Antarctosaurus

Antarctosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Laat-Krijt
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Infraklasse: Archosauromorpha Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Sauropodomorpha Infraorde: Sauropoda Familie: Titanosauridae
Geslacht
Antarctosaurus Huene, 1927
Typesoort
Antarctosaurus wichmannianus Huene 1929
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Antarctosaurus op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Antarctosaurus is een geslacht van uitgestorven herbivore sauropode dinosauriërs, behorend tot de Titanosauria, dat leefde in het Laat-Krijt.

Vondst en naamgeving

Antarctosaurus wichmannianus

In 1912 vond de geoloog Ricardo Wichmann op de zuidelijke oever van de Río Negro bij Paso Córdova, ten zuiden van General Roca, een skelet van een sauropode. De vondst werd in 1916 in de literatuur gemeld.

De bewaarde resten van Antarctosaurus

In 1929 werd dit door Friedrich von Huene benoemd en beschreven als de typesoort Antarctosaurus wichmannianus. De geslachtsnaam verwijst naar de herkomst van het zuidelijk halfrond, anti, tegenover, de arktos, het noorden. De soortaanduiding eert Wichmann als ontdekker.

Het holotype MACN 6904 is gevonden in een laag van de Anacletoformatie die dateert uit het Campanien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel en onderkaken. Bewaard zijn gebleven: de achterkant van de schedel inclusief hersenpan, de voorkant van de onderkaken, een halswervel, stukken rib, delen van de schoudergordel, een bekken, en delen van beide voorpoten en beide achterpoten. Een eerste, procoele, staartwervel werd door Von Huene aan Laplatasaurus toegewezen omdat die te klein zou zijn; tegenwoordig wordt begrepen dat de wervel in feite een normale omvang heeft.

Verschillende verdere losse botten zijn ooit aan Antarctosaurus wichmannianus toegewezen maar hebben geen (bepaalbare) overeenkomende ouderdom. Hiertoe behoren ook een rechterdijbeen van achttienhonderdvijfenvijftig millimeter en een linkerscheenbeen, specimina FMNH P13019 en FMNH P13020, die Von Huene in 1929 toewees.

Antarctosaurus giganteus

Tussen 1921 en 1923 groeven Santiago Roth en Walter Schiller bij Aguada del Caño een skelet op van een enorme sauropode. In dezelfde verhandeling waarin hij Antarctosaurus wichmannianus benoemde, benoemde Von Huene nog een tweede soort van Antarctosaurus gebaseerd op dit skelet: Antarctosaurus giganteus, 'de gigantische'.

De dijbeenderen van Antarctosaurus giganteus in het Museo de La Plata

Het holotype MLP 23-316 is gevonden in een laag van de Plottierformatie (Neuquéngroep), die dateert uit het Laat-Coniacien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet zonder schedel. Bewaard zijn gebleven: twee achterste staartwervels, zes stukken rib, twee fragmentarische schaambeenderen, twee dijbeenderen en de onderkant van een scheenbeen.

De bewaarde resten van "A". giganteus

In het midden van de twintigste eeuw werd vaak gedacht dat Antarctosaurus giganteus identiek was aan, en dus een synoniem van, Antarctosaurus wichmannianus. Tegenwoordig wordt echter begrepen dat deze soort niet direct verwant is aan A. wichmannianus. Er dient dus een apart geslacht voor te worden benoemd. Tot die tijd spreekt men wel van een "Antarctosaurus" giganteus. Soms wordt de soort beschouwd als een nomen dubium.

Verdere soorten

In de jaren twintig van de twintigste eeuw was nog maar weinig bekend van titanosauriërs. Resten werden meest ondergebracht bij Titanosaurus. Antarctosaurus vormde een alternatief dat soms gekozen werd.

In 1933 benoemden Von Huene en Charles Alfred Matley een Antarctosaurus septentrionalis, 'de noordelijke', op basis van vondsten uit India. De soortaanduiding verwees naar het feit dat deze soort van het noordelijk halfrond kwam. In 1994 werd dit het aparte geslacht Jainosaurus.

In 1938/1939 benoemde Anatoli Nikolajewitsj Rjabinin een Antarctosaurus jaxarticus. De soortaanduiding verwijst naar de rivier de Jaxartes. Het taxon is gebaseerd op een dijbeen dat in Kazachstan begin jaren twintig door V.D. Prynada gevonden was in een laag daterend uit het Turonien-Santonien. Het maakt deel uit van de collectie van het geologisch museum van Sint Petersburg. Tegenwoordig wordt het meestal beschouwd als een nomen dubium.

