Irritator

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Jump to search
Irritator
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Irritator Life Reconstruction.jpg
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Superorde:Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde:Saurischia
Onderorde:Theropoda
Familie:Spinosauridae
Geslacht
Irritator
Martill, Cruickshank, Frey, Small & Clarke, 1996
Typesoort
Irritator challengeri
Afbeeldingen Irritator op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Irritator op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Irritator is een geslacht van spinosauroïde theropoden of vleesetende dinosauriërs. Hij leefde in Brazilië in het vroeg tot midden Krijt. Zoals de meeste spinosauriden was hij waarschijnlijk het meeste van de tijd viseter, maar at waarschijnlijk ook weleens aas.

Het geslacht Angaturama wordt vaak gezien als een jonger synoniem van Irritator.

Naamgeving[bewerken]

Het geslacht werd in 1996 benoemd en beschreven door David Martill, Arthur Richard Ivor Cruickshank, Eberhard Frey, Philip G. Small en Malcolm Clarke. De typesoort is Irritator challengeri. De geslachtsnaam Irritator, "de ergerniswekkende", verwijst volgens het benoemende artikel naar de niet onaanzienlijke mate van irritatie die de beschrijvers gevoelden toen ze bemerkten dat het fossiel dat Eberhard Frey van Braziliaanse fossielenhandelaren gekocht had ten bate van het Staatliches Museum für Naturkunde te Stuttgart, een schedel, vooraan uit gips bestond in plaats van echt bot. De soortaanduiding eert Professor Challenger, een personage uit de roman The Lost World van Arthur Conan Doyle. Het betreft een paleontoloog die op een plateau in Zuid-Amerika een verborgen levensgemeenschap van elders uitgestorven reptielen vindt.

Vondsten[bewerken]

Het holotype, SMNS 58022, is een zestig centimeter lang achterdeel van een schedel en onderkaken, vermoedelijk opgegraven bij Buxéxé, nabij Santana do Cariri in een laag van de Santanaformatie, Albien, 110 miljoen jaar oud. Het fossiel werd naar Engeland gebracht voor verdere preparering. Een CAT-scan door Small, die eerder medische apparatuur ter beschikking had gesteld om fossielen te scannen, wees toen uit dat de voorkant een vervalsing was. Om die te verbergen hadden de handelaren brokken van de echte matrix rond de vervalste snuit aangebracht, vastgelijmd door een dikke laag autobumperkit van het merk Isopon. Martill schreef in 1994 een speciaal artikel over zulke vervalsingen uit de Santanaformatie, die meestal bestaan uit combinaties of verfraaiingen van echte fossielen.

In de vroege eenentwintigste eeuw liet Martill foto's van het ongeprepareerde fossiel zien aan Braziliaanse fossielenhandelaren. Een daarvan herkende het toen als een exemplaar dat bij Buxéxé was gevonden. Na 1996 werd het fossiel verder geprepareerd door Diane M. Scott. Met mechanische middelen werd moeizaam het keiharde calciet rond het bot verwijderd. Dit maakte in 2002 een nieuwe beschrijving mogelijk. Daarbij werden ook resultaten meegenomen van onderzoek door Zuid-Amerikaanse paleontologen naar gelijksoortige vondsten.

Angaturama[bewerken]

De reconstructie van Angaturama in Rio de Janeiro

Nog hetzelfde jaar dat Irritator benoemd werd, slechts een maand later, benoemden Alexander Kellner en Diogenes de Almeida Campos een andere soort, Angaturama limai, op basis van een snuit, specimen GP/2T-5. Angaturama is een beschermende geest binnen het animisme van de Toepi, de stam die het vondstgebied bewoont; de soortaanduiding eert professor Murilo Rodolfo de Lima, de Braziliaanse paleontoloog die Kellner in 1991 op de vondst opmerkzaam maakte. Ook deze snuit was via de illegale fossielenhandel verkregen. Gezien de gedeelde geografische herkomst riep dit het vermoeden op dat het om hetzelfde dier ging zoals Alan Jack Charig stelde bij zijn herbeschrijving van Baryonyx in 1997 — misschien zelfs om hetzelfde individu als snuit en achterdeel op elkaar aansloten zoals zoals Paul Sereno suggereerde bij diens beschrijving van Suchomimus in 1998. In 2017 echter toonde een onderzoek aan dat beide specimina de derde maxillaire tand bewaarden en het dus om twee verschillende exemplaren moet gaan. Dat sluit echter niet uit dat het om dezelfde diersoort gaat. De geringe overlapping tussen beide fossielen maakt dat uiterst lastig te onderzoeken. Pas de vondst van een complete schedel kan dit vraagstuk oplossen. De meeste wetenschappers erkennen voorlopig maar één taxon dat dan wegens de prioriteit de naam Irritator draagt.

