks: Sino~ is afgeleid van de Sinae, de Latijnse naam voor de Chinezen; ornitho~ komt van het Grieks ὄρνις, genitief ὄρνῖθος, "vogel" en saurus is een gelatiniseerd Grieks σαύρος, "hagedis", hier in de meer algemene betekenis van "sauriër". Een eigenaardigheid is dat oorspronkelijk als naam "Sinavisaurus" was overwogen, met dus het Latijnse avis in plaats van het Griekse ornis voor "vogel".

De typesoort is Sinornithosaurus millenii. De soortaanduiding is een verwijzing naar het nieuwe millennium dat in 1999 aanstaande werd geacht. Afgezien van de vraag of de millenniumwisseling niet een jaar te vroeg was ingeschat, werd het woord "millennium" foutief gespeld met een "n" te weinig. Dergelijke spelfouten kunnen niet gecorrigeerd worden.

Hoewel het beschrijvende artikel gepubliceerd werd in Nature, was Sinornithosaurus in 1999 ook een van de "gevederde dinosauriërs" die in het beroemde novembernummer van National Geographic de wereld geopenbaard werden, samen met Caudipteryx, Protarchaeopteryx en de vervalsing "Archaeoraptor".

In 2004 werd een tweede soort benoemd: Sinornithosaurus haoiana; de soortaanduiding eert professor Hao Yichun. De naamgevers hadden "haoiana" echter foutief aan het geslacht van mevrouw Hao aangepast in plaats van aan het mannelijke Sinornithosaurus. Dit soort fouten moet hersteld worden en de naam geëmendeerd in S. haoianus. Tot nu toe is dit echter nog niet gebeurd. Er is gesuggereerd dat S. haoiana slechts een onvolwassen exemplaar van S. millenii zou vertegenwoordigen.

In 2010 hernoemde Gregory S. Paul Shanag ashile in een Sinornithosaurus ashile, Microraptor zhaoianus in een Sinornithosaurus zhaoianus en Graciliraptor lujiatunensis in een Sinornithosaurus lujiatunensis. Hierin is hij door niemand gevolgd.

Fossiel materiaal

Detail van een afgietsel van IVPP V12811

Het holotype van S. millenii is IVPP V12811, een bijna volledig, zij het wat uit verband liggend en samengedrukt, skelet op een verzameling steenplaten. Het werd geborgen in de Sihetun-vindplaats in het westen van Liaoning in lagen van de Jianshangou-afzetting van de Yixianformatie, Jehol-groep, die dateren uit het Barremien-Aptien, 125 miljoen jaar oud). Het specimen heeft een lengte van ongeveer een meter. Het fossiel toont de omzettingsresten van veren. Het exemplaar is wellicht van een onvolwassen individu, gezien de onvolkomen vergroeiing van de wandbeenderen.

"Dave", een exemplaar van Sinornithosaurus?

Honderddertig kilometer van het holotype werd in de Fanzhangzi-steengroeve, nabij Lingyuan, een tweede fossiel op een plaat geborgen, NGMC - 91. Dit was nog vollediger en onvervormd. Helaas versplinterden bij het splijten van de platen de meeste botten zodat eigenlijk alleen de afdrukken zichtbaar zijn. Omdat identificatie daardoor bemoeilijkt wordt, heeft men het niet aan een bepaalde soort van Sinornithosaurus willen toewijzen, hoewel het wellicht toch om een juveniel exemplaar van dit geslacht gaat; de Chinese onderzoekers verwezen er in 2001 naar als een Sinornithosaurus sp. Anderen menen echter dat een apart genus betreft, ook omdat de structuur van de veren anders is. Het exemplaar wordt informeel "Dave" genoemd.

In 2005 werden nog eens twee exemplaren aan S. millenii toegewezen: IG-3 en IG-5b. Het gaat in beide gevallen om gedeeltelijke skeletten met schedel; IG-5b toont daarbij veerresten.

Het holotype van S. haoiana is D2140. De precieze herkomst ervan is onduidelijk. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel, acht of negen halswervels, elf ruggenwervels, ribben, buikribben, de vijf voorste staartwervels, losse staartwervels, en delen van de schoudergordel, het bekken, de armen en de benen. Ook hier zijn veren bewaard gebleven. S. haoiana verschilt in kleine details, voornamelijk in de schedel, van S. millenii

Verschillende andere skeletten zijn in handen van particuliere verzamelaars of musea en kennelijk illegaal China uitgesmokkeld. Ook worden exemplaren door de fossielenhandel aangeboden. Het is niet altijd zeker of het echt Sinornithosaurus betreft en zo ja, welke soort.

