Letterzetter (insect)
| Letterzetter | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
.jpg)
| |||||||||||||||
| Exemplaar uit Namen (België) | |||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Soort | |||||||||||||||
| Ips typographus (Linnaeus, 1758) Originele combinatie Dermestes typographus | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Vraatgangen van de larven | |||||||||||||||
| Synoniemen | |||||||||||||||
|
Ips japonicus (Niisima, 1909), | |||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||
Letterzetter op  Wikispecies
| |||||||||||||||
| |||||||||||||||
De letterzetter[1] (Ips typographus) is een kever die behoort tot de familie van de snuitkevers (Curculionidae) en de onderfamilie van de schorskevers (Scolytinae).
De kever is een relatief kleine soort die ongeveer 4,5 tot 5 millimeter lang wordt en een bruine kleur heeft. De voorzijde van het lichaam is wat donkerder dan de achterzijde. Ondanks de geringe lengte wordt de letterzetter beschouwd als een van de schadelijkste kevers ter wereld vanwege de houtetende levenswijze. De kever kan zich massaal manifesteren in natuurlijke bossen en in de bosbouw waar de dieren schade aanrichten door het floëem van de bomen aan te vreten. Bomen raken hierdoor verzwakt en kunnen uiteindelijk sterven doordat de sapstromen worden afgesloten door de vraatgangen van de kevers en met name de larven.
De letterzetter heeft zich gespecialiseerd op de fijnspar (Picea abies) maar kan ook worden gevonden op verschillende soorten bomen uit de geslachten den (Pinus), spar (Picea) en lariks (Larix). Buiten de schade aan de natuur brengen de kevers ook veel economische schade aan, doordat zij waardevol timmerhout doorzeven met hun vraatgangen en het hout zo waardeloos maken.[2] Als de dieren in grote aantallen voorkomen kan een lokaal ecosysteem geheel veranderen.
Van origine komt de kever voor in delen van Europa en Azië. In Europa kwam de soort oorspronkelijk voor van Scandinavië tot het noorden van Italië. Sinds enkele decennia is de kever echter ook aangetroffen in andere werelddelen als gevolg van de internationale export van planten en bomen.
Naam en indeling
[bewerken | brontekst bewerken]
De wetenschappelijke naam van de soort werd in 1758 als Dermestes typographus gepubliceerd door Carl Linnaeus in de tiende editie van Systema naturae.[3] De kever is in het verleden onder verschillende wetenschappelijke namen beschreven, zoals Ips japonicus Niisima, 1909, Bostrichus octodentatus Paykull, 1800 en Ips octodentatus Paykull, 1800.[4] Deze namen worden beschouwd als synoniemen.
Het patroon van de gangen die de kevers en de larven maken doet denken aan een gravure waaraan de Nederlandstalige naam te danken is. De letterzetter staat bekend onder verschillende andere namen, zoals boekdrukker[5] en achttandig bastkevertje.[1] Deze laatste naam slaat op de vorm van de dekschilden van de kever.
In andere talen worden eveneens vaak meerdere namen gebruikt voor de soort. Sommige hiervan slaan op de stekels aan de achterzijde van de dekschilden zoals de Engelse namen 'eight-toothed spruce bark beetle', 'eight-dentate beetle' en 'eight-spined beetle', en de Duitse naam 'großer achtzähniger fichtenborkenkäfer'. Andere benamingen slaan op de levenswijze in het hout van bomen, zoals het Italiaanse 'bostrico dell'abete rosso' (sparren schorskever) of het Zweedse 'granbarkborre', dat vuren-schorskever betekent, en het Duitse 'buchdrucker'. Ook in de Engelse taal staat de kever wel bekend onder namen die wijzen op de hout-etende levenswijze zoals '(European) spruce bark beetle', 'bark beetle', en 'engraver beetle'.[6]
Indeling
[bewerken | brontekst bewerken]De letterzetter behoort tot familie van de snuitkevers en de onderfamilie van de schorskevers (Scolytinae). De meeste snuitkevers hebben een langwerpige snuit of rostrum maar die ontbreekt bij de schorskevers. De onderfamilie schorskevers wordt vertegenwoordigd door sterk gespecialiseerde soorten die vrijwel altijd onder de bast van bomen en grotere planten leven en daar van het spinthout eten. Schorskevers die levende planten aanvreten zijn altijd schadelijk voor hun waardplant omdat ze de sapstromen verstoren. Enkele soorten, waaronder de letterzetter, kunnen in zich in grote aantallen manifesteren en veel schadelijker zijn dan verwante soorten.
Andere schadelijke schorskevers in Nederland zijn de iepenspintkevers uit het geslacht van de spintkevers (Scolytus). Deze soorten komen ook voor in België en zijn voornamelijk gebonden aan iepen. Een zeer beruchte soort is Euwallacea fornicatus, die naast vraatschade ook verschillende plantenschimmels overbrengt. Deze kever komt nog niet algemeen voor in de Benelux, maar wordt als een potentieel gevaar gezien.
