Vari: verschil tussen versies
| Regel 163: | Regel 163: | ||
=== Geboorte en ontwikkeling === |
=== Geboorte en ontwikkeling === |
||
[[Bestand:Juvenile Black-and-White Ruffed Lemur, Mantadia, Madagascar.jpg|thumb|Een juveniel is na vier maanden voor 75% volgroeid en net zo mobiel als volwassen vari's.<ref group=*>Afgebeeld is een wild exemplaar in het [[Nationaal park Andasibe Mantadia|Nationaal park Mantadia]]</ref>]] |
[[Bestand:Juvenile Black-and-White Ruffed Lemur, Mantadia, Madagascar.jpg|thumb|Een juveniel is na vier maanden voor 75% volgroeid en net zo mobiel als volwassen vari's.<ref group=*>Afgebeeld is een wild exemplaar in het [[Nationaal park Andasibe Mantadia|Nationaal park Mantadia]]</ref>]] |
||
De draagtijd van vari's en rode vari's bedraagt 90<ref name=NG173>{{aut|Nick Garbutt}}, p. 173</ref> tot 106 dagen<ref name=puntaverde /> |
De draagtijd van vari's en rode vari's bedraagt 90<ref name=NG173>{{aut|Nick Garbutt}}, p. 173</ref> tot 106 dagen,<ref name=puntaverde /> aanzienlijk korter dan bij andere [[Maki's|makisoorten]]. Meestal worden twee of drie jongen geboren, maar dit aantal kan variëren van een tot vijf. Vari's en rode vari's zijn de enige primaten die een nest bouwen voor hun pasgeboren jongen. Het nest wordt gemaakt van twijgen, lianen en bladeren, de vrouwtjes gebruiken ook haren die ze uit hun eigen vacht trekken.<ref name=WINKLER/> De constructie is goed verborgen in het bladerdak, meestal tien tot twintig meter boven de grond.<ref name=NG173 /> Sommige groepen bouwen een gezamenlijk nest, dat nadat de jongen zijn geboren constant door een groepslid wordt bewaakt. De levensverwachting van het nageslacht wordt hierdoor aanzienlijk vergroot.<ref>{{en}} {{Citeer journal|author=Andrea L. Baden, Patricia C. Wright, Edward E. Louis Jr., Brenda J. Bradley|year=2013|title=Communal nesting, kinship, and maternal success in a social primate|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s00265-013-1601-y|journal=Behavioral Ecology and Sociobiology|volume=67|issue= 12|pages=1939–1950}}</ref> |
||
De meeste vari's worden geboren in de maanden september en oktober |
De meeste vari's worden geboren in de maanden september en oktober, in de periode met de grootste hoeveelheid beschikbaar fruit. Het gewicht bij de geboorte ligt net onder de 100 gram. Het jong blijft 7 tot 14 dagen in het nest bij de moeder. Daarna draagt de moeder haar jongen in de bek rond. Wanneer zij gaar [[foerageren]] plaatst ze hen tot wel enkele uren lang op verborgen plekken tussen het gebladerte of in het gemeenschappelijke nest. Hierdoor kan zij zich maximaal kan voeden met [[Vrucht (plant)|vruchten]], bloemen en [[Nectar (plant)|nectar]]. Deze voeding draagt bij aan een zeer voedzame [[moedermelk]], waardoor vari's zich sneller ontwikkelen dan andere lemuren.<ref name=NG173 /> |
||
Bij een leeftijd van drie weken is een jonge vari in staat om zelfstandig de moeder te volgen, waarbij ze regelmatig contactgeluiden uitwisselen. Het jonge dier heeft grote handen in vergelijking tot de rest van hun lichaam, wat hem een sterke grip geeft als hij uit een boom dreigt te vallen. Na veertig dagen eet het jong al vast voedsel. Op een leeftijd van vier maanden heeft de juveniel drie vierde van de volwassen grootte bereikt en is dan net zo mobiel als de moeder. Na vijf à zes maanden |
Bij een leeftijd van drie weken is een jonge vari in staat om zelfstandig de moeder te volgen, waarbij ze regelmatig contactgeluiden uitwisselen. Het jonge dier heeft grote handen in vergelijking tot de rest van hun lichaam, wat hem een sterke grip geeft als hij uit een boom dreigt te vallen. Na veertig dagen eet het jong al vast voedsel. Op een leeftijd van vier maanden heeft de juveniel drie vierde van de volwassen grootte bereikt en is dan net zo mobiel als de moeder. Na vijf à zes maanden is hij gespeend, al blijven enkelen nog tot acht maanden bij de moeder drinken.<ref name=NG173 /> Deze snelle ontwikkeling, samen met de korte draagtijd en het grote aantal nakomelingen per nest, is ongebruikelijk bij maki's.<ref name=NG170>{{aut|Nick Garbutt}}, p. 170</ref> Deze eigenschappen worden onder de lemuren voornamelijk bij [[muismaki's]] aangetroffen. |
||
Vari's kennen een grote kindersterfte; in sommige jaren wordt slechts 35% van de dieren ouder dan drie maanden. Deze sterfte is voornamelijk te wijten aan valpartijen uit een boom of soortgelijke ongelukken. Vrouwelijke vari's zijn seksueel rijp na 18 tot 20 maanden, mannetjes na 32 tot 48 maanden.<ref name=NG173 /> Een vari in het wild wordt gemiddeld 19 jaar oud. In gevangenschap zijn leeftijden tot wel 36 jaar gerapporteerd. |