Beschrijving

De grootte van Sinornithosaurus vergeleken met die van een mens

Algemene bouw en grootte

Sinornithosaurus is een kleine tweevoetige warmbloedige roofsauriër met een lange stijve staart en minstens een primitief verenkleed. Gregory S. Paul schatte in 2010 de volwassen lengte op 1,2 meter, het gewicht op drie kilogram. Het holotype heeft een lichaamslengte van ongeveer 105 centimeter en een schedellengte van veertien centimeter. Het dijbeen is 148 millimeter lang.

Sinornithosaurus heeft een relatief grote kop met een langgerekte smalle platte schedel die eindigt in een spitse punt. Alle tanden zijn gekarteld. Het hele lichaam is lichtgebouwd met een ondiepe romp en een kort bekken. De borstbeenderen zijn niet vergroeid. De armen zijn zeer lang maar ook de achterpoten zijn tamelijk langgerekt.

Diagnose van Sinornithosaurus millenii

In 2001 en 2004 werden enkele onderscheidende kenmerken van S. millenii vastgesteld. Sommige daarvan verschillen van de bekende eigenschappen van S. hoiana. De tanden in de praemaxilla hebben aan hun buitenkant een groeve achter de voorste snijrand. Tussen de tanden in de praemaxilla en maxilla bevindt zich een hiaat of diasteem. De rand van het uitsteeksel op het quadratum dat raakt aan het pterygoïde heeft de vorm van een zuil. Het uitsteeksel op het parasfenoïde heeft op de achterste buitenste zijkant een grote uitholling.

Andere kenmerken verschillen in ieder geval van die van de iets ruimere verwanten. De praemaxilla in de snuit is laag met niet meer dan een tiende van de gecombineerde hoogte van het jukbeen en de oogkas. De opening in de maxilla, de fenestra maxillaris, is groot met een hoogte die 15% bedraagt van de gecombineerde hoogte van het jukbeen en de oogkas en langwerpig met een hoogte/lengteverhouding van 0,65. De bovenste tak van het quadratojugale is kort met maar een achtste van de gecombineerde hoogte van het jukbeen en de oogkas en raakt het squamosum niet. Het dentarium van de onderkaak is langwerpig, dertien maal zo lang als hoog. Het aanhangsel aan het darmbeen voor het schaambeen heeft van voor naar achteren gemeten een grotere lengte dan de doorsnede van het heupgewricht.

Diagnose van Sinornithosaurus haoiana

In 2004 werden ook onderscheidende kenmerken van S. haoiana bepaald. De praemaxilla is hoog, met ongeveer 19% van de gecombineerde hoogte van het jukbeen en de oogkas. De fenestra maxillaris is klein, met 11% van de gecombineerde hoogte van het jukbeen en de oogkas, en rond met een hoogte/lengteverhouding van 0,92. De opgaande tak van het quadratojugale is lang met 42% van de gecombineerde hoogte van het jukbeen en de oogkas en raakt het squamosum. Het dentarium is dik, maar 7,3 maal zo lang als hoog. Het aanhangsel voor het schaambeen is korter dan de doorsnede van het heupgewricht.

Skelet van Sinornithosaurus millenii

Een exemplaar van Sinornithosaurus te Beijing

Schedel

De schedel van Sinornithosaurus is lastig te reconstrueren door de compressie van de fossielen. Hij is erg laag en lichtgebouwd. De hechte structuur die sommige andere dromaeosauriden tonen ontbreekt. De geringe hoogte hangt ook met de lichte bouw samen: het zijn vooral de onderste schedeldelen tussen de schedelopeningen en de lijn van de bovenkaak die erg dun zijn. Het jukbeen is een dunne richel onder de oogkas, achteraan is de voorste tak van het quadratojugale onder het onderste slaapvenster niet al te breed, meer vooraan scheidt de achterste tak van de maxilla de fenestra antorbitalis maar net van de muil en zelfs van het vrij grote ovalen neusgat is de onderrand laag geplaatst. Aan de achterzijde ligt deze naris vlak bij de fossa antorbitalis, een uitholling die veel groter is dan zijn fenestra en waarvan het oppervlak sterk geaccidenteerd is. Het geheel laat niet veel ruimte over voor de tandwortels zodat de tanden in totaal tamelijk kort zijn. Tussen de fenestra antorbitalis en de oogkas is een dun traanbeen dat bovenaan vergroeid is met een lang voorhoofdsbeen dat tweemaal de lengte heeft van het wandbeen. Het neusbeen maakt een plotse hoek met het voorhoofdsbeen zodat er een "kink" in de snuit zit. De tak van het postorbitale die naar het voorhoofdsbeen loopt, is recht, zonder een opwaartse bocht zoals bij veel dromaeosauriden. De wandbeenderen vormen een lage middenkam. Het squamosum en het quadratum hellen sterk zodat er van bezijden bekeken een wigvormig profiel ontstaat aan de achterkant van de schedel; het achterste zijuitsteeksel van het wandbeen draait scherp naar achteren. Van boven bezien is de achterste helft van de schedel niet zeer breed. Het onderste slaapvenster is van achteren open.