Uiterlijke kenmerken
[bewerken | brontekst bewerken]_(32558007471)_tags_added.png)
_tagged_def.jpg)
De letterzetter bereikt een lichaamslengte van 4,0 tot 5,5 millimeter exclusief de poten en antennes. De lichaamskleur is bruin tot donkerbruin of bijna zwart. Het lichaam is cilindrisch van vorm en bijna rond in doorsnede wat een aanpassing is op de in hout borende levenswijze en het leven in smalle tunnels. Het lichaam is 2,3 tot 2,5 keer langer dan breed en heeft een oppervlak dat bestaat uit zowel gladde delen met putjesrijen als behaarde delen waarbij de lichaamsbeharing lichter gekleurd is. De letterzetter heeft net als veel andere schorskevers een bijna cilindrisch lichaam met een onderstandige kop die geheel onder het sterk vergrote halsschild is gelegen.
Bij verwante soorten uit het geslacht Ips hebben de vrouwtjes een andere vorm van een of meer van de aanhangsels dan de mannetjes. Bij de letterzetter is er echter geen duidelijk verschil tussen de seksen en kan het geslacht alleen worden vastgesteld door de geslachtsorganen van de dieren uit te prepareren. Bij de mannetjes is de aedeagus aanwezig, de 'penis' van de kever, die bij het vrouwtje ontbreekt.
Kop
[bewerken | brontekst bewerken]De kop is aan de bovenzijde niet zichtbaar omdat deze geheel onder het halsschild is gepositioneerd. De antennes van de kever zijn relatief kort, het antennelid dat aan de kop is gehecht, de scapus, is verbreed en het tweede antennelid, de pedicel, is bijna kogelrond. De overige antenneleden (de flagella) zijn erg kort en lijken een enkel deel te vormen. Het uiteinde van de antenne is knotsvormig.[7]
Borststuk
[bewerken | brontekst bewerken]Het borststuk bestaat uit drie delen die ieder één paar poten dragen aan de onderzijde en de voorste twee delen dragen daarnaast een paar vleugels aan de bovenkant. Het voorste deel van het borststuk wordt beschermd door het pronotum of halsschild.
Het pronotum is aan de bovenzijde bijna kogelrond van vorm en is donkerbruin tot zwart van kleur. Het oppervlak is voorzien van regelmatig verspreide putjes die het geheel een ruwe structuur geven. Het pronotum beschermt niet alleen de kop maar ook het voorste deel van het borststuk of thorax. Achter het pronotum zijn de dekschilden gelegen, die het achterste deel van het borststuk en het gehele achterlijf of abdomen bedekken. De dekschilden hebben meestal een lichtere kleur dan het halsschild en zijn voorzien van lengtegroeven die bestaan uit in rijen gerangschikte putjes. Bij de meeste kevers hebben de dekschilden een plat oppervlak maar bij de soorten uit het geslacht Ips hebben de dekschilden aan de achterzijde een opstaande kam.
Deze kam loopt van de middennaad schuin naar de buitenzijde van de vleugelrand en is voorzien van vier stekels aan iedere zijde. De derde stekel, vanaf de voorzijde bezien, is het langst en is meer afgerond aan de bovenzijde. Het dekschildoppervlak achter deze kammen is duidelijk verzonken en heeft een afwijkende kleur. Dit achterste deel van de dekschilden doet wat vettig aan en heeft een meer glanzend oppervlak. De putjesrijen ontbreken hier waardoor het lijkt alsof de dekschilden zijn afgeknot tot aan de kammen en het achterste deel van het achterlijf bloot ligt.
Tussen de dekschilden is aan de voorzijde het schildje of scutellum aanwezig. Deze is sterk verkleind in vergelijking met andere keversoorten en heeft een diepzwarte kleur. Zowel het halsschild als de dekschilden zijn voorzien van een fijne, lichtgele beharing. De beharing bestaat uit korte tasthaartjes die setae worden genoemd. Deze zijn met name aan de voorzijde van het halsschild, de zijkanten van het lichaam en aan de achterzijde van de dekschilden aanwezig.
De poten zijn aan het lichaam gehecht met de coxa of heup die vanaf de bovenzijde niet geheel zichtbaar is. Aan de heup is de scheen of tibia gelegen. Deze is bij de letterzetter sterk zijwaarts afgeplat en is voorzien van kleine doorntjes. De 'voeten' worden wel de tarsi genoemd, en zijn voorzien van kleine haakjes waarmee de kever zich aan de ondergrond kan hechten.
Achterlijf
[bewerken | brontekst bewerken]Het achterlijf wordt volledig verborgen onder de dekschilden en maakt het grootste deel van het lichaam uit. In het achterlijf bevinden zich het spijsverteringskanaal, het grootste deel van het ademhalingsapparaat en aan de achterzijde zijn de voortplantingsorganen gelegen. Het achterlijf wordt aan de bovenzijde beschermd door verharde platen die tergieten worden genoemd; aan de onderzijde zijn eveneens dergelijke platen aanwezig, de sternieten.
Onderscheid met andere soorten
[bewerken | brontekst bewerken]Veel andere schorskevers die in het milieu van de letterzetter voorkomen zijn gemakkelijk te onderscheiden aan de gladde dekschilden die geen kammen dragen, zoals de sparrenbastkever (Dendroctonus micans). De letterzetter is voornamelijk te verwarren met andere soorten uit het geslacht Ips. Veel soorten uit deze groep komen echter alleen voor in andere werelddelen zodat verwarring in het veld niet mogelijk is. Voorbeelden zijn Ips borealis en Ips calligraphus die leven in Noord-Amerika en Ips subelongatus, die alleen voorkomt in Azië.