In 1971 benoemden Fahad Moysés Arid en Luiz Dino Vizotto een Antarctosaurus brasiliensis. De soort is gebaseerd op drie botten, de specimina FFCL GR-RN 2, FFCL GP-RD 3 en FFCL GP-RD 4, die in 1970 door de naamgevers gevonden waren bij São Jose do Río Preto in een laag van de Adamantinaformatie (Baurugroep), die dateert uit het Turonien. Het betreft een linkerdijbeen, een rechterschouderblad en een ruggenwervel. De oorspronkelijke lengte van het dijbeen werd geschat op honderdvijfenvijftig centimeter. Tegenwoordig wordt ook deze soort beschouwd als een nomen dubium.

Buiten Antarctosaurus wichmannianus zijn er dus geen geldige soorten die tot het geslacht behoren.

Beschrijving

Grootte

"Antarctosaurus" giganteus is een van de grootste bekende landdieren maar hoort eigenlijk niet in het geslacht Antarctosaurus thuis

In grootte verschillen Antarctosaurus wichmannianus en "Antarctosaurus" giganteus sterk. De typesoort is een middelgrote sauropode waarvan de lengte door Gregory S. Paul in 2010 op zeventien meter geschat werd en het gewicht op vijftien ton. Antarctosaurus giganteus daarentegen is een van de grootste bekende landdieren. Paul schatte de lengte op minstens dertig meter en het gewicht op minstens tachtig ton. In 1923 was het verreweg de grootste sauropode waarvan goede resten gevonden waren. Verwarrend is dat verwijzingen in populair-wetenschappelijke boeken meestal op de spectaculaire tweede soort betrekking hebben, die dus eigenlijk helemaal geen Antarctosaurus is. Gerardo Mazzetta kwam in 2004 tot een minder grote tegenstelling maar dat vloeide voort uit het feit dat hij zijn schattingen voor Antarctosaurus wichmannianus baseerde op specimina FMNH P13019 en FMNH P13020 wat respectievelijk 24 617 en 33 410 kilogram opleverde, via formules uit de lengte van de ledemaatsbeenderen het gewicht extrapolerend. Uit het 231-235 centimeter lange dijbeen van "Antarctosaurus" giganteus leidde hij een gewicht van negenenzestig ton af.

De dijbeenderen in grootte vergeleken

Ondanks de gigantische omvang heeft "Antarctosaurus" giganteus vrij slanke achterpoten met een schachtomtrek van het dijbeen van eenendertig centimeter. De voorpoten zijn nogal lang en de rug moet dus naar voren hebben opgelopen.

Skelet Antarctosaurus wichmannianus

Het schedeldak van Antarctosaurus wichmannianus heeft een opvallende groeve in de onderkant, een fossa occipitalis, die van bovenaf zichtbaar is als een bult op de achterste kop. De processus paroccipitales zijn C-vormig. Achteraan is de achterhoofdsknobbel schuin naar beneden gericht en helemaal vooraan de hersenpan is de 'boeg' van het parasfenoïde dat ook. De tubercula basilaria, afhangende uitsteeksels onderaan het achterhoofd, zijn dun en naar achteren welvend, net als bij Vahiny. Ze zijn korter en breder dan bij Saltasaurus. De ingangen voor de binnenste halsslagaders liggen midden achterop in plaats van aan de buitenzijde van de processus basipterygoidei. Deze laatste uitsteeksels staan wijd uiteen onder een haakse hoek. De opening voor de nervus trigeminus is groot.

De kaken hebben een rechte voorkant

De voorste onderkaken van Antarctosaurus wichmannianus hebben een zeer opvallende bouw. De tanddragende gedeelten, de dentaria, staan haaks op de lengterichting van de rest van de onderkaken. Zo ontstaat een zeer brede dwars geplaatste rechte snijrand. Hoewel de snuit onbekend is, kan het haast niet anders of ook daarvan stonden de tandenrijen dwars. Wellicht was de snuit afhangend. Bovenkaken en onderkaken vormden kennelijk samen een happende structuur. De tanden in de onderkaken zijn stiftvormig, klein en slank. Ze staan alleen in de haakse takken. Een dergelijke bouw is van geen enkele andere titanosauriër bekend, waarbij echter overwogen moet worden dat van de meeste soorten de kop niet is teruggevonden. Eenzelfde inrichting van de kaken is echter aanwezig bij Nigersaurus, geen titanosauriër maar een lid van de Rebbachisauridae. Dit is wel verklaard door aan te nemen dat de onderkaken niet bij de rest van het skelet horen maar daar zijn verder geen aanwijzingen voor.