Anders dan oorspronkelijk gedacht werd, dragen alle tanden kartelingen, ook de vier in de praemaxilla. Er staan minsten dertien tanden in de maxilla en veertien in de onderkaak.

Postcrania

Sinornithosaurus heeft een erg vogelachtige schoudergordel. Het schouderblad is kort en dun en ligt vrijwel horizontaal. Het maakt het grootste deel van het zijwaarts gerichte schoudergewricht uit. Het ravenbeksbeen maakt er een hoek van minder dan 90° mee. Dit heeft bovenaan een grote opening en vooraan een uitsteeksel voor de aanhechting van de biceps. Het is vrij kort en eindigt onderaan in een breed vlak dat het borstbeen raakt. Het vorkbeen is U-vormig en afgerond. De onvergroeide borstbeenderen zijn tweemaal zo lang als breed en hebben ieder vijf gewrichtsfacetten waarmee de sternale ribben beweeglijk genoeg worden om de ademhaling door middel van luchtzakken te ondersteunen, een sterke aanwijzing voor een hoge stofwisseling. De armen zijn zeer lang met 80% van de lengte van de op zich al lange achterpoten. de onderarm is niet zo lang maar de tamelijk rechte ellepijp is erg breed ten opzichte van het spaakbeen. Het derde middenhandsbeen is duidelijk gebogen. Het derde kootje van de derde vinger is lang, anders dan bij Microraptor. De tweede vinger is als geheel lang, anders dan bij Graciliraptor. Het eerste kootje van de tweede vinger is veel breder dan het eerste kootje. Van de handklauwen zijn de hoornschachten bewaard gebleven; die tonen dat ze erg krom waren.

De voet draagt een vrij grote opgetrokken sikkelklauw aan de tweede teen met een buitenomtrek van zo'n vier tor vijf centimeter.

Overeenkomsten met de vogels en het verenkleed

Sinornithosaurus met veronderstelde penveren aan staart, armen en kuiten

Bij zijn ontdekking was Sinornithosaurus de meest volledig bekende, de kleinste en de oudste dromaeosauride. Het skelet had verschillende meer vogelachtige kenmerken dan bij voor 1999 ontdekte dromaeosauriden waaronder het ontbreken van een karteling bij de tanden in de voorste bovenkaken; een kort schouderblad dat vrijwel horizontaal ligt en een vrij scherpe hoek maakt met het van een proacrocoracoïde voorziene ravenbeksbeen terwijl het schoudergewricht meer zijdelings gericht is; een afgerond vorkbeen; grote langwerpige borstbeenderen; minstens vijf sternale ribben; lange armen met een lengte van 80% van de achterpoten; een bijna gesloten heupkop; schaambeenderen die naar achteren gericht zijn zonder vooruitstekende voet en alleen vooraan samengegroeid; korte en niet-samengegroeide zitbeenderen; zeer dunne kuitbeenderen. De beschrijvers zagen dit als een sterke aanwijzing dat de Dromaeosauridae aan de vogels verwant waren en dat het vliegen zich "van-de-grond-omhoog" had ontwikkeld.

Bijzondere informatie over de relatie met de vogels verschafte het verenkleed dat het holotype toonde. Sinornithosaurus is bedekt met een vrij dikke veervacht. De veren, niet alleen op de romp maar ook aan de kop en armen, tonen in het algemeen geen moderne dikke schacht met baarden zodat in plaats daarvan een meer haarachtige structuur ontstaat. Anders dan bij overige microraptorinen toont het holotype van Sinornithosaurus geen slagpennen aan de armen of veerwaaiers aan de staart. Het kan zijn dat deze toestand secundair was en de soort ze dus weer heeft verloren. Misschien echter is de afwezigheid een gevolg van de conserveringsomstandigheden, want de staart en handen zijn meestal niet op zo'n wijze geprepareerd dat dergelijke veren ook zichtbaar zouden worden gemaakt. Bij IVPP V12811 bevonden de veren zich niet in hun oorspronkelijke positie maar waren post mortem verplaatst. Ze bevonden zich ook in een andere laag dan die waarin de botten lagen en zijn dus of niet altijd geprepareerd of zelfs verwijderd om de botten bloot te leggen wat het verder bemoeilijkt hun eigenschappen vast te stellen. Men meende niet minder dan drie typen te kunnen vaststellen. Op de kop zou zich een Fase I-bedekking bevinden van haarachtige structuren. Op de rest van het lichaam was een Fase II-bedekking van pluimen bestaande uit parallelle filamenten die ontsprongen uit een centraal punt. De beide eerste typen hadden een lengte van 30 tot 45 millimeter, wat de beschrijvers zagen als een aanwijzing dat het niet om bindweefsellagen zou kunnen gaan, een door sommigen geopperde alternatieve verklaring. Op de armen en benen zou een derde type aanwezig zijn bestaande uit filamenten die parallel liepen aan een centrale schacht en daarbij onderling verbonden waren door een visgraatstructuur die zou wijzen op de aanwezigheid van verbindende haakjes. Deze hadden een lengte tot 5,5 centimeter.