Vari's kennen een grote kindersterfte; in sommige jaren wordt slechts 35% van de dieren ouder dan drie maanden. Deze sterfte is voornamelijk te wijten aan valpartijen uit een boom of soortgelijke ongelukken. Vrouwelijke vari's zijn seksueel rijp na 18 tot 20 maanden, mannetjes na 32 tot 48 maanden.<ref name=NG173 /> Een vari in het wild wordt gemiddeld 19 jaar oud. In gevangenschap zijn leeftijden tot wel 36 jaar gerapporteerd. |
||
Versie van 6 aug 2017 18:09
| Vari IUCN-status: Kritiek[1] (2014) | |||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||||||
| Zwart-witte vari (V. v. variegata)[* 1] | |||||||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
| Soort | |||||||||||||||||||
| Varecia variegata (Kerr, 1792) | |||||||||||||||||||
| De vari foerageert bij voorkeur in de bovenste boomlagen.[* 1] | |||||||||||||||||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||||||||||||||||
Vari op  Wikispecies
| |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
De vari of bonte maki[2] (Varecia variegata), is de grootste maki uit de infraorde der lemuren (Lemuriformes), een diergroep die endemisch is op het eiland Madagaskar. De vari heeft een langharige vacht en een kraag die de oren en kin bedekt. Hij onderscheidt zich van de verwante rode vari (V. rubra) door de typische zwart-wittekening. Na de indri is de vari de grootste nog levende halfaap. Er worden drie geografische ondersoorten onderscheiden: de zwart-witte vari (V. v. variegata), de gordelvari (V. v. subcincta) en V. v. editorum.
De vari komt uitsluitend voor in het westen van de laaglandbossen van Madagaskar, aan de oostkust van het eiland. Het is een dagactief dier dat het grootste deel van zijn tijd doorbrengt in de bovenste boomlagen. Hij voedt zich dagelijks met een grote verscheidenheid aan vruchten, waardoor hij sterk afhankelijk is van bossen met voldoende fruitbomen. Door het verdwijnen en versnipperen van deze bossen wordt de vari in zijn voortbestaan bedreigd.
De meeste vari's leven in groepen met een complexe sociale structuur. Soortgenoten communiceren met elkaar middels een verscheidenheid aan geluiden. Bekend is het koor dat meerdere keren per dag wordt ingezet en waar alle leden van de groep aan meedoen.
Uiterlijke kenmerken
De vari is de grootste makisoort en wordt ongeveer zo groot als een terriër.[3] Het is het de op één na grootste halfaap; de grootste is de indri (Indri indri), een lemuur met een overlappend verspreidingsgebied. De kop-romplengte van een volwassen vari bedraagt 43 tot 60 centimeter, met 55 centimeter als gemiddelde. De staartlengte varieert tussen de 60 en 65 centimeter, waarmee de vari de grootste totale lichaamslengte heeft onder de nog levende halfapen.[* 2] Het gewicht van een volwassen vari in het wild varieert tussen de 2,6 en 4,1 kilogram,[4] maar bedraagt meestal 3 tot 3,5 kilogram.[5][* 3] Vrouwtjes zijn gemiddeld zwaarder dan mannetjes en hebben drie paar melkklieren, maar vertonen verder geen verschil in uiterlijk.[4]
De vari heeft een dicht behaarde vacht met lange, zachte haren. Het zwart-witte kleurpatroon is gelijk bij beide geslachten, maar varieert per leefgebied. Hoe meer naar het zuiden, hoe meer het wit in het patroon toeneemt.[6] Over het algemeen zijn de onderzijde, handen, voeten, schouders, de binnenkant van de ledematen en de kruin zwart. Ook de dichtbehaarde staart is meestal geheel zwart, al hebben sommige exemplaren witte ringen of een enkele witte streep over de gehele lengte.[7] Het gezicht is overwegend zwart, maar heeft bij de meeste vari's ook een peper- en zoutkleur, met name op de neusbrug. De overige delen van het lichaam, waaronder de flanken, de rug, een gedeelte van de achterpoten en kraag zijn wit. Bij de meest noordelijke ondersoort, de gordelvari (V. v. subcincta), is het wit op de rug beperkt tot een doorlopende band net boven de taille.
De beharing van het gezicht is korter dan op de rest van het lichaam. De oren worden bedekt door een dikke witte kraag die doorloopt tot de keel, maar de kruin vrijlaat. Samen met de zwart-witte vacht dankt de vari hier zijn Engelse soortnaam aan: black-and-white ruffed lemur ('zwart-witte gekraagde lemuur'). De huid is zwart en zichtbaar op de snuit, de onderzijde van handen en voeten en rond de ogen. De iris rond de ogen is donkergeel van kleur.
