Primaten

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Primaten
Westelijke gorilla (Gorilla gorilla)
Westelijke gorilla (Gorilla gorilla)
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Mammalia (Zoogdieren)
Orde
Primates[1]
Linnaeus, 1758
Afbeeldingen Primaten op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Primaten op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Zoogdieren

Primaten (Primates) of opperdieren vormen een orde van de zoogdieren, waartoe apen (waaronder de mens) en halfapen behoren. De wetenschappelijke benaming "Primates" is afgeleid van het Latijn en betekent "eerste".

De orde van de primaten is ontstaan ​​uit voorouders die leefden in de bomen van tropische bossen. Veel kenmerken van primaten vertegenwoordigen aanpassingen die nodig waren om te leven in deze uitdagende driedimensionale omgeving. Op een enkele uitzondering na, zijn de meeste soorten gedeeltelijke boombewoners.

Met uitzondering van de mens, die ieder continent bewoont leven de meeste primaten in de tropische of subtropische regio's van Noord-, Midden- en Zuid-Amerika, Afrika en Azië.[2] In grootte variëren de primaten van de Microcebus berthae (een dwergmaki), die slechts 50 gram weegt tot de berggorilla (Gorilla beringei), die 200 kg weegt.

Op basis van fossiel bewijsmateriaal is vastgesteld dat de primitieve voorouders van de primaten mogelijk al bestonden in het Laat-Krijt, ongeveer 65 miljoen jaar geleden. De oudst bekende primaat, de Plesiadapis, stamt uit het Laat-Paleoceen, 55 tot 58 miljoen jaar geleden.[3] Op basis van moleculaire klok studies wordt gesuggereerd dat de primatentak wellicht nog ouder is en kan stammen uit het Midden-Krijt rond 85 miljoen jaar geleden.[3]

Primaten beschikken over een breed scala aan uiteenlopende kenmerken. Sommige primaten leven primair op de grond in plaats van in bomen, maar alle soorten hebben wel aanpassingen die het mogelijk maken om in bomen te klimmen. Bewegingstechnieken die worden gebruikt zijn onder meer springen van boom tot boom, lopen op twee of vier ledematen, wandelen op knokkels en zwaaien aan takken van bomen. Primaten worden gekenmerkt door grote hersenen ten opzichte van andere zoogdieren en een toenemend gebruik van stereoscopisch zicht ten koste van geur, het dominante sensorisch systeem van de meeste zoogdieren. Deze eigenschappen zijn meer ontwikkeld bij apen en mensapen en minder bij lori's en maki's. De meeste soorten hebben ook opponeerbare duimen en sommige soorten hebben grijpstaarten. Veel soorten zijn seksueel dimorf. Primaten hebben een langzamere ontwikkeling dan soorten van vergelijkbare grootte en worden later volwassen. Primaten leven echter langer. Afhankelijk van de soort leven de volwassen alleen, in paren of in groepen tot honderden leden.

Inhoud

Anatomie en seksueel dimorfisme [bewerken]

Primaten hebben naar voren gerichte ogen aan de voorkant van de schedel. Een binoculaire dispariteit maakt nauwkeurige afstand waarneming mogelijk wat nuttig was voor de brachiale voorouders van alle mensapen.[4] Een knokige rand boven de oogkassen versterkt de zwakkere botten in het gezicht, die worden belast tijdens het kauwen. De halfapen (Strepsirrhini) hebben een een bot rond de oogkas om hun ogen te beschermen, dit in tegenstelling tot de hogere primaten, de Haplorhini, die een volledig afgesloten oogkas hebben ontwikkeld.[5]

Primatenschedels met daarin de hersenmassa aangegeven.