De letterzetter is te onderscheiden van verwante soorten door aantal en vorm van de kleine, doornachtige uitsteeksels aan de achterzijde van de dekschilden. Ook plaatsing en lengte van de stekels zijn belangrijke determinatiekenmerken.[8]
Verspreiding en habitat
[bewerken | brontekst bewerken]
Onbekend
Aanwezig
Duidelijk aanwezig
Wijd verspreid
De letterzetter is een Euraziatische soort die in Europa voorkomt van Scandinavië in het noorden tot noordelijk Italië in het zuiden. De soort wordt in het noorden van het areaal gevonden tot de boomgrens.[9]
Hoewel de letterzetter voorkomt in een groot deel van Europa, verschilt het verspreidingsdichtheid per land. In een aantal landen komt de kever niet voor maar worden toch af en toe exemplaren aangetroffen. Dit is het geval in Spanje, Portugal en het Verenigd Koninkrijk (aangegeven met groen in de verspreidingskaart). In Turkije komt de kever wel voor maar is hier zeldzaam (aangegeven met geel).[10]
In andere landen komt de kever wel voor maar is niet bekend wat de verspreidingsdichtheid is. Dit is het geval in de landen België, Bosnië en Herzegovina, Estland, Georgië, Griekenland, Letland, Liechtenstein, Luxemburg, Moldavië, Montenegro, Nederland, Oostenrijk, Roemenië, Rusland, Servië, Slovenië en Wit-Rusland (licht oranje).
De letterzetter heeft zich verder gevestigd in Frankrijk, Hongarije, Italië, Kroatië en Polen maar heeft hier een beperkt verspreidingsgebied (donker oranje). In elf landen komt de soort algemeen voor, dit is het geval in Bulgarije, Denemarken, Duitsland, Finland, Litouwen, Noorwegen, Oekraïne, Slowakije, Tsjechië, Zweden en Zwitserland (rood).[11]
Voortplanting en ontwikkeling
[bewerken | brontekst bewerken]
De mannetjes scheiden lokstoffen af, zogenaamde feromonen, die een onweerstaanbare aantrekkingskracht hebben op de vrouwtjes. Dergelijke complexe chemische verbindingen zijn niet waarneembaar voor mensen. Ze worden door de kevers zelf biochemisch samengesteld door de terpenoïden uit de opgenomen hars van de boom om te zetten in de vluchtige verbindingen. Er zijn ook vermoedens dat de kevers 'negatieve' feromonen kunnen afscheiden, om aan soortgenoten duidelijk te maken dat een boom al te ver is aangetast om een nieuwe generatie te herbergen. Hierdoor worden de kevers afgeschrikt in plaats van aangetrokken.[12] De kevers hebben deze indirecte vorm van communicatie ontwikkeld omdat ze een verborgen leven leiden onder de boomschors en in de gangen in het hout.
De letterzetter produceert een tot twee generaties per jaar, afhankelijk van de omgevingsomstandigheden, met name temperatuur. In bergstreken en in het uiterst noordelijke deel van het verspreidingsgebied komt slechts een enkele generatie per jaar voor vanwege de lagere temperaturen. De eerste generatie kevers is actief van april tot mei en in juli tot augustus vormt zich in gematigde streken een tweede generatie. Bij een hogere temperatuur ontwikkelen de dieren zich aanmerkelijk sneller en volgt een derde generatie. Deze is vaak veel talrijker dan de eerste en tweede generatie bij elkaar maar dit komt alleen voor bij gunstige weersomstandigheden zoals een lange en warme zomer.[13]
Voorafgaand aan de paring knaagt het mannetje een centrale paringskamer uit in het hout.[8] Het mannetje scheidt feromonen af via zijn uitwerpselen en hier komen twee of meer vrouwtjes op af die vervolgens bevrucht worden. De letterzetter is een polygame soort, de mannetjes paren met meerdere vrouwtjes. De zwangere vrouwtjes eten zich een weg door het hout en creëren zo ieder een eigen 'moedergang', dit is een brede hoofdgang die diep het hout in loopt. Als er meerdere vrouwtjes zijn, eten ze ieder een eigen gang waarbij de gangen van elkaar af lopen.
Ei
[bewerken | brontekst bewerken]Om de paar millimeter maakt het vrouwtje een kleine holte waarin het ei wordt afgezet.[14] Aan beide zijden van de gang worden eieren geplaatst. Het vrouwtje is drie weken of langer bezig om alle eieren af te zetten, als het laatste ei is geplaatst is de larve van het eerste ei al halverwege de ontwikkeling.[15]
De eieren van de letterzetter zijn witgrijs van kleur en rond van vorm. Ze hebben een doorsnede van minder dan een millimeter en zijn nauwelijks met het blote oog te zien. Een vrouwtje zet ongeveer dertig tot tachtig eieren af in de gang.[7] Na ongeveer een tot twee weken komt het ei uit, afhankelijk van de weersomstandigheden.
Larve
[bewerken | brontekst bewerken].jpg)
De larven zijn wit van kleur en hebben een cilindrische lichaamsvorm. De lichaamsbouw is engerling-achtig, de larven hebben echter geen poten. Ze hebben een verhard kopkapsel ter bescherming waardoor de kop bruin van kleur is. Ook de kaken van de larven hebben een dikke chitinelaag om zich door het hout te eten en hebben eveneens een bruine kleur.[7] Het lichaam is half doorzichtig en de organen zijn door de huid te zien. Aan weerszijden zijn oranje gekleurde ademopeningen of stigmata te zien. Over het gehele lichaam is een korte, niet al te dichte beharing aanwezig.