In 2004 werd een wervelkolom gemeld van een jongvolwassen individu, specimen MN 4743-V, die sommigen aan Irritator, anderen aan Angaturama toewijzen. Het fossiel, opnieuw van de illegale fossielenhandel afkomstig, bestaat uit een reeks van drie achterste sacrale wervels en zes voorste staartwervels met drie chevrons. Een tweede exemplaar, specimen MN 4819-V (ook per abuis vermeld als MN 4802-V), werd al in 1991 gemeld. Het bestaat uit wervels van de rug en het heiligbeen, het bekken, een dijbeen en botten van de hand waaronder een grote duimklauw. Vermoedelijk zijn beide specimina niet van één individu afkomstig. Mochten ze beide aan Irritator toegewezen kunnen worden dan vergroot dit de beschikbare informatie aanzienlijk tot 60% van het postcraniaal skelet. In 2009 stelde Kellner op basis hiervan een reconstructie op in het Museu Nacional do Rio de Janeiro.

Zulke toewijzingen zijn echter onzeker. In 2011 meldde Kellner een postcraniaal skelet uit de Santanaformatie, specimen MPSC R-2089, dat een andere soort zou vertegenwoordigen dan Angaturama. Dat zou de toewijzing van GP/2T-5 aan Irritator op losse schroeven hebben kunnen stellen, ware het niet dat de conclusie dat het om een nieuw taxon gaat, gebaseerd is op een wat hogere ouderdom en kleiner formaat dan ook Irritator. Hoe complex zulke zaken kunnen zijn, toont het geval van specimen MN 7021-V, eerder CB-PVF-089. In 1981 werd het gemeld als een zitbeen van een dinosauriër uit de Ornithischia, het eerste fossiel van beide groepen uit de Santanaformatie. In 1996 stelde Kellner dat verdere preparatie nodig was om de identiteit vast te stellen. Na de dood van de oorspronkelijke verzamelaar Guido Borgomanero in 2006 kon de preparering van start gaan. In 2007 concludeerde Kellner dat het om een tweeëndertig centimeter lang stuk linkerrib van een spinosauride ging dat onder voorbehoud werd toegewezen aan Irritator/Angaturama.

Beschrijving[bewerken]

Grootte en onderscheidende kenmerken[bewerken]

Een groottevergelijking met een mens

Irritator is een middelgrote spinosauride. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lengte op zevenenhalve meter, het gewicht op één ton.

De oorspronkelijke diagnose uit 1996 is onbruikbaar omdat de beschrijvers Irritator bij de foute groep indeelden en dus niet konden bepalen waarin het dier afweek van zijn echte verwanten.

Naar moderne inzichten heeft Irritator enkele onderscheidende kenmerken. De schedel heeft een opvallende middenkam op de neusbeenderen die naar achteren toe oploopt en bovenaan knopvormig afgerond en afgeplat is. Het bovenvlak van de wandbeenderen is naar boven en achteren gericht. De as van de hersenpan loopt schuin van beneden achteraan tot boven vooraan. In de hersenpan heeft het achterdeel van het basisfenoïde een verticale ovale uitholling. Het surangulare van de onderkaak heeft een breed beenplateau op de buitenste zijkant.

Mocht Angaturama inderdaad identiek zijn aan Irritator dan is er nog een onderscheidend kenmerk. De middenkam op de vergroeide praemaxillae van de snuit reikt verder naar voren dan in Baryonyx of Cristatusaurus.

Skelet[bewerken]

Het holotype van Irritator

De schedel heeft een geschatte totale lengte van vierentachtig centimeter en een bewaarde van zestig centimeter.