Primaten hebben een grote, gewelfde schedel, die in het bijzonder prominent aanwezig is bij de Apen (Simiiformes). De schedel beschermt de grote hersenen, een ander onderscheidend kenmerk binnen deze groep.[4] Het schedelvolume is bij mensen drie keer zo groot als bij de grootste niet menselijke primaat als gevolg van grotere hersenen.[6] Het gemiddelde volume is 1201 kubieke centimeters in mensen, 469 cm3 in gorilla's, 400 cm3 in chimpansees en 397 cm3 in orang-oetans.[6] De primaire evolutionaire trend van de primaten is de zien in de ontwikkeling van de hersenen, in het bijzonder in de neocortex (een deel van de hersenschors), dat betrokken is bij de zintuiglijke waarneming, het genereren van motorische commando's, ruimtelijk inzicht, bewust denken en bij mensen, de taal.[2] Terwijl andere zoogdieren sterk afhankelijk zijn van hun reukzin, heeft het leven van de primaten in bomen geleid tot een tast en visueel dominant zintuigelijk systeem[2] en een afname van de delen van de hersens die relevant zijn voor de reukzin en een steeds complexere sociaal gedrag.[7]

Een tekening uit 1893 tekening met de handen en voeten van de verschillende primaten.

Primaten hebben over het algemeen vijf vingers of tenen aan elk van de ledematen, met keratine nagels aan het einde van elke vinger en teen. De onderkant van de handen en voeten hebben gevoelige uiteinden aan de vingertoppen. De meeste primaten hebben opponeerbare duimen, een karakteristieke egenschap van primaten, alhoewel ook andere zoogdierorden dat hebben, zoals bijvoobeeld de opossums.[4] Hiermee kunnen ze voorwerpen vastpakken en vasthouden of gereedschap gebruiken. Bij primaten is de combinatie van opponeerbare duimen, korte nagels (in plaats vanb klauwen) en lange, naar binnen sluitende vingers een relict uit voorouderlijke praktijk om takken te grijpen en heeft het voor sommige soorten gedeeltelijk mogelijk gemaakt om een techniek te ontwikkelen om zich al slingerend aan de ledematen door de bomen voor te bewegen. Halfapen hebben klauwachtige nagels en een tweede teen aan elke voet, die ze gebruiken voor de verzorging.[4]

Vervetachtervoet met vingerafdruklijnenpatroon op de zool

Het sleutelbeen van primaten is een prominent onderdeel van de schoudergordel, dit geeft het schoudergewricht een grote bewegelijkheid.[8] Apen hebben beter beweegbare schoudergewrichten en armen door de dorsale positie van het schouderblad, de bredere borstkas, die minder diep en korter is en een minder bewegelijke wervelkolom, vergeleken met de apen van de Oude Wereld (met minder wervels, waardoor sommige soorten hun staart verloren). Apen van de Oude Wereld hebben in tegenstelling tot apen meestal nog een staart. De enige primatenfamilie met volledige grijpstaart zijn de grijpstaartapen (Atelidae) uit de klade van de apen van de Nieuwe Wereld, met inbegrip van de brulapen, slingerapen, spinapen en wolapen. De kapucijnapen hebben een gedeeltelijk grijpstaart.

Primaten tonen een evolutionaire trend in de richting van een kortere snuit.[8] Technisch gezien worden de apen van de Oude Wereld en de apen van de Nieuwe Wereld apen onderscheiden door de structuur van de neus en van de apen door de opstelling van hun tanden.[7] Bij de apen van de Nieuwe Wereld apen staan de neusgaten ​​zijwaarts, bij die van de Oude Wereld staan ze naar beneden gericht.[7] De dentitieverschillen bij de primaten zijn aanzienlijk. Alhoewel enkele soorten het grootste deel van hun snijtanden heeft verloren, hebben ze alle ten minste een lagere snijtand behoudem.[7] Bij de meeste halfapen vormen de onderste snijtanden en hoektanden een tandkam die wordt gebruikt bij het verzorgen en soms bij het foerageren[9][7] en de eerste onderste premolaar de vorm van een hoektand.[9] De apen van de Oude Wereld hebben acht premolaren tegenover 12 bij de apen van de Nieuwe Wereld.[7] De soorten apen van de Oude Wereld zijn onderverdeeld in mensapen en apen, afhankelijk van het aantal knobbels op hun molaren; mensapen hebben er vijf, apen hebben er vier.[7] Bij mensen kunnen het er vier of vijf zijn.[10] Halfapen worden onderscheiden door hun onbewegelijke bovenlippen, de vochtige punt van hun neus en hun naar voren gerichte onderste voortanden.