De zich ontwikkelende larven eten zich haaks op de moedergang een weg dieper het hout in. Bij de schorskevers is uit het exacte vraatpatroon vaak af te leiden om welke soort het gaat. De larvengangen van de letterzetter zijn te herkennen aan het aantal vrouwtjes dat zich verspreid vanuit de paringskamer. Dit kan bij de letterzetter oplopen tot zeven en het aantal eieren per gang bedraagt maximaal tachtig. Hierdoor kan een enorm netwerk van moedergangen en larvengangen ontstaan waaraan de soort te herkennen is en waaraan hij zijn naam te danken heeft.[16] De larvengangen waaieren sterk uit en zijn wat gekromd; zo kunnen de larven meer hout weg eten zonder elkaar in de weg te zitten. De larvengangen kruisen elkaar nooit. Aangezien de larven steeds groter worden, worden de vraatgangen ook steeds breder. Na ongeveer een maand zijn de larven volledig ontwikkeld. Aan het einde van de larvengang wordt dan een klein kamertje uitgegeten, de popkamer, waarin de verpopping plaatsvindt.
Pop
[bewerken | brontekst bewerken]De pop heeft aanvankelijk een witte kleur en wordt later bruin. De pop is exaraat wat wil zeggen dat de poten en vleugels niet in de pop zijn opgenomen en duidelijk zichtbaar zijn. De pop kan zich vrij bewegen, dit wordt een pupa libera genoemd. De pop wordt ongeveer even lang als de volwassen kever; het bereikt een lengte van ongeveer 4,0 tot 5,5 millimeter. Als de kever uit de pop sluipt is de lichaamskleur de eerste tijd nog lichtbruin, later hardt het exoskelet uit en wordt de kleur donkerder.[14]
Het popstadium duurt enkele weken waarbij het lichaam van de larve wordt omgebouwd tot een volwassen kever. Soms worden overwinterende poppen of zelfs larven aangetroffen maar deze zijn veel kwetsbaarder dan de volwasdsen kevers.[8]
Imago
[bewerken | brontekst bewerken]De kever overwintert als imago (adult) onder de schors van bomen, onder boomstronken of in de humus- of strooisellaag op de bodem. Ze graven zich dan ongeveer zes tot acht centimeter in. De volwassen kevers worden weer actief als de temperatuur van de buitenlucht boven de achttien graden komt en de bodemtemperatuur boven de acht graden.
Voedsel
[bewerken | brontekst bewerken]
Net als andere schorskevers leeft de letterzetter van hout, wat xylofaag wordt genoemd. In het geval van de letterzetter wordt het floëem gegeten, dit is het levende weefsel van het hout van planten. De belangrijkste voedselplanten (of waardplanten) van de letterzetter zijn soorten uit het geslacht spar (Picea), en dan met name de fijnspar (Picea abies). Ook andere soorten vallen ten prooi aan de kever, zoals de gewone zilverspar (Abies alba) en de Kaukasische zilverspar (Abies nordmanniana). Daarnaast worden bomen uit het geslacht den (Pinus) en lariks (Larix) aangetast. Omdat de kever alleen soorten eet die tot de dennenfamilie (Pinaceae) behoren, is de kever oligofaag.[17]
De fijnspar is een van de meest algemene boomsoorten in de naaldbossen van Europa in de subalpine zones, de boreale zone en de meeste bergstreken.[18] Normaal gesproken worden alleen oudere bomen aangetast van tenminste 60 of 70 jaar. De kever tast in principe alleen verzwakte bomen aan die al aan het einde van hun leven zijn. Gezonde naaldbomen verdedigen zich door hars af te scheiden als ze worden aangeknaagd.
Bij gebrek aan verzwakte bomen, of als de kever door zeer gunstige omstandigheden in grote aantallen voorkomt is echter geen enkele sparrenboom meer veilig.[8] Jonge, gezonde bomen worden dan ook belaagd en raken verzwakt waardoor de kevers zich snel kunnen vermeerderen. De letterzetters lokken elkaar hierbij met feromonen om gezamenlijk de aanval op een gezonde boom in te zetten.[19] Daarvoor zijn ongeveer 4000 tot 6000 letterzetters nodig. De boom kleurt dan geleidelijk bruin bij gebrek aan voedingstoffen en kan afsterven.
Lijst van waardplanten
[bewerken | brontekst bewerken]In de onderstaande tabel is een lijst weergegeven van alle bekende waardplanten, met de bijbehorende bron.
| Waardplanten van de letterzetter | |||
|---|---|---|---|
| Zilverspar (Abies) | |||
| |||
| Den (Pinus) | |||
| |||
| Spar (Picea) | |||
| |||
| Lork (ook wel larix of lariks) (Larix) | |||
| |||
Ecologie
[bewerken | brontekst bewerken]
Schorskevers zoals de letterzetter spelen normaal gesproken een rol als afbrekers van dood hout door zieke en gestorven bomen aan te tasten. Deze sterven uiteindelijk af en worden omgezet in mineralen die dienen als voedsel voor een nieuwe generatie bomen en andere planten. De kevers staan hierdoor aan de basis van de verjonging van oudere bossen. Veel dier- en plantensoorten hebben voordeel bij het verdwijnen van een deel van de dennenbomen omdat er dan meer licht valt op de bosbodem en er open plekken ontstaan die gekoloniseerd kunnen worden door licht- of warmteminnende soorten. De letterzetter heeft geen voorkeur voor een bepaalde hoogte in de boom en kan zowel aan de basis als nabij de boomtop te vinden zijn.