Een diagram van de schedel

De eerste staartwervel heeft een bolle voorkant en achterkant; dit kan een teken zijn dat Antarctosaurus wichmannianus tot een meer afgeleide klade behoort die dit kenmerk toont, samen met onder andere Alamosaurus. Het opperarmbeen en het dijbeen zijn relatief slank. Het blad van het schouderblad is smal. Het schouderblad heeft aan de onderste voorkant een grote processus acromialis waarvan de bovenrand haaks staat op de voorrand van het blad die geen inkeping vertoont, een relatief basaal kenmerk. Het zitbeen is onderaan niet sterk verbreed.

Fylogenie

Von Huene plaatste Antarctosaurus in de Titanosauridae. In de jaren negentig namen verschillende onderzoekers aan dat althans Antarctosaurus wichmannianus tot de Rebbachisauridae behoorde wat dan zijn vreemde kaken zou verklaren. De rest van het skelet past daar echter niet bij; zo zijn op het achterhoofd de processus parocciptales naar beneden gekromd. Tegenwoordig wordt meestal aangenomen dat de overeenkomst in kaakvorm een geval is van convergente evolutie.

In 1978 benoemde George Olshevsky een Antarctosauridae als vervanging voor Titanosauridae omdat Titanosaurus een nomen dubium zou zijn. Afgezien van de vraag of dit juist is, bestaat er geen formeel bezwaar tegen families met een nomen dubium als typegeslacht, dus de term is in die functie overbodig en ongeldig. Wel kan het begrip gebruikt worden voor een tak Titanosauria waar Titanosaurus geen deel van uitmaakt maar Antarctosaurus wel.

Een kladogram dat een mogelijke positie toont in de evolutionaire stamboom:

Titanosauria

Andesaurus Ruyangosaurus Daxiatitan Xianshanosaurus Lithostrotia  Malawisaurus Epachthosaurus Muyelensaurus Rinconsaurus Pitekunsaurus Antarctosaurus Jainosaurus Vahiny Normanniasaurus Lognkosauria  Argentinosaurus Futalognkosaurus Mendozasaurus Notocolossus Patagotitan Puertasaurus Nemegtosaurus Tapuiasaurus Aeolosaurus Rapetosaurus Alamosaurus Isisaurus Saltasaurus Opisthocoelicaudia Diamantinasaurus Savannasaurus

Levenswijze

Antarctosaurus wichmannianus moet gezien zijn gespecialiseerde kaken geleefd hebben van laagwaardig plantenmateriaal dat in grote hoeveelheden naar binnen gewerkt werd. De kaken zijn niet geschikt voor het strippen van takken dus is vaak verondersteld dat het om bodemplanten ging. In dat geval was de opwaartse beweeglijkheid van de nek vermoedelijk niet al te hoog.

Waar "Antarctosaurus" giganteus van leefde, kan vanwege het ontbreken van de kop niet eenvoudig worden vastgesteld. De kaakvorm kan heel anders geweest zijn dan die van Antarctosaurus wichmannianus daar beide soorten niet direct verwant waren. Gezien zijn enorme grootte en de lange voorpoten, kon deze soort van takken naalden en bladeren eten tot zeker tien meter hoogte en misschien wel twintig meter, afhankelijk van de neklengte.

Bronnen, noten en/of referenties

Literatuur

• R. Wichmann, 1916, "Las capas con Dinosaurios en la Costa sur del Río Negro, frente a General Roca", Physis 11: 258-262
• F. v. Huene, 1929, "Los sauriquios y ornitisquios del Cretáceo argentino", Anales del Museo de La Plata, serie 2 3: 1-196
• v. Huene, F., Matley, C. A. (1933). The Cretaceous Saurischia and Ornithischia of the Central Provinces of India. Palaeontologica Indica (New Series), Memoirs of the Geological Survey of India 21 (1): 1-74
• A. N. Riabinin. 1938. "Some results of the studies of the Upper Cretaceous dinosaurian fauna from the vicinity of the station Sary-Agach, South Kazakhstan". Problems of Paleontology 4: 125-135
• F. M. Arid and L. D. Vizotto. 1971. "Antarctosaurus brasiliensis, um novo saurópode do Cretáceo superior do sol do Brasil". Anais do XXV Congresso Brasieiro de Geologia p 297-305
• Helmut Werner - 1000 Dinosaurier (Giganten der Urzeit: Dinosaurier, Flugsaurier, Meeresreptilien und andere Urzeitechsen), Naumann & Göbel Verlagsgesellschaft mBh, Köln. ISBN 978-3-625-11519-9
• Antarctosaurus in de Paleobiology Database

Noten