De ontwikkeling van het kunnen zien van kleuren bij de primaten is unicum onder de meeste placentadieren. Terwijl de meest vervewijderde gewervelde voorouders van de primaten de mogelijkheid bezitten om drie kleuren te zien (trichromatisch zicht), hebben de voorouders van de in het nacht levende warmbloedige zoogdieren voorouders één van de drie kegels in het netvlies verloren tijdens het Mesozoïcum. Vissen, reptielen en vogels hebben daarom trichromatisch of tetrachromatisch zicht, terwijl alle zoogdieren, met uitzondering van sommige primaten en buideldieren[11] zijn dichromatisch of monochromatisch (totaal kleurenblind).[9] De nocturnale primaten, zoals de nachtaapjes en de galago's, zijn vaak monochromatisch. Smalneusapen zijn trichromatisch door genduplicatie van het rood-groen opsine gen dat aan de basis van hun afkomst, 30 tot 40 miljoen jaar geleden.[9][12] Aan de andere kant zijn breedneusapen slechts in een ekel geval trichromatisch.[13] Meer specifiek moet een vrouwtjes heterozygoot zijn voor twee allelen van het opsine gen (rood en groen) op dezelfde locus van het X-chromosoom.[9] Mannetjes kunnen daarom alleen dichromatisch zijn, vrouwtjes daarentegen kunnen zowel dichromatisch als trichromatisch zijn. Het zien van kleuren door de halfapen wordt nog niet goed begrepen, maar onderzoek wijst erop dat zij een vergelijkbaar spectrum van kleuren kunnen zien als de breedmeusapen.[9]

Net als de smalneusapen vertonen brulapen (een familie van de breedneusapen) trichromatisme dat is terug te voeren op een evolutionair recente genduplicatie.[14] Brulapen zijn één van de meest gespecialiseerde bladeters van de apen van de Nieuwe Wereld - vruchten zijn geen groot deel van hun dieet - [15] en het voorkeurstype bladeren dat ze consumeren (jong, voedingswaarde en verteerbaarheid) wordt slechts gedetecteerd door een rood-groen signaal. Veldonderzoek dat de voedingsgewoonten van de brulapen bestudeerd, suggereert dat trichromatisme werd geselecteerd door de omgeving waarin ze leven.[13]

De primaten verschillen in grootte van de 38 gram zware kleine dwergmuismaki (Microcebus myoxinus) tot de 200 kilogram zware berggorilla (Gorilla beringei). De Gigantopithecus uit het Pleistoceen kon wel 300 kilogram worden.

Seksueel dimorfisme [bewerken]

Het verschil in grootte tussen de vrouwelijke en twee mannelijke mantelbavianen als vorm van seksueel dimorfisme.

Seksueel dimorfisme is vaak zichtbaar bij apen, zij het ​​in grotere mate bij de apensoorten van de Oude Wereld dan bij de apensoorten van de Nieuwe Wereld. In recente studies worden ook DNA vergelijking uitgevoerd om zowel de variatie in het tonen van dimorfisme bij primaten als de fundamentele oorzaken van seksueel dimorfisme uitgevoerd. Primaten hebben meestal dimorfisme in lichaamsgewicht[16][17] grootte van de hoektand[18][19] en vacht- en huidkleur.[20] Het dimorfisme kan worden toegeschreven aan en worden beïnvloed door verschillende factoren, waaronder het paarsysteem,[21] de grootte,[21] de leefongeving en het dieet.[22]

Vergelijkende analyses hebben geleid tot een meer volledig begrip van de relatie tussen seksuele selectie, natuurlijke selectie en paringsystemen bij primaten. Studies hebben aangetoond dat dimorfisme een het product is van veranderingen in zowel mannelijke als vrouwelijke eigenschappen.[23]

Gedrag [bewerken]

Sociale structuur [bewerken]

Richard Wrangham stelt dat de sociale structuur van niet menselijke primaten het best kan worden bepaald door de hoeveelheid uitwisselingen van vrouwtjes die voorkomen tussen groepen.[24] Hij stelde vier categorieën voor:

  • het vrouwentransfersysteem; vrouwen gaan hierbij weg van de groep waarin ze zijn geboren;[25]
Japanse makaken samen in bad in Jigokudani Hot Springs
  • het mannentransfersysteem; vrouwen blijven hierbij in de groep waarin ze zijn geboren;[26]
  • monogame soorten; een man-vrouwband (niet per se voor het leven), soms vergezeld van eigen jongen;[27]
  • Solitaire soorten; vaak mannetjes die een territorium verdedigen dat tevens het leefgebied is van verscheidene vrouwtjes.[28]

Andere structuren komen ook echter voor, waarbij bijvoorbeeld zowel de mannen als de vrouwen van groep wisselen.[15]

Voedsel [bewerken]

Primaten maken gebruik van een grote verscheidenheid aan voedingsbronnen. De meeste primaten hebben onder meer vruchten op hun dieet staan voor licht verteerbare koolhydraten en vetten voor energie.[26] Ze hebben echter ander voedsel nodig, zoals bladeren en insecten, voor aminozuren, vitamines en mineralen. Primaten uit de onderorde Strepsirrhini hebben de mogelijkheid om zelf vitamine C aan te maken, net als de meeste zoogdieren, terwijl primaten uit de onderorde Haplorrhini deze mogelijkheid hebben verloren en daarom deze vitamine in hun dieet nodig hebben.[29]

Halfapen [bewerken]

Halfapen zijn kleine boombewoners die meestal 's nachts actief zijn. De meest primitieve soorten lijken sterk op insecteneters. Halfapen zijn een relatief primitieve, niet gespecialiseerde groep zoogdieren waarvan de primaten zich in een vroeg stadium van zoogdierevolutie vertakten.

Apen [bewerken]

De apen zijn dagdieren en hebben over het algemeen vlakkere, expressievere gezichten en betere ontwikkelde hersenen dan halfapen. Net als halfapen lopen ze op vier voeten. De apen van de Nieuwe Wereld zijn anatomisch verschillend van de apen van de Oude Wereld.

Mensapen [bewerken]

Mensaap is een gemeenschappelijke, doch parafyletische benaming voor een groep dieren uit de orde der primaten. De term wordt gebruikt voor de primaten die het nauwst verwant zijn aan de mens.

Gibbons, orang-oetans, gorilla's, bonobo's en chimpansees worden gekenmerkt door een hoge intelligentie. Ze hebben geen staart.

Mensen [bewerken]

1rightarrow.png Zie Evolutie van de mens voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De mensen, van wie Homo sapiens de enige overlevende soort is, hebben een bekkenstructuur die aan een rechte houding is aangepast. Zij worden gekenmerkt door het gebruik van taal en een hoogontwikkelde capaciteit om het milieu te manipuleren.

Taxonomie [bewerken]

1rightarrow.png Zie hoofdartikel Primates (taxonomie)

Tot deze orde behoren de volgende onderordes, infraordes, superfamilies en families:[1][30][31]

Evolutie [bewerken]

Van de afstammingslijn van de primaten wordt aangenomen dat deze op zijn minst 65 miljoen jaar terug gaat,[32] alhoewel de oudst bekende primaat waarvan een fossiel bekend is, de Plesiadapis, slecht 55 tot 58 miljoen jaar oud is, uit het laat Paleoceen.[33][34] Andere studies, met inbegrip van de moleculaire klokstudies, schatten de oorsprong van het primatentak in het midden-Krijt periode, rond 85 miljoen jaar geleden.[35][36][37]

Galerij [bewerken]