Als een dennenboom door insecten wordt aangevreten worden deze door harsvorming geweerd. Als een boom verzwakt is dan is dit niet meer voldoende en kan de boom ten gronde gericht worden.[16] Deze vorm van afweer wordt echter zwakker als bomen ouder worden of als ze verzwakt zijn door andere oorzaken. Voorbeelden van dergelijke schades zijn droogte, aantasting door schimmels, een rupsenplaag, schade door sneeuwval, langdurige droogte, hevige luchtvervuiling of sterke windschade (ook wel windworp genoemd).[9]
Deze verzwakte bomen worden in eerste instantie bezocht door enkele mannelijke kevers. Deze zoeken op de schors naar een geschikte plaats om zich naar binnen te boren. Als de larven uiteindelijk volgroeid zijn, verpoppen ze zich en na circa zes weken vanaf de afzet van de eieren komen de kevers uit de poppen. Ze boren zich naar buiten en vliegen uit naar een volgende boom waar de tweede cyclus aanvangt. In de noordelijke streken overwinteren de larven van deze tweede lichting onder de schors of bij de wortels van de boom. In warmere streken kan de derde generatie overwinteren. Op deze manier kan de letterzetter zich in de volgende lente bij droog, warm en windstil weer redelijk snel vermeerderen.
Windworp ontstaat met name na een grote storm en de schade aan bossen kan dan zeer aanzienlijk zijn. Vaak worden grote delen van bossen vernield. Voorbeelden van grote stormen in Europa waren Vivian in maart 1990 en Lothar in december 1999. De schade aan de bossen als gevolg van de stormen was al groot maar de uitbraken van de letterzetter die erop volgden veroorzaakten een nog grotere verwoesting van de Europese naaldbossen. Deze stormen en de daaropvolgende keverinvasie waren de aanleiding voor grootschalige onderzoeken naar de levenswijze, ecologie en de economische impact van de kever, alsmede de bestrijding ervan.[12]
In gebieden waar strenge winters voorkomen kunnen zowel eieren als de larven, poppen en volwassen dieren worden overvallen door een laag sneeuw. De meeste volwassen kevers (93 tot 98%) overleven een dergelijke sneeuwlaag maar de eieren, larven en poppen sterven af. Van de volwassen kevers die zich boven de sneeuwlaag proberen te overwinteren overleeft maximaal 35 procent. Bij een temperatuur van bijna -30 graden Celsius sterven alle volwassen kevers. De larven hebben een temperatuurtolerantie tot -13 graden en de poppen tot -17 graden.[13]
De letterzetter is een goede vlieger die lange vluchten kan maken. De kever kan acht tot dertien uur onafgebroken vliegen en legt daarbij een afstand af van twaalf respectievelijk 36 kilometer. Daarnaast wordt het dier soms geholpen door luchtstromingen, lokale windvlagen en met name door grote stormen om zich relatief snel over grote afstanden te verspreiden. De kever kan anemochorisch waarschijnlijk een afstand afleggen tot 43 kilometer.[21]
Klimaatverandering
[bewerken | brontekst bewerken]De gevolgen van klimaatverandering kunnen de verspreiding van de letterzetter mogelijk stimuleren, evenals de schade vergroten die de kever aanricht. Door de verwachte hogere temperaturen kunnen de larven en poppen zich sneller ontwikkelen en door droge periodes in de zomer kunnen de sparren sneller uitdrogen waardoor ze vatbaarder worden voor aantasting. In het Beierse Woud in Duitsland verdwenen tussen 1992 en 2000 sparrenbomen in een gebied van 3700 hectare.[12]
In weermodellen komen bij een opwarmend klimaat meer stormen voor die voor meer windschade zullen zorgen wat de opmars van de kever positief zal beïnvloeden. De hogere temperaturen zullen tevens de vliegtijd van de letterzetter verlengen waardoor de soort zich efficiënter kan verspreiden. Het is aannemelijk dat de kever zich verder naar het noorden van Scandinavië zal verplaatsen waar het dier veel schade aan kan richten. In noordelijk Europa bestaan de bossen niet alleen uit dennenbomen maar ook uit gemengde bossen.
Vijanden
[bewerken | brontekst bewerken]
De letterzetter wordt geparasiteerd door verschillende pathogenen, zoals schimmels, bacteriën, verschillende protisten en een virus. Daarnaast worden de kevers gegeten door vijanden zoals vogels en insecten.
Virussen en bacteriën
[bewerken | brontekst bewerken]Van slechts één virus is bekend dat het de kever kan aantasten, het Ips typographus entomopoxvirus (ItEPV). Dit virus tast alleen de volwassen kevers aan. Hoe hoog de sterfte is en wat het virus precies doet met het lichaam van de kever is nog onbekend.