In 2001 kwam een studie van Xu Xing tot de iets afwijkende conclusie dat ook de haren op de kop niet, zoals bij eerdere coelurosauriërs, los groeiden, maar dat ze altijd de vorm hadden van een gezamenlijke "pluk" of bundel waarbij ze onderaan of verbonden waren aan een centraal punt of aan een soort nerf. Dat laatste zou dan de voorloper zijn geweest van een echte schacht en baarden (Fase IV). Ze bezitten echter geen barbulae, haakjes, en komen dus overeen met de zogenaamde Fase IIIa van de typologie van de veerevolutie. Zowel Fase II als Fase IIIa-veren zouden dus bij Sinornithosaurus aanwezig zijn geweest. In 2006 concludeerde een studie van Zhang Fucheng echter dat Fase IIIa eigenlijk nooit is aangetroffen omdat de centrale nerf niet te onderscheiden valt. Sinornithosaurus zou in feite zowel Fase I en Fase II-veren hebben, zij het dat Fase II niet erg pluimachtig aandoet vanwege de parallelle loop van de filamenten, en dus een perfecte tussenvorm vertegenwoordigen tussen de meest oorspronkelijke vacht en echte veren.

Verschillende onderzoekers hebben later gemeld dat ze door persoonlijke waarneming van nieuwe exemplaren toch slagpennen hebben vastgesteld. De veren van het type "Fase IIIa" die Xu waarnam zouden wel aanwezig zijn geweest maar de functie hebben gehad van kortere ondersteunende dekveren voor de penveren. Het is echter de vraag of het daarbij echt om Sinornithosaurus gaat.

De veren zorgden voor grote publiciteit bij het bekendmaken: al eerder had de wetenschap aangenomen dat vormen als Sinornithosaurus de nauwste verwanten van de vogels waren maar dit leverde extra bewijs op in een vorm die zeer aansprekend was voor het grote publiek. Voor de tegenstanders van de hypothese dat vogels dinosauriërs zijn, was de vondst uiteindelijk aanleiding hun standpunt sterk aan te passen: ze zouden ook voor Sinornithosaurus gaan ontkennen dat het een dinosauriër was.

In 2010 werden in de filamenten van de vacht van Sinornithosaurus pigmentdragende organellen geïdentificeerd. Er bleken eumelanosomen aanwezig te zijn die een zwarte kleur veroorzaken en feomelanosomen die een oranje of roodbruine tint geven. Er was geen duidelijke kleurtekening vast te stellen maar wel was ieder filament of zwart of oranjebruin. Dat kan geresulteerd hebben in een vacht die er op een afstandje egaal chocoladebruin uitzag maar ook is het mogelijk dat het meer de indruk gaf van een zwartgestreept camouflagepatroon op een oranje ondergrond.

Een giftige soort?

Een afgietsel van een skelet

In 2009 meenden enkele onderzoekers dat Sinornithosaurus wel érg lange en gegroefde tanden in de bovenkaak had en ook een zich daarboven bevindende afgescheiden holte in die kaak; ze concludeerden hieruit dat de soort giftanden en -klieren zou hebben bezeten. Deze hypothese is sterk bekritiseerd: de lengte van de tanden is wellicht een artefact van de conservering aangezien ze met wortel en al uit de tandkassen geschoven zijn; de groeven zijn normaal voor theropoden en het wordt niet zeker geacht dat de (normaliter al holle) bovenkaak werkelijk een scheiding bezat.

Fylogenie

Volgens kladistische analyses behoort Sinornithosaurus binnen de Eumaniraptora tot de Dromaeosauridae en daarbinnen, wellicht basaal, tot de Microraptorinae. De beschrijvers kenden die laatste groep nog niet maar plaatsten S. milleni al via een analyse basaal in de dromaeosauriden, zelfs als de meest basale bekende soort.