-
De lange snuit van de vari lijkt enigszins op die van een hond. -
Bek van de vari met een duidelijk zichtbare overbeet -
De tandenkam is een hulpmiddel om de vacht te verzorgen. -
Voet van de vari met de speciale nagel voor de vachtverzorging
In vergelijking met andere lemuren hebben de vari en de verwante rode vari (V. rubra) een geprononceerde snuit, vergelijkbaar met die van een hond.[6] Ook hebben ze een significante overbeet, die onder andere wordt gebruikt om de schil van vruchten te schrapen. Net als alle lemuren heeft de vari een tandenkam; zes parallel naar boven stekende ondertanden met een geringe onderlinge afstand, die dienen om de vacht te borstelen. De tweede teen van de achterpoot heeft een extra geprononceerde nagel die de vari gebruikt om de vacht te borstelen op plekken waar hij met zijn bek niet bij kan.
Onderscheid met andere lemuren
-
Rode vari (Varecia rubra) -
Indri (Indri indri) in het Nationaal park Mantadia
.jpg)
De vari is door zijn zwart-witte vachtkleur eenvoudig te onderscheiden van de meeste andere maki's. De verwante rode vari bijvoorbeeld heeft een overwegend rode kleur. In sommige delen van Madagaskar overlapt de habitat van de vari dat van de indri (Indri indri). Deze lemuur heeft ook een zwart-witte vacht en leeft bovendien net als de vari voornamelijk hoog in de bomen. De indri heeft echter een nauwelijks zichtbare staart en neemt doorgaans een verticale houding aan, dit in tegenstelling tot de vari.
De oostelijke wolmaki (Avahi laniger) heeft een grijze kleur en een rode staart. De verreauxsifaka (Propithecus verreauxi) is overwegend wit van kleur, behalve het gezicht en het haar op de bovenzijde van de kop. Deze lemuur komt echter niet in het leefgebied van de vari voor. Andere lemuren wijken dermate in uiterlijk af van de vari dat er nauwelijks mogelijkheid bestaat tot verwarring.[8]
Verspreiding en leefgebied
De vari komt uitsluitend voor in Madagaskar. Het endemisch gehalte op dit eiland is hoog, zowel qua flora als fauna. Alle zoogdieren die in Madagaskar inheems zijn, komen nergens anders voor.[9] Dit geldt ook voor de lemuren, de infraorde waartoe ook de vari behoort.[10]
Het leefgebied van de vari bevindt zich uitsluitend in het noordoosten en oosten, in de laaglandbossen van Madagaskar. Dit is een uitgestrekte regio van tropisch bossen op een bergketen die zich over de hele oostkant van het eiland uitstrekt. De meeste vari's leven aan de westkant van dit gebied, van het zeeniveau tot een hoogte van 1350 meter. Het leefgebied is op veel plaatsen sterk versnipperd, maar de vari slaagt erin om in geïsoleerde bosfragmenten te overleven, zoals die in het Manomboreservaat en de omgeving van Kianjavato.[8]
De zuidelijke grens van het verspreidingsgebied is waarschijnlijk het Manomboreservaat. De noordelijke grens van het verspreidingsgebied overlapt het westelijke leefgebied van de rode vari (Varecia rubra), ter hoogte van de rivier de Antainambalana.[1] In dit gebied komen kruisingen tussen beide soorten voor.[11] Andere beschermde gebieden waar de vari voorkomt zijn onder andere de reservaten Ambatovaky, Betampona, Mangerivola en Marotandrano, en de nationale parken Mananara Nord, Mantadia, Ranomafana, Zahamena en Masoala, op het eiland Nosy Mangabe.[1]
De laaglandbossen waar de vari leeft staan onder directe invloed van de passaatwinden vanuit het oosten van het eiland. De neerslag bedraagt zo'n 2000 millimeter per jaar en de temperatuur is er gemiddeld 26 °C. Er kunnen twee hoofdseizoenen worden onderscheiden: een warm regenseizoen van november tot april en een kouder droog seizoen van mei tot oktober. Deze periodes hebben een invloed op de leefwijze van de vari. Van mei tot augustus foerageert hij voornamelijk in de bovenste boomlagen, 15 tot 25 meter boven de grond. In deze periode zijn hier namelijk de meeste jonge bladeren en bloemen te vinden. Tijdens het natte seizoen brengt de vari zijn tijd meer door in de lagere boomlagen.