Ook verschillende bacteriën komen voor op de kever maar de meeste zijn waarschijnlijk commensaal en richten geen schade aan. De bacterie Bacillus thuringiensis, die vaak gebruikt wordt om insecten te doden, heeft geen negatief effect op de kever. Een andere bacterie, Serratia liquefaciens, heeft wel een groot potentieel om de kever te bestrijden aangezien deze soort meer dan 53 procent van de kevers doodt.[22]
Protozoa
[bewerken | brontekst bewerken]De amoebe Malamoeba scolyti, die behoort tot de Amoebozoa, leeft voornamelijk op schorskevers en is daar ook naar vernoemd. De amoebe verstoort de mobiliteit van de kever zodat deze zich slechter kan bewegen, niet meer kan vliegen en uiteindelijk sterft. De protozoën Gregarina typographi en Menzbieria typographi behoren tot de Apicomplexa en zijn beide naar de kever vernoemd. Ze hebben zich sterk gespecialiseerd in de letterzetter en leven voornamelijk in de gangen van de keverpopulaties. Ze infecteren het dier als het de sporen binnen krijgt door geïnfecteerd hout te eten.
Schimmels
[bewerken | brontekst bewerken].jpg)
Op de letterzetter kunnen tientallen schimmels worden aangetroffen bij exemplaren die in winterslaap zijn.[23] De meeste hiervan zijn commensaal en zijn slechts onschuldige bodemschimmels. De soort Beauveria bassiana echter kan de kever aantasten en ten gronde richten. Deze schimmel tast ook andere kevers aan en wordt gebruikt als biologisch insecticide. Van sommige schimmels is bekend dat ze een samenwerkingsverband lijken te hebben met de kever, wat symbiose wordt genoemd. Zie ook onder het kopje Economische schade.
Predatoren
[bewerken | brontekst bewerken]Vijanden van de kever zijn voornamelijk vogels zoals boomklevers uit het geslacht Sitta, verschillende soorten spechten en echte boomkruipers (Certhiidae). Deze vogels maken zowel de volwassen kevers als de larven buit.[24] Met name de drieteenspecht (Picoides tridactylus) is een geduchte vijand die populatiegroottes van de letterzetter negatief kan beïnvloeden.[25]
Daarnaast wordt de letterzetter gegeten door verschillende rovende insecten, zoals kevers uit de familie glanskevers (Nitidulidae) en de mierkever (Thanasimus formicarius). Deze legt haar eieren af in de buurt van de eieren en larven van de letterzetter waarna deze worden opgegeten. Ook verschillende vliegen jagen op de kever. De slankpootvlieg Medetera signaticornis is eveneens een belangrijke vijand van onder andere de letterzetter. De vrouwtjes zetten hun eieren af op geïnfecteerde bomen waarna de uitgeslopen larven de keverlarven opsporen en vervolgens buitmaken.
Economische schade
[bewerken | brontekst bewerken].jpg)
Door de internationale handel in bomen en hout voor bijvoorbeeld de houtverwerkende industrie en biomassacentrales worden grote hoeveelheden sparrenhout over de gehele wereld getransporteerd. In landen waar de kever niet van nature voorkomt wordt er alles aan gedaan om dat vooral zo te houden. In Canada en Zweden en andere Europese landen is de letterzetter een groot probleem in de bosbouw.
Ook in de Verenigde Staten komen veel Ips-soorten voor, waartoe ook de letterzetter behoort. De gevolgen van de introductie en permanente vestiging van deze specifieke soort is echter ongewis en mogelijk kan de kever zorgen voor een ecologische ramp. Van 1985 tot 2000 werd in de Verenigde Staten 286 keer hout onderschept dat was besmet met de letterzetter.[26]
De letterzetter komt vooral voor op sparren, in het bijzonder op de fijnspar, maar kan andere boomsoorten aantasten. In Engeland komt voornamelijk de sitkaspar (Picea sitchensis) voor. Deze wordt in het Verenigd Koninkrijk veelvuldig aangeplant als natuurbos en in de bosbouw omdat deze boomsoort beter bestand is tegen een vochtiger klimaat. Als de letterzetter zich hier vestigt, samen met de aan de kever verbonden schimmels, kan dit grote gevolgen hebben voor de economie. In de sparrenbosbouw en de houtverwerkende industrie gaan vele honderden miljoenen ponden en duizenden mensen zijn ervan afhankelijk voor hun inkomen. Onder andere boomkwekerijen, bosbeheerders, transporteurs, zagerijen, houtverwerkende bedrijven en meubelmakers zouden de gevolgen merken als de kever zich definitief vestigt in dergelijke landen.
In december 2018 werd in het Verenigd Koninkrijk een infestatie van de kever aangetroffen in het graafschap Kent (graafschap), wat tot enige paniek leidde. In delen van zuidelijk Engeland werden vallen uitgezet en werden verzwakte bomen preventief opgeruimd om een verdere verspreiding te voorkomen.[6]
Een kever die wat betreft de ecologische schade aan bossen te vergelijken is met de letterzetter is de Noord-Amerikaanse soort Dendroctonus ponderosae die een enorme schade kan veroorzaken in bossen in de Verenigde Staten en Canada. Deze soort is uiterlijk echter gemakkelijk te onderscheiden door het ontbreken van kammen aan de dekschilden.
Symbiose met schimmels
[bewerken | brontekst bewerken]Er is een sterk vermoeden dat een aantal schimmels profiteert van de kever en andersom, wat zou kunnen duiden op een symbiotische relatie. Een voorbeeld hiervan zijn schimmels uit het geslacht Heterobasidion en de schimmelsoorten Endoconidiophora polonica[27] en Ceratocystis polonica.[18]. Deze schimmels veroorzaken stamrot en wortelrot bij sparren.