Bronnen, noten en/of referenties
  1. ↑ a b Wilson & Reeder's Mammal Species of the World, 3rd edition – Internetversie van de derde editie
  2. ↑ a b c Primate on Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica (2008).
  3. ↑ a b Helen J Chatterjee, Simon Y.W. Ho, Ian Barnes & Colin Groves (2009). Estimating the phylogeny and divergence times of primates using a supermatrix approach. BMC Evolutionary Biology 9: 259. DOI:10.1186/1471-2148-9-259. PMID 19860891.
  4. ↑ a b c d Pough, F. W., Janis, C. M. & Heiser, J. B. Vertebrate Life, 7th, Pearson [1979], 2005, “Characteristics of Primates”, p. 630 ISBN 0-13-127836-3.
  5. ↑ Campbell, B. G. & Loy, J. D. Humankind Emerging (8th edition), Allyn & Bacon, 2000, p. 85 ISBN 0-673-52364-0.
  6. ↑ a b Aiello, L. & Dean, C. An Introduction to Human Evolutionary Anatomy, Academic Press, 1990, p. 193 ISBN 0-12-045590-0.
  7. ↑ a b c d e f g Myers, P.. "Primates" (On-line). Animal Diversity Web (2000). Geraadpleegd op 7 december 2012.
  8. ↑ a b White, T. & Kazlev, A.. Archonta: Primates. Palaeos (2006-01-08). Gearchiveerd van het origineel op 2008-05-12. Geraadpleegd op 13 december 2012.
  9. ↑ a b c d e f Macdonald. David (2006) Primates in The Encyclopedia of Mammals; blz. 290–307; The Brown Reference Group plc; isbn = 0-681-45659-0
  10. ↑ Ash, M. M., Nelson, S. J. & Wheeler, R. C. Wheeler's Dental Anatomy, Physiology, and Occlusion, W.B. Saunders, 2003, p. 12 ISBN 978-0-7216-9382-8.
  11. ↑ Arrese (2005). Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka (Setonix brachyurus) and quenda (Isoodon obesulus). Proceedings of Biological Science 272 (1565): 791–796. DOI:10.1098/rspb.2004.3009. PMID 15888411.
  12. ↑ Bowmaker, J. K. & Astell, S. (1991). Photosensitive and photostable pigments in the retinae of Old World monkeys (pdf). Journal of Experimental Biology 156 (1): 1–19. PMID 2051127. Geraadpleegd op 12 december 2012.
  13. ↑ a b Surridge, A. K., and D. Osorio (2003). Evolution and selection of trichromatic vision in primates. Trends in Ecology and Evolution 18 (4): 198–205. DOI:10.1016/S0169-5347(03)00012-0.
  14. ↑ Lucas, P. W. & Dominy, N. J. (2003). Evolution and function of routine trichromatic vision in primates. Evolution 57 (11): 2636–43. DOI:10.1554/03-168. PMID 14686538.
  15. ↑ a b Sussman, R. W. Primate Ecology and Social Structure, Volume 2: New World Monkeys, Revised First, Pearson Custom Publishing & Prentice Hall, Needham Heights, MA, 2003, p. 77–80, 132–133, 141–143 ISBN 0-536-74364-9.
  16. ↑ Ralls, K. (1976). Mammals in Which Females are Larger Than Males. The Quarterly Review of Biology 51 (2): 245–76. DOI:10.1086/409310. PMID 785524.
  17. ↑ Lindstedtand & Boyce (1985). Seasonality, Fasting Endurance, and Body Size in Mammals. The American Naturalist 125 (6): 873. DOI:10.1086/284385.
  18. ↑ Frisch, J. E. (1963). Sex-differences in the canines of the gibbon (Hylobates lar). Primates 4 (2): 1–10. DOI:10.1007/BF01659148.
  19. ↑ Kay, R. F. (1975). The functional adaptations of primate molar teeth. American Journal of Physical Anthropology 43 (2): 195–215. DOI:10.1002/ajpa.1330430207. PMID 810034.
  20. ↑ Crook, J. H. Sexual selection and the descent of man, Aldine Transaction, 1972, “Sexual selection, dimorphism, and social organization in the primates”, p. 246 ISBN 978-0-202-02005-1.
  21. ↑ a b Cheverud, J. M., Dow, M. M. & Leutenegger, W. (1985). The quantitative assessment of phylogenetic constraints in comparative analyses: Sexual dimorphism in body weight among primates. Evolution 39 (6): 1335–1351. DOI:10.2307/2408790.