Populatie
De vari kent een grotere verspreiding dan de rode vari, maar een significant kleinere populatie. De meeste groepen leven geïsoleerd en het verspreidingsgebied is dichter bevolkt en bevat in verhouding minder beschermde reservaten. Het aantal vari's in het wild werd in 1994 geschat op tussen de 1000 en 10 000 individuen. De grootst bekende populatiedichtheid van de vari is op Nosy Mangabe, een eiland met een oppervlakte van 5,2 vierkante kilometer in de Baai van Antongil. Het zijn nakomelingen van vari's die hier in de jaren 1930 met succes waren uitgezet. In 2003 werden op het eiland 29 tot 43 exemplaren per vierkante kilometer geteld. In 2011 werden in het Nationaal park Ranomafana 25 vari's per vierkante kilometer geteld, de grootst bekende populatiedichtheid van vari's in hun oorspronkelijke leefgebied. Op de derde plaats komen de wouden rond Antanamalaza, waar 10 tot 15 dieren per vierkante kilometer werden geteld. In het Manomboreservaat huisden volgens een oude telling 0,4 tot 2,5 dieren per vierkante kilometer, maar in 2007 werden er geen meer aangetroffen.[1]
Taxonomie en naamgeving
De Schotse schrijver en vertaler Robert Kerr beschreef de wetenschappelijke naam van de vari voor het eerst als Lemur macaco variegatus in 1792, in zijn werk The Animal Kingdom.[* 4] Aanvankelijk werden de rode vari en de vari als twee ondersoorten van Lemur macaco gezien. De Franse bioloog Étienne Geoffroy Saint-Hilaire beschreef ze in 1851 als ondersoorten van een op zichzelf staande soort: Lemur varius.[13] In 1962 plaatste de Franse primatoloog Jean-Jacques Petter de twee vari's als ondersoorten onder het (aanvankelijk) monotypisch geslacht Varecia.[14] Sinds 2001 worden de vari en de rode vari als afzonderlijke soorten beschouwd.
De geslachtsnaam Varecia is afgeleid van varika, een oude inheemse naam voor bruine maki's (Eulemur fulvus) en een aantal andere soorten uit het geslacht Eulemur.[15] De soortnaam Variegata is afgeleid van variegātus, Latijn voor 'gevarieerd', een verwijzing naar de bontgekleurde vacht.[16] De vari wordt in Madagaskar varikandra genoemd.[17]
Ondersoorten
De vachttekening van de vari varieert sterk, afhankelijk van de locatie van de habitat. In de noordelijke gebieden heeft de vari aanzienlijk minder zwart in zijn kleurpatroon dan zuidelijkere exemplaren. Op basis van het kleurpatroon en de verspreiding onderscheiden een aantal primatologen drie ondersoorten. De exacte verspreiding van de ondersoorten is onzeker.[8] Door de uiterlijke overeenkomsten en het ontbreken van een duidelijke geografische scheiding bestaat er bovendien debat over de geldigheid van deze indeling.[6] De verdeling in ondersoorten is als volgt:
De zwart-witte vari[18] (Varecia variegata variegata) Kerr, 1792 is de nominaatondersoort. De noordelijke grens van zijn leefgebied is waarschijnlijk het Ambatovakyreservaat, dat ten zuiden van de Anova ligt. De zuidelijke grens is onzeker; in ieder geval komt de zwart-witte vari voor in het Nationaal park Zahamena en het nabijgelegen Betamponareservaat.[19]
De gordelvari (Varecia variegata subcincta) A. Smith, 1833 is de noordelijkste ondersoort. Hij dankt zijn naam aan het feit dat het wit op zijn rug beperkt is tot een smalle gordel. Het leefgebied van de gordelvari ligt tussen de rivier de Antainambalana in het noorden en de rivier de Anova in het zuiden. Hiertoe behoren onder andere het Makira Natural Park en het Marotandranoreservaat. In de jaren 1930 werd de ondersoort geïntroduceerd in Nosy Mangabe. Momenteel is de dichtheid gordelvari's hier groter dan in het oorspronkelijke, versnipperde leefgebied.[20]
Varecia variegata editorum Hill, 1953 is de zuidelijkste en recentst beschreven ondersoort. Zijn leefgebied grenst in het noorden aan dat van de zwart-witte vari. Door hun onderlinge gelijkenis en het bestaan van talrijke hybriden is het moeilijk om het exacte leefgebied van V. v. editorum te bepalen. Mogelijk bestaat er een grote overlap met dat van de zwart-witte vari. Gebieden waarvan met zekerheid is te zeggen dat V. v. editorum er voorkomt, zijn onder andere het Manomboreservaat, het Nationaal park Ranomafana en het Nationaal park Mantadia. Het is onbekend tot welke ondersoort de vari's in het Mangerivolareservaat behoren.[21]
Overzicht
- Infraorde Lemuriformes (Lemuren)[* 5]
- Superfamilie Cheirogaleoidea (Dwergmaki's)
- Superfamilie Lemuroidea
- Familie Daubentoniidae (Vingerdieren)
- Familie Indriidae (Indriachtigen)
- Familie Lemuridae (Maki's)
- Familie Lepilemuridae (Wezelmaki's)
Gedrag en levenswijze
De vari is een vrijwel volledig dagactief dier. Hij vertoont een sterke voorkeur voor wouden met hoge bomen, waar hij het grootste deel van zijn leven in de bovenste boomlagen leeft en zelden op de grond komt.[22]
Vroeg in de morgen en rond het avonduur gaat de vari op zoek naar voedsel.[* 6] Op de overige dagdelen is hij minder actief. De vari rust dan in verlaten nesten of boomholtes of neemt een zonnebad, waarbij hij zich met wijd uitgespreide voorpoten naar de zon keert. Verspreid over de dag laten vari's in een groep gezamenlijk hun kenmerkende schorre kreten horen.