In 1996 interpreteerden Martill et alii de schedel fundamenteel verkeerd want ze begrepen niet dat het om een spinosauride ging. Van de Spinosauridae was op dat moment alleen de schedel van Baryonyx enigszins bekend en die bewaarde het achterdeel zeer onvolledig. Ze overschatten de zijdelingse samendrukking die het fossiel had ondergaan sterk. Daardoor dachten ze dat de kop achteraan erg breed was en naar voren toe plots sterk versmalde, een soort vogelsnavel vormend. Daarbij was ook het achterdeel van de kop door de handelaren verfraaid. Dat viel in 1996 nog niet op. Ten onrechte geeft de beschrijving uit 1996 aan dat er zich een hoge kam op het schedeldak bevindt. De naam van het artikel verwees daarom naar een A new crested maniraptoran dinosaur (...). Dit verwijst dus niet naar de echte kam op de snuit. De achterkant van de schedel van Irritator is nog steeds de meest gave die van alle spinosauriden bekend is.

De schedel is erg langgerekt. In bovenaanzicht zijn de zijden van de snuitbasis recht en niet sterk uitgehold. Het achterdeel van de schedel maakt een opvallende hoek met de snuit. Hierdoor ligt het kaakgewricht duidelijk lager dan lijn van de bovenkaak. In het fossiel is de achterkant van een langwerpig neusgat zichtbaar. De onderrand daarvan wordt gevormd door een lang bovenkaaksbeen. Dat loopt ver naar achteren door en omvat met twee takken de voorkant van de fenestra antorbitalis, een schedelopening in de vorm van een langwerpige liggende ovaal, die naar achteren opvallend schuin oploopt. In het bewaarde stuk bovenkaaksbeen zijn elf kleine kegelvormige tanden zichtbaar die wat schuin naar voren staan. De tanden hebben geen kartelingen en zijn maar zeer licht naar achteren gekromd. Hun email is dun en ingegroefd door verticale richels. De bovenste tak van het bovenkaaksbeen loopt ver naar achteren door, tot ongeveer de achterrand van de fenestra antorbitalis, het neusbeen daarvan uitsluitend, en wordt daar omvat door de gevorkte voorste tak van het traanbeen. Dit laatste loopt zelf aan de onderkant uitzonderlijk ver naar voren tot voorbij de helft van de schedelopening. Het traanbeen heeft een in zijaanzicht zeer breed hoofdlichaam met een rechte achterrand die de voorkant vormt van de oogkas. De oogkas heeft een spits onderste uiteinde en helt naar achteren. De precieze structuur van het schedeldak is bij het fossiel lastig waarneembaar. Het jukbeen loopt ver naar voren door. Boven de rand van diens voorste tak steekt net onder het raakvlak van het traanbeen en het bovenkaaksbeen een klein uitsteeksel naar voren dat gevorkt door de achterste tak van het bovenkaaksbeen omvat wordt. Het hoofdlichaam van het jukbeen vormt een hoge punt die iets in dat van het traanbeen uitsteekt maar door een klein uitsteeksel van dat laatste van de voorrand van de oogkas gedrongen wordt. Onder de oogkas breidt het jukbeen zich schuin naar achteren en onderen uit, de helling van het achterdeel van de schedel volgend. Door deze helling ligt de normale bovenste tak bijna horizontaal, in een schuine beennaad een groot postorbitale rakend. Beide vormen de voorrand van een groot en zeer laag gelegen driehoekig onderste slaapvenster, waarvan de achterste onderhoek uitgemaakt wordt door een groot quadratojugale.

Dat het schedeldak naar onderen helt, betekent niet dat de achterhoofdsknobbel daar in het verlengde van staat zodat de nek haaks op het onderste slaapvenster zou staan en de snuit zeer sterk afhangen. Het achterhoofd is smal en hoog met een hoog geplaatst driehoekig achterhoofdsgat boven een brede condylus occipitalis. De bovenste slaapvensters moeten klein geweest zijn. De zijuitsteeksels, de processus paroccipitales, steken niet ver uit. Het supraoccipitale draagt een dwarskam. Vooral de onderkant van het achterhoofd is langwerpig met kleine tubercula basilaria maar afhangend in lange processus basipterigoidei aan weerszijden van een ovale verdieping. Tussen de tubera en de achterhoofdsknobbel ligt een middelste uitholling. Martill identificeerde in 2002 een vijfenvijftig millimeter lange stapes.