De schimmels tasten hierbij de sapstroom en tevens de harsstroom van de bomen aan en maakt ze gevoeliger voor wind- en sneeuwschade. Dit maakt de aangetaste bomen aantrekkelijker voor de kever omdat de bomen verzwakt raken en minder hars produceren. De schimmel wordt vervolgens verspreidt door de kever zodat nieuwe bomen kunnen worden aangetast.[28] In een onderzoek waarbij 442 bomen werden onderzocht bleek dat 75% van de door de schimmel geïnfecteerde bomen ook waren aangetast door de letterzetter.[29]
Bestrijding
[bewerken | brontekst bewerken]
De bestrijding van de letterzetter begint met de opsporing ervan, de detectiemethoden worden steeds gespecialiseerder. Het bestrijden van de kever kan op verschillende manieren plaatsvinden, variërend van het kappen van besmette bomen tot het lokken van de dieren met vallen.
Detectie
[bewerken | brontekst bewerken]Een besmetting van de kever kan visueel worden vastgesteld op basis van de ingangen van de tunnels in de stam van de boom en door de aanwezigheid van uitwerpselen (frass genoemd) aan de voet van de boom. Ook vergeelde boomtoppen, het afvallen van de naalden, losse schors en de aanwezigheid van veel spechten kunnen duiden op een besmetting met de kever. Er zijn echter meerdere keversoorten die tunnels in bomen maken zodat nader onderzoek moet uitwijzen om welke soort het precies gaat.
In Zweden liep van 2011 tot 2013 een onderzoek om met honden de letterzetter op te sporen om deze sneller te bestrijden. Hondenteams bleken veel efficiënter te zijn dan mensen die slechts visuele inspecties kunnen uitvoeren om de kever te detecteren.[30]
Ontbasting en kaalslag
[bewerken | brontekst bewerken]De kever kan bestreden worden door bomen die tekenen van besmetting vertonen te ontdoen van hun schors zodat de larven zich niet verder kunnen ontwikkelen. Ook kan kaalslag worden toegepast, waarbij alle besmette bomen geheel worden verwijderd. Een nadeel hiervan is dat ook alle andere soorten die op de bomen leven, zoals (korst)mossen en algen hierdoor verdwijnen. Het verwijderen van dood hout heeft daarnaast ook een negatieve invloed op andere dieren en planten die hiervan leven. In de praktijk is gebleken dat een aangetast bos -zonder kaalslag- na verloop van tijd geheel kan herstellen maar in het geval van kaalslag daarbij wel vertraging oploopt omdat hierbij ook andere soorten zich moeten assimileren.[31]
Zowel het ontdoen van de boombast als het toepassen van kaalslag is relatief duur. De gebieden moeten regelmatig intensief geïnspecteerd worden op de aanwezigheid van de kever en het afgevoerde hout wordt beschouwd als besmet en mag niet zomaar vervoerd worden.
Feromonen
[bewerken | brontekst bewerken]Het gebruik van feromoonvallen wordt de laatste decennia steeds meer toegepast bij plaaginsecten daar deze stoffen steeds beter onderzocht worden. Daarnaast kunnen dergelijke complexe verbindingen worden gesynthetiseerd. Bij het gebruik van feromoonvallen kunnen duizenden kevers worden gevangen in vallen die lokstoffen bevatten. Dergelijke lokstofffen zijn onder andere methylbutenol, cis-verbenol en ipsdienol, deze laatste is zelfs naar het kevergeslacht Ips vernoemd. Uit sommige onderzoeken blijkt dat het gebruik van feromonen zeer efficient is[32] maar andere onderzoeken geven aan dat er weinig tot geen verschil te meten is.[33]
Bronvermelding
[bewerken | brontekst bewerken]Referenties
- ↑ a b Nederlands Soortenregister, Letterzetter - Ips typographus. Geraadpleegd op 1 augustus 2024.
- ↑ Elseviers Wereld der Dieren - A. B. Klots & E. B. Klots (1970). Insecten. Uitgeverij Elsevier, Pagina 129. ISBN 9010001164.
- ↑ Linnaeus, C. (1758). Systema naturae ed. 10: 355
- ↑ Biolib, Spruce Engraver Beetle - Ips typographus (Linnaeus, 1758). Geraadpleegd op 1 augustus 2024.
- ↑ Åke Sandhall en Carl H. Lindroth (1979). Kevers. Elmar, Pagina 91. ISBN 906120 1543.
- ↑ a b Forest Research, Larger eight-toothed European spruce bark beetle (Ips typographus). Geraadpleegd op 16 augustus 2024.
- ↑ a b c d e f CABI Compendium, Ips typographus (eight-toothed bark beetle). Geraadpleegd op 22 augustus 2024.
- ↑ a b c d Jiři Zahradnik & Milan Chvála (1990). De Grote Encyclopedie der Insecten. Rebo Productions, Pagina 396, 397. ISBN 90 366 0450 8.
- ↑ a b Michael Lohmann (2004). De complete insectengids. Zuidnederlandse, Pagina 146. ISBN 9789043811842.
- ↑ European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO) Global Database, Ips typographus in Greece. Geraadpleegd op 16 augustus 2024.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO) Global Database, Ips typographus Distribution. Geraadpleegd op 16 augustus 2024.
- ↑ a b c Beat Wermelinger, Ecology and management of the spruce bark beetle Ips typographus—a review of recent research (DATUM). Geraadpleegd op 18 september 2024.