Een mogelijk kladogram dat de positie van Sinornithosaurus toont is het volgende:

Dromaeosauridae	Mahakala unnamed Unenlagiinae Shanag Buitreraptor unnamed Rahonavis Unenlagia Microraptorinae Microraptor Graciliraptor Sinornithosaurus unnamed Velociraptorinae Tsaagan unnamed Saurornitholestes unnamed Deinonychus Velociraptor Dromaeosaurinae Adasaurus Dromaeosaurus unnamed Achillobator Utahraptor

Levenswijze

Met als achtergrond een skelet van Dromiceiomimus is op de voorgrond een model van een klimmende sinornithosaurus te zien

De levenswijze van Sinornithosaurus is erg omstreden. Oorspronkelijk werd gesuggereerd dat het dier een echte bodembewoner was die, snel rennend, met zijn lange armen prooien ving. Paul kwam al snel met een heel andere interpretatie. Hij zag een aantal kenmerken als duidelijke aanpassingen aan een klimmende levenswijze. Dat de achterpoten lang waren maar geen verlengd onderbeen bezaten terwijl het kleine bekken zwak gespierd was, wees er volgens hem op dat die lengte niet gebruikt werd om hard te rennen maar om het bereik bij het klauteren te verbeteren. Dat gold ook voor de lange armen waarvan de tweede vinger verlengd was om het gewicht van het dier te kunnen dragen. De lange in lengte weinig verschillende tenen en lange vingers verbeterden het grijpvermogen.

In latere publicaties heeft Paul aangenomen dat Sinornithosaurus in feite een volledig stel slagpennen bezat naar het model van Microraptor, zowel aan de armen, kuiten als staart. Dit zou het dier minstens een redelijk vermogen tot een glijvlucht hebben opgeleverd. Voor een romplengte van zo'n twintig centimeter — en aangenomen dat de remiges van de hand net als bij Microraptor driemaal de handlengte bezaten — was de vleugelspanwijdte aanzienlijk. Het opperarmbeen van het holotype is 134 millimeter lang, de ellepijp elf centimeter, het tweede middenhandsbeen 63 millimeter, het eerste kootje van de tweede vinger 32,2 millimeter en het tweede kootje 36,2 millimeter. Dat zou een vlucht opgeleverd hebben van zo'n 125 centimeter indien de rompbreedte de onvolledige strekking van de arm compenseerde. Paul ziet een overtuigende aanwijzing voor de aanwezigheid van slagpennen in de extreme verbreding van het eerste kootje van de tweede vinger die lastig anders verklaard kan worden dan uit een functie als het primaire veerdragende element van de hand, zoals bij de moderne vogels. Sinornithosaurus zou zich al glijdend vanuit de bomen op zijn prooi gestort hebben; Paul suggereerde Caudipteryx en Psittacosaurus als een mogelijke buit.

Een studie uit 2011 naar de de ogen ondersteunende benige sceraalringen van Sinornithosaurus concludeerde dat de soort aangepast was aan een cathemeraal activiteitspatroon met korte actieve perioden gedurende zowel de dag als de nacht. De ogen konden zich aanpassen aan condities met een hoge maar ook een lage lichtsterkte.

Literatuur

• Xu, Xing, Wang, Xiao-Lin, Wu, Xiao-Chun, 1999, "A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China", Nature 401: 262-266
• Xu & Wang, 2000, "Troodontid-like pes in the dromaeosaurid Sinornithosaurus", Paleont. Soc. Korea Special Publication, 4: 179-188
• Xu, Zhou and Prum, 2001, "Branched integumental structures in Sinornithosaurus and the origin of feathers", Nature 410: 200-204
• Xu & Wu, 2001, "Cranial morphology of Sinornithosaurus millenii Xu et al. 1999 (Dinosauria: Theropoda: Dromaeosauridae) from the Yixian Formation of Liaoning, China", Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1739–1752
• Ji, Ji, Yuan & Ji, 2002, "Restudy on a small dromaeosaurid dinosaur with feathers over its entire body", Earth Science Frontiers, 9 (3): 57-63
• Liu, J., Ji, S., Tang, F. & Gao, C., 2004, "A new species of dromaeosaurids from the Yixian Formation of western Liaoning", Geological Bulletin of China 23 (8): 778–783
• Zhang Fucheng, Zhou Zhonghe & Gareth Dyke, 2006, "Feathers and ‘feather-like’ integumentary structures in Liaoning birds and dinosaurs", Geological Journal 41: 395–404