Sociale structuur
Net als bij alle lemuren zijn de vrouwtjes dominant. Sommige vari's vormen solitair opererende monogame koppels, maar de meesten leven in een promiscue groepsverband. Zo´n sociale groepseenheid bestaat uit meerdere volwassen mannetjes en vrouwtjes en hun eventuele nageslacht. De groep heeft een eigen voedselterritorium, meestal geconcentreerd rond een aantal fruitbomen met grote bladerdaken waar de groep voldoende voedsel kan vinden. Dit territorium wordt verdedigd door de vrouwtjes in de groep, al gebeurt dit aanzienlijk minder fel dan bij veel andere maki's. Om voedselcompetitie te voorkomen houdt een groep vari's eerder afstand van andere groepen dan dat ze hun territoriumgrenzen bewaken.
De grootte van een groep en hun voedselterritorium lijkt afhankelijk te zijn van zijn de habitat en het seizoen. De vari leeft daarom, net als de rode vari, in een groep waarbij het hele jaar door dieren zich aansluiten of vertrekken, een uniek verschijnsel onder de lemuren.[* 7][24] In het Nationaal park Ranomafana en veel andere regenwouden op het vasteland bestaat een groep uit vier tot negen dieren – zowel mannetjes als vrouwtjes – met een gezamenlijk territorium van 100 tot 150 hectare. De groepen op Nosy Mangabe bestaan elk uit acht tot zestien dieren en hebben een territorium van maximaal 30 hectare. In het Betamponareservaat zijn de groepen aanzienlijk kleiner; twee tot vijf individuen in een territorium van 16 tot 43 hectare. Tijdens het warme regenseizoen van november tot april zijn de groepen en hun territoria doorgaans groter dan in het koudere droge seizoen.[22][25] Een gemeenschap kan in die periode tot wel dertig dieren bedragen. De vari's in zo'n gemeenschap delen een gezamenlijke slaapplaats, maar foerageren in hechtere subgroepen.[24]
.jpg)
De vrouwtjes onderhouden sterke banden met elkaar. Een van de belangrijkste manieren om de onderlinge banden te versterken is het verzorgen van elkaars vacht, zowel met de tandenkam als de speciale nagel aan de achterpoot. Dit heeft waarschijnlijk meer een symbolische dan een praktische functie, daar de vari zijn vacht vooral veel zelf verzorgt.[5] Mannelijke groepsdieren vermijden gewoonlijk elkaars gezelschap. Bij zeldzame confrontaties reageren zij doorgaans agressief op elkaar.
Hiërarchie
Bij de vari is het vrouwtje aanzienlijk minder dominant over het mannetje dan bij de meeste andere lemuren. In sommige gevallen onderwerpt een vrouwtje zich tijdens een conflict aan een mannetje, iets wat bij andere lemuren niet is waargenomen.[26] De dominantie van het vrouwtje komt het duidelijkst naar voren in het droge seizoen. Het voedselaanbod is dan minder groot dan in de rest van het jaar, maar de vrouwtjes dienen hun vetreserve aan te vullen voor hun toekomstige nageslacht. Elke vari foerageert op geruime afstand van zijn groepsgenoten en de bevruchte vrouwtjes nemen de leiding in het zoeken naar voedsel. Zij nemen de voorrang bij de beste voedselbronnen en eten ook aanzienlijk meer dan de rest van de groep. In het regenseizoen is er meer voedsel beschikbaar en wordt er minder onderlinge afstand bewaard. In deze periode kan ook het mannetje de richting bepalen waarin naar voedsel wordt gezocht.[27]
Een conflictsituatie begint doorgaans zonder veel agressie. Opponenten staren indringend naar elkaar, vaak gevolgd door schijnbewegingen en achtervolgingen. Alleen wanneer een geschil niet wordt beslist wordt de vari handtastelijk. Hij slaat daarbij zijn tegenstander met een voorpoot, terwijl hij steunt op zijn overige drie poten. Bij toenemende agressie staan en springen vari's op hun achterpoten en krabben, slaan en bijten elkaar.[5]
De vari is dominant over andere lemuursoorten die in de bovenste boomlaag foerageren, zoals de roodbuikmaki (E. rubriventer). De grijze halfmaki (Hapalemur griseus) vermijdt zelfs elke confrontatie met de vari. De in het noorden van Madagaskar voorkomende witkopmaki (E. albifrons) zoekt zijn voedsel voornamelijk in lagere boomlagen dan de vari.[28] Deze soort vormt derhalve geen bedreiging voor de vari en het is waargenomen dat jonge vari's samen met deze maki's spelen.