- ↑ a b European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO), Datasheet Ips typhographus. Geraadpleegd op 19 september 2024.
- ↑ a b Forestry Commission England, Symptom Guide for Ips typographus. Geraadpleegd op 25 augustus 2024.
- ↑ Government of Canada, European spruce bark beetle. Geraadpleegd op 25 augustus 2024.
- ↑ a b Karl Wilhelm Harde & František Severa (1981-2006). Kosmos Käferführer - Die Käfer Mitteleureuopas. Kosmos Uitgeverij, pp. 332.
- ↑ a b c d e Plantparasieten van Europa, Ips typographus - letterzetter. Geraadpleegd op 16 augustus 2024.
- ↑ a b Hammerbacher A, Schmidt A, Wadke N, Wright LP, Schneider B, Bohlmann J, Brand WA, Fenning TM, Gershenzon J, Paetz C., A common fungal associate of the spruce bark beetle metabolizes the stilbene defenses of Norway spruce. 1324 - 1336. Plant Physiol (2013). Geraadpleegd op 27 augustus 2024.
- ↑ (sv) SLU svarar på frågor om granbarkborre. SLU.SE. Gearchiveerd op 19 oktober 2022. Geraadpleegd op 19 oktober 2022.
- ↑ a b Purdue-universiteit, Ips typographus. Geraadpleegd op 16 augustus 2024.
- ↑ A. C. Nilssen, Long-range aerial dispersal of bark beetles and bark weevils (Coleoptera, Scolytidae and Curculionidae) in northern Finland Pagina 37- 42. Annales Entomologici Fennici, 50(2) (1984). Geraadpleegd op 25 augustus 2024.
- ↑ Hacer Muratoğlu, Kazım Sezen & Zihni Demirbag, Determination and pathogenicity of the bacterial flora associated with the spruce bark beetle, Ips typographus (L.) (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae). Turkish Journal of Biology 35(1) (januari 2011). Geraadpleegd op 25 augustus 2024.
- ↑ Yali Persson, Bo Langstrom, Petter Öhrn, Katarina Ihrmark, Fungi vectored by the bark beetle Ips typographus following hibernation under the bark of standing trees and in the forest litter (juni 2009). Geraadpleegd op 23 augustus 2024.
- ↑ Maurice Burton & Robert Burton (1975). Encyclopedia of Insects and Arachnids. Octopus, Pagina 25. ISBN 0 7064 0432 7.
- ↑ Boris Lipták, Július Novotný, Milan Kozanek, Pathogens, parasitoids and predators of the spruce bark beetle (Ips typographus L.) and their potential use in biological control. Geraadpleegd op 22 augustus 2024.
- ↑ Robert A. Haack, Intercepted Scolytidae (Coleoptera) at U.S. ports of entry: 1985–2000. Integrated Pest Management Reviews 6: 253–282, 2001 (23 januari 2003). Geraadpleegd op 25 augustus 2024.
- ↑ Namita Wadke, Dineshkumar Kandasamy, Heiko Vogel, Ljerka Lah, Brenda D. Wingfield, Christian Paetz, Louwrance P. Wright, Jonathan Gershenzon & Almuth Hammerbacher, The bark-beetle-associated fungus, Endoconidiophora polonica, utilizes the phenolic defense compounds of its host as a carbon source Pagina 914 – 931.. Plant Physiol. 2016 Jun; 171(2) (22 april 2016). Geraadpleegd op 25 augustus 2024.
- ↑ Tero Karjalainen, New information on links between European spruce bark beetle and a root disease: these signs can reveal imminent forest damage (23 maart 2023). Geraadpleegd op 23augustus 2024.
- ↑ University of Helsinki - Werna Wahlman, The effect of Heterobasidion root rot on Ips typographus infestation risk on Norway spruce. Geraadpleegd op 23 augustus 2024.
- ↑ N. Vošvrdová, A. Johansson, M. Turčáni, R. Jakuš, D. Tyšer, F. Schlyter & R. Modlinger, Dogs trained to recognise a bark beetle pheromone locate recently attacked spruces better than human experts. Forest Ecology and Management - Volume 528 120626 (15 januari 2023). Geraadpleegd op 19 september 2024.
- ↑ Magda Jonášová & Karel Prach, The influence of bark beetles outbreak vs. salvage logging on ground layer vegetation in Central European mountain spruce forests. Biological Conservation 141 - 1525 – 1535 (2008). Geraadpleegd op 3 september 2024.
- ↑ Massimo Faccoli & Fabio Stergulc, Damage reduction and performance of mass trapping devices for forest protection against the spruce bark beetle, Ips typographus (Coleoptera Curculionidae Scolytinae). Annals of Forest Science volume 65, page 309 (januar 2008). Geraadpleegd op 3 september 2024.
- ↑ Alexandre Kuhn, Louis Hautier & Gilles San Martin, Do pheromone traps help to reduce new attacks of Ips typographus at the local scale after a sanitary cut? (26 september 2022). Geraadpleegd op 3 september 2024.
Bronnen
- (en) – Boris Lipták, Július Novotný, Milan Kozanek - Pathogens, parasitoids and predators of the spruce bark beetle (Ips typographus L.) and their potential use in biological control - Website - Geconsulteerd 22 augustus 2024
- (en) – European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO) Global Database - Ips typographus - Website - Geconsulteerd 16 augustus 2024