Bij de onderkaak is nog een stuk dentarium bewaard waarop wat kleine ver uiteenstaande tanden te zien zijn. Het surangulare is hoog met een hoekige bovenrand. Samen met het lage kaakgewricht is dit een aanpassing de bijtkracht te doen toenemen, wellicht ter compensatie van de lange kaken die door de hefboomwerking de kracht die op de snuitpunt kan worden uitgeoefend verminderen.

Fylogenie[bewerken]

GP/2T-5, het holotype van Angaturama

De beschrijvers dachten eerst met een reusachtig lid van de Maniraptora van doen te hebben waarvoor ze een nieuwe familie Irritatoridae benoemden. Al in 1996 concludeerde Alexander Kellner echter dat het een lid van de Spinosauridae was, overigens in het kader van het benoemen van het geslacht Angaturama gebaseerd op specimen GP/2T-5 bestaande uit een snuit, waarvan vaak wordt aangenomen dat het een jonger synoniem is van Irritator. Sommige geleerden verwerpen echter de gelijkstelling. In 2002 herstelde Martill zelf openlijk de eerdere fout. Paul Sereno verfijnde de clasificatie verder tot de Spinosaurinae. Irritator was aldus waarschijnlijk nauw verwant aan de Afrikaanse Spinosaurus. Van Irritator is niet bekend of hij zoals Spinosaurus een zeil heeft gehad omdat er alleen de schedel is gevonden.

Dit kladogram toont de mogelijke positie van Irritator binnen de Spinosauridae:

   Spinosauridae    

  ?Chilantaisaurus 



  ?Suchosaurus 



  Baryonychinae    

  Baryonyx  



  Cristatusaurus  



  Suchomimus  





  Spinosaurinae    

  Irritator  



  Angaturama  



  ?Siamosaurus  



  Spinosaurus  





In zijn omgeving was Irritator, met een geschatte lengte van een acht meter, waarschijnlijk de grootste theropode. In zijn ruimere naburigheid leefden de krokodilachtigen Baurusuchus, Stratiosuchus, Montealtosuchus en Uberabasuchus, de pterosauriërs Tropeognathus, Thalassodromeus, Tapejara, Tupuxuara, Anhanguera, Ornithocheirus en Cearadactylus, de plesiosauriër Aristonectes, de sauropoden of langnekkige dinosauriërs Uberabatitan en Antarctosaurus, en onder de theropoden de compsognathide Mirischia, de basale tyrannosauroïde Santanaraptor en de abelisauride Pycnonemosaurus. Waarschijnlijk vormden geen van deze theropoden een gevaar voor Irritator. Op de vindplaats zelf zijn minder spectaculaire fossielen aangetroffen: de pachycormiform Cladocyclus en verder de ostracode Harbinia ("Pattersoncypris") die nog door Clarke gebruikt werd om het fossiel te dateren.

Levenswijze[bewerken]

Angaturama heeft Anhanguera te pakken

In 1996 was de levenswijze een groot raadsel omdat het niet duidelijk was waaraan de soort precies verwant was. In 2002 besprak men de nu gebruikelijke interpretatie van spinosauriden als viseters. De rechte tanden van Irritator, haaks op de kaakrand staand, zouden geschikt geweest zijn een gladde prooi te spietsen en vast te houden. De rechte snuit zou een buiging weerstaan hebben en dus een grote verticale bijtkracht mogelijk hebben gemaakt. Deze zou vergroot zijn door de interne versterking van de snuit. Men wees erop dat dit verschilt van de buisvormige structuur die de snuiten van moderne krokodillen hebben. Martill achtte het daarom mogelijk en zelfs plausibel dat ook kleine landdieren gegrepen werden. Hij zag geen aanwijzingen voor een overwegen van vis op het menu van het dier. De schedel was echter niet geschikt om grote prooien te grijpen. De prooi zou gepakt zijn in een neergaande beweging. Het smalle achterhoofd zou een snelle zijwaartse beweging uitgesloten hebben.

In 2004 werd uit de Santanaformatie een wervel van een pterosauriër gerapporteerd waarin een tand van een spinosauride was blijven steken. Hoewel onzeker is of het hier om Irritator gaat en het verder onduidelijk is of de spinosauride het vliegende reptiel greep of slechts als aas afknaagde, is in Rio de Janeiro toch een skelet van Angaturama opgesteld met een skelet van Anhanguera in de kaken. Roofdieren zijn meestal generalisten die alles eten wat ze te pakken kunnen krijgen.