Communicatie
De vari gebruikt een grote verscheidenheid aan geluidsignalen, die minstens een paar seconden duren en elk een eigen functie hebben.[29][30] De meeste van deze geluiden lijken sterk op die van de rode vari, maar verschillen onder andere in frequentie en tempo.[11]
Verspreid over de dag vormen groepsleden een koor, dat luide en schorre kreten produceert die wel een kilometer ver te horen zijn. Hierbij neemt de vari een typische horizontale houding aan, waarbij hij zijn kop en staart naar beneden richt en zijn schouders naar voren buigt. Het koor wordt schijnbaar zonder stimulans gevormd door een of meer dieren en na korte tijd valt de rest van de groep in.[31][* 9] Het variabele groepskoor van de vari lijkt atonaal, maar is vrij complex van structuur. Doorgaans slaken vrouwtjes in een koor hoogfrequente gillen en laten de mannetjes een laag gebrul horen. Tijdens het broedseizoen mengt het mannetje vaak balk- en kwaakgeluiden in zijn gebrul. Het is niet met zekerheid te zeggen waarom de vari's een groepskoor vormen, maar waarschijnlijk dient het om afstand te bewaren tussen afzonderlijke groepen.[5]
Net als veel sifaka's gebruikt de vari een aantal specifieke alarmgeluiden. Deze worden meestal in dezelfde lichaamshouding geslaakt als bij het groepskoor. Zo gebruiken ze een serie trillende, roofvogelachtige kreten bij gevaar vanaf de grond en een abrupt gebrul bij gevaar vanuit de lucht, vaak gepaard met hijgende geluiden door de neus. Reeksen van waarschuwingsgeluiden worden soms lange tijd achtereen geslaakt, tot wel gedurende 45 minuten. Aan het einde van een dergelijke reeks laat de vari dikwijls een harmonieus gehuil horen,[* 10] een soorttypisch geluid waarmee hij zich onderscheidt van de rode vari. Mogelijk dient dit geluid om de groep te kalmeren; het wordt bijvoorbeeld ook 's avonds gebruikt wanneer een groep zich verzamelt op de slaapplaats.[5]
Een ander veelgebruikt geluid van de vari is een licht gemiauw. Dit dient als contactgeluid tussen groepsleden en wordt vooral in rust gebruikt, met name tussen vari's die elkaar niet kunnen zien. De vari uit zijn onderdanigheid tegenover een soortgenoot door middel van een hoogfrequent, snel gebabbel, waarbij hij zijn bek wijd open houdt en zijn ondertanden ontbloot. In reactie op plotselinge geluiden of bewegingen laat de vari een hondachtig gegrom van drie à vier seconden horen. Wanneer hij licht geërgerd is, laat hij soms een nasaal geknor horen.[5]
Geursporen zijn voor de vari de belangrijkste vorm van territoriumafbakening.[22] Vrouwtjes wrijven met hun genitale zone over horizontale oppervlakken, zoals boomtakken. Mannetjes gebruiken vooral geurklieren in hun nek, snuit en borst. Zij drukken zich tegen zowel horizontale als verticale oppervlakken terwijl ze de geurstoffen uitscheiden.[* 11] Vrouwtjes gebruiken geursporen ook om andere vrouwtjes te begroeten. Hierbij springen ze over elkaar, zodat hun geur op de rug van de ander wordt achtergelaten. Geursporen zijn voor de vari echter een minder belangrijke communicatievorm dan voor de meeste andere maki's.[5]
Houding en voortbeweging
.jpg)
De vari is een goede klimmer en loopt in een horizontale houding over de dikkere takken van een boom, waarbij hij zijn staart gebruikt om in evenwicht te blijven. Over de grond verplaatst de vari zich met korte sprongetjes, te vergelijken met de voortbeweging van een eekhoorn.
Vari's onderscheiden zich van andere maki's door hun vermogen om grotere en nauwkeurigere sprongen te maken.[29] Alvorens te springen kijkt hij over zijn schouder om de afstand in te schatten. Nadat hij zich heeft afgezet, draait de vari zijn lichaam zodanig dat hij zich met vier poten aan de volgende boom of tak vast kan grijpen.
De vari schijnt een voorkeur te hebben voor de vruchten die aan de dunne uiteinden van de takken hangen.[5] Om deze te kunnen bereiken hangt hij vaak ondersteboven aan zijn achterpoten. Deze aanpassing op de frugivore eetgewoonte is typisch voor vari's en wordt niet bij andere maki's aangetroffen.[29] Deze behendigheid stelt de vari in staat om te concurreren met lemuren die kleiner en lichter zijn.[23]
Voedsel
De vari is net als de rode vari herbivoor[32] en heeft eetgewoonten die veel overeenkomen met die van indri's en sifaka's. Fruit maakt 74 tot 92 procent van het totale dieet uit; aanzienlijk meer dan bij andere makisoorten.[4][23] Gemiddeld voedt de vari zich dagelijks met tien verschillende soorten vruchten, waarbij vruchten van Chrysophyllum boivinianum, Harungana madagascariensis en Ravensara- en Protorhus-soorten het grootste deel uitmaken.[33] Dit soortenrijke dieet van de vari maakt het noodzakelijk om in een aanzienlijk groter gebied te foerageren dan de meeste andere maki's.[5]
Naast vruchten voedt de vari zich met nectar, bloemen en kleine hoeveelheden bladeren. De vari heeft hierbij een voorkeur voor planten van de geslachten Canarium (familie Burseraceae), Cryptocarya, Ocotea, Ravensara (laurierfamilie), Ficus (moerbeifamilie), Eugenia, Syzygium (mirtefamilie) en Grewia (familie Tiliaceae).[* 14] Soms komt de vari op de grond om zich te voeden met paddenstoelen en aarde (geofagie). Dit laatste zorgt voor een aanvulling van nuttige mineralen en helpt bovendien om darmparasieten te doden.