  22. ↑ Leutenegger, W. & Cheverud, J. M. (1982). Correlates of sexual dimorphism in primates: Ecological and size variables. International Journal of Primatology 3 (4): 387–402. DOI:10.1007/BF02693740.
  23. ↑ Plavcan, J. M. (2001). Sexual dimorphism in primate evolution. American Journal of Physical Anthropology 33: 25–53. DOI:10.1002/ajpa.10011. PMID 11786990.
  24. ↑ Wrangham, R. W. Current Problems in Sociobiology, Cambridge University Press, 1982, “Mutualism, kinship and social evolution”, p. 269–289 ISBN 0521242037.
  25. ↑ Fiore, A. D. & Campbell, C. J. Primates in Perspective, Oxford University Press, 2007, “The Atelines”, p. 175 ISBN 978-0-19-517133-4.
  26. ↑ a b Strier, K. Primate Behavioral Ecology, 3rd, Allyn & Bacon, 2007, p. 7, 64, 71, 77, 182–185, 273–280, 284, 287–298 ISBN 0-205-44432-6.
  27. ↑ Bartlett, T. Q. Primates in Perspective, Oxford University Press, 2007, “The Hylobatidae”, p. 283 ISBN 978-0-19-517133-4.
  28. ↑ Knott, C. D. & Kahlenberg, S. M. Primates in Perspective, Oxford University Press, 2007, “Orangutans in Perspective”, p. 294 ISBN 978-0-19-517133-4.
  29. ↑ Pollock, J. I. & Mullin, R. J. (1986). Vitamin C biosynthesis in prosimians: Evidence for the anthropoid affinity of Tarsius. American Journal of Physical Anthropology 73 (1): 65–70. DOI:10.1002/ajpa.1330730106. PMID 3113259.
  30. ↑ Mittermeier, R., Ganzhorn, J., Konstant, W., Glander, K., Tattersall, I., Groves, C., Rylands, A., Hapke, A., Ratsimbazafy, J., Mayor, M., Louis, E., Rumpler, Y., Schwitzer, C. & Rasoloarison, R. (December 2008). Lemur Diversity in Madagascar. International Journal of Primatology 29 (6): 1607–1656. DOI:10.1007/s10764-008-9317-y.
  31. ↑ Rylands, A. B. & Mittermeier, R. A. South American Primates: Comparative Perspectives in the Study of Behavior, Ecology, and Conservation, Springer, 2009, “The Diversity of the New World Primates (Platyrrhini)” ISBN 978-0-387-78704-6.
  32. ↑ (2010). New perspectives on anthropoid origins. Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (11): 4797–4804. DOI:10.1073/pnas.0908320107. PMID 20212104.
  33. ↑ Nova – Meet Your Ancestors. PBS. Geraadpleegd op 14 december 2012.
  34. ↑ Plesiadapis (PDF). North Dakota Geological Survey. Geraadpleegd op 14 december 2012.
  35. ↑ Lee, M. (September 1999). Molecular Clock Calibrations and Metazoan Divergence Dates. Journal of Molecular Evolution 49 (3): 385–391. DOI:10.1007/PL00006562. PMID 10473780.
  36. ↑ Scientists Push Back Primate Origins From 65 Million To 85 Million Years Ago. Science Daily. Geraadpleegd op 14 december 2012.
  37. ↑ Tavaré, S., Marshall, C. R., Will, O., Soligo, C. & Martin R.D. (April 18, 2002). Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates. Nature 416 (6882): 726–729. DOI:10.1038/416726a. PMID 11961552.
Orden van zoogdieren Olifant

Cloacadieren · Opossums · Opossummuizen · Microbiotheria · Roofbuideldieren · Buideldassen · Buidelmollen · Klimbuideldieren · Tenreks en goudmollen · Springspitsmuizen · Buistandigen · Klipdasachtigen · Slurfdieren · Zeekoeien · Luiaards en miereneters · Gordeldierachtigen · Insecteneters · Vleermuizen · Schubdierachtigen · Roofdieren · Onevenhoevigen · Evenhoevigen · Walvissen · Knaagdieren · Haasachtigen · Huidvliegers · Toepaja's · Primaten
Portal.svg Portaal Zoogdieren · Indeling van de zoogdieren · Overzicht Nederlandse namen van zoogdieren
Families van primaten (Primates)

Dwergmaki's · Maki's · Wezelmaki's · Indriachtigen · Vingerdieren · Lori's en verwanten · Galago's · Spookdiertjes · Kapucijnapen en klauwaapjes · Grijpstaartapen · Saki's en verwanten · Apen van de Oude Wereld · Gibbons · Mensapen en mensachtigen

Overgenomen van "http://nl.wikipedia.org/w/index.php?title=Primaten&oldid=37587781"