In het droge seizoen is het voedselaanbod schaarser. Mannelijke vari's eten dan gewoonlijk minder, zodat er meer overblijft voor de vrouwtjes. Wanneer een vrouwtje zwanger is of jongen zoogt, vult ze haar dieet laat op de middag aan met extra bloemen en jonge bladeren. Deze bevatten gemiddeld meer proteïne, wat de kwaliteit van de moedermelk aanzienlijk verhoogt.
Nectar is slechts in een korte periode van het jaar beschikbaar. In deze periode vormt het de belangrijkste aanvulling op het dieet van de vari. Dankzij zijn lange snuit en tong is hij in staat om de nectar onder in de bloemen te bereiken en op te likken, waarbij hij de bloeiwijze intact laat.[34]
Voortplanting
Tussen mei en juli is de paartijd van de vari.[* 15] Het vrouwtje ovuleert slechts vier tot acht uur, zodat volwassen mannetjes haar in deze periode nauwgezet in de gaten houden. Door aan de urine te ruiken en likken kan een mannetje inschatten hoever de cyclus van een vrouwtje is gevorderd. Op de dag van ovulatie blijft een mannetje constant dicht in haar buurt en doet geregeld toenaderingen. Hierbij laat hij een complex en gevarieerd gejank horen, vaak vergezeld met onderdanige of voorzichtige, defensieve bewegingen. Beide dieren eten gedurende deze periode niet. Wanneer het vrouwtje ovuleert en paringsbereid is, laat zij dit aan het mannetje weten door op zijn hoofd te tikken of hem te bijten. Zonder dit teken zal een vrouwtje het mannetje vrijwel nooit toelaten om met haar te paren. Direct na de paring hervat het koppel hun normale dagroutine van eten en rusten. Wanneer het vrouwtje in haar eerste ovulatie niet is bevrucht, start er normaal gesproken een tweede cyclus, na een interval van 40 tot 42 dagen.[5]
Geboorte en ontwikkeling
De draagtijd van vari's en rode vari's bedraagt 90[22] tot 106 dagen,[5] aanzienlijk korter dan bij andere makisoorten. Meestal worden twee of drie jongen geboren, maar dit aantal kan variëren van een tot vijf. Vari's en rode vari's zijn de enige primaten die een nest bouwen voor hun pasgeboren jongen. Het nest wordt gemaakt van twijgen, lianen en bladeren, de vrouwtjes gebruiken ook haren die ze uit hun eigen vacht trekken.[3] De constructie is goed verborgen in het bladerdak, meestal tien tot twintig meter boven de grond.[22] Sommige groepen bouwen een gezamenlijk nest, dat nadat de jongen zijn geboren constant door een groepslid wordt bewaakt. De levensverwachting van het nageslacht wordt hierdoor aanzienlijk vergroot.[35]
De meeste vari's worden geboren in de maanden september en oktober, in de periode met de grootste hoeveelheid beschikbaar fruit. Het gewicht bij de geboorte ligt net onder de 100 gram. Het jong blijft 7 tot 14 dagen in het nest bij de moeder. Daarna draagt de moeder haar jongen in de bek rond. Wanneer zij gaar foerageren plaatst ze hen tot wel enkele uren lang op verborgen plekken tussen het gebladerte of in het gemeenschappelijke nest. Hierdoor kan zij zich maximaal kan voeden met vruchten, bloemen en nectar. Deze voeding draagt bij aan een zeer voedzame moedermelk, waardoor vari's zich sneller ontwikkelen dan andere lemuren.[22]
Bij een leeftijd van drie weken is een jonge vari in staat om zelfstandig de moeder te volgen, waarbij ze regelmatig contactgeluiden uitwisselen. Het jonge dier heeft grote handen in vergelijking tot de rest van hun lichaam, wat hem een sterke grip geeft als hij uit een boom dreigt te vallen. Na veertig dagen eet het jong al vast voedsel. Op een leeftijd van vier maanden heeft de juveniel drie vierde van de volwassen grootte bereikt en is dan net zo mobiel als de moeder. Na vijf à zes maanden is hij gespeend, al blijven enkelen nog tot acht maanden bij de moeder drinken.[22] Deze snelle ontwikkeling, samen met de korte draagtijd en het grote aantal nakomelingen per nest, is ongebruikelijk bij maki's.[4] Deze eigenschappen worden onder de lemuren voornamelijk bij muismaki's aangetroffen.
Vari's kennen een grote kindersterfte; in sommige jaren wordt slechts 35% van de dieren ouder dan drie maanden. Deze sterfte is voornamelijk te wijten aan valpartijen uit een boom of soortgelijke ongelukken. Vrouwelijke vari's zijn seksueel rijp na 18 tot 20 maanden, mannetjes na 32 tot 48 maanden.[22] Een vari in het wild wordt gemiddeld 19 jaar oud. In gevangenschap zijn leeftijden tot wel 36 jaar gerapporteerd.
Ecologie
De vari speelt een belangrijke rol in de ecologie van zijn habitat. Dankzij zijn snelle spijsvertering worden de zaden uit gegeten vruchten meestal twee tot drie uur later weer uitgescheiden, vaak op grote afstand van de moederplant.[5] Hierdoor kunnen de zaden zich over een groot gebied verspreiden. Wanneer de vari zich met nectar of bloemen voedt, blijft stuifmeel op zijn snuit en vacht kleven. Hierdoor speelt de vari een belangrijke rol in de bestuiving van veel inheemse planten. Een voorbeeld is de reizigersboom (Ravenala madagascariensis), waarvan de moeilijk te bereiken nectar favoriet is bij de vari.[22] Waarschijnlijk is de vari de bestuiver met de grootste afmetingen in de dierenwereld.[36]
Natuurlijke vijanden
De belangrijkste natuurlijke vijanden van de vari zijn havikken, arenden en de fretkat (Cryptoprocta ferox).[5] Er zijn echter weinig gevallen van doding door predatoren gerapporteerd. Doding door roofvogels wordt zelden waargenomen[* 17] en van de fretkat is alleen bekend dat hij uitgezette vari's heeft gedood die in gevangenschap waren opgegroeid.[22] Dit lage aantal slachtoffers dankt de vari onder andere aan het feit dat hij een goede klimmer is en meestal hoog in de bomen leeft. Daarnaast leven de meeste vari's in een georganiseerde groep, zodat potentiële vijanden snel worden opgemerkt.
Sympatrische lemuren
Binnen het leefgebied van de vari komen tenminste twaalf andere lemurensoorten voor. Vijf van deze soorten zijn nachtdieren en kennen vrijwel geen interactie met de vari. Dit zijn de oostelijke wolmaki (Avahi laniger), de grote katmaki (Cheirogaleus major), de grote wezelmaki (Lepilemur mustelinus), de rode muismaki (Microcebus rufus) en het vingerdier (Daubentonia madagascariensis). De dagactieve lemuren in het leefgebied zijn de rode vari, de indri, de diadeemsifaka (Propithecus diadema), de bruine maki (Eulemur fulvus), de roodbuikmaki (E. rubriventer), de witkopmaki (E. albifrons) en de grijze halfmaki (Hapalemur griseus).[28]
Beschermingsstatus
De populatie vari's is in de periode van 1993 tot 2014 met 80 procent geslonken en uit een aantal reservaten verdwenen, zoals het Nationaal park Andringitra en het Analamazoatra-reservaat, nabij het Nationaal park Mantadia. De afname is voornamelijk te wijten aan de achteruitgang van het leefgebied, zowel in kwaliteit als in omvang. Vari's zijn sterk afhankelijk van fruitdragende gewassen en daardoor gevoeliger voor degradatie van hun habitat dan andere makisoorten. Wanneer regenwouden door menselijke activiteit worden verstoord is de vari doorgaans de lemuursoort die als eerste verdwijnt.[4]
Malagassiërs maken veelvuldig gebruik van brandlandbouw, zodat bossen worden vernietigd of versnipperd raken. Bomen worden illegaal gekapt voor brandhout of voor de houtexport, met name dure houtsoorten als ebbenhout en palissander.[37] Verder is de vari favoriet bij inheemse jagers, daar hij door zijn groot formaat, zijn opvallende kleurpatroon en de verdragende roep eenvoudig is op te sporen. Ook worden vari's in hun habitat verstoord door mijnbouwactiviteiten.
De status van de vari werd in 2008 als 'kritiek' (CR of Critically Endangered) geklasseerd op de Rode Lijst van de IUCN. Bij de herziening in 2014 is deze status hetzelfde gebleven.[1] Daarnaast is de vari opgenomen op Appendix I van de lijst van CITES (Convention on International Trade in Endangered Species), wat wil zeggen dat hij niet uit het wild gehaald mag worden om te worden uitgevoerd of verhandeld.[38]
Bescherming
Rond 1985 groeide de belangstelling voor de fauna van Madagaskar en sindsdien werd er aanzienlijk meer onderzoek verricht naar de lemuren. Tegenwoordig zijn deze dieren de best bestudeerde zoogdieren op Madagaskar.[39] De vari is een van de bekendste vertegenwoordigers van deze diergroep en heeft bovendien een iconische status verworven in Madagaskar. Zo wordt de vari sinds 2004 afgebeeld op het bankbiljet van 1000 ariary.[40]
De Madagascar Fauna Group is een internationale bond van dierentuinen en milieuorganisaties die zich inzet voor de bescherming van Madagaskars flora en fauna. De organisatie gebruikt een afbeelding van de vari voor zowel hun logo als voor het logo van de campagne 'Save the Lemur'.[41] Tussen 1997 en 2001 zette de organisatie in gevangenschap gefokte vari's uit in het Betamponareservaat. Veel dieren hadden grote moeite zich aan te passen aan het leven in het wild, maar enkele introducties verliepen succesvol.[42][43] In 2004 was de populatie in het reservaat uitgegroeid tot 35 dieren. Door het groeiend aantal reservaten en nationale parken in Madagaskar en de grote voortplantingssnelheid van de vari hebben ook enkele andere populaties zich weer kunnen herstellen.[5]
Noten
Bronnen
Externe links
|
· 
· 