Parareptilia

Parareptilia Status: Uitgestorven
Een collage van parareptiele groepen
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen)
Clade
Parareptilia Olson, 1947
Nyctiphruretus
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Parareptilia op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

De Parareptilia ('naast de reptielen') zijn een subklasse of clade van basale sauropsiden, doorgaans beschouwd als het zustertaxon van Eureptilia (de groep die waarschijnlijk alle levende reptielen bevat). Parareptielen ontstonden voor het eerst tegen het einde van het Carboon en bereikten hun grootste diversiteit tijdens het Perm. Verschillende ecologische innovaties werden voor het eerst bereikt door parareptielen onder de reptielen. Deze omvatten de eerste reptielen die terugkeerden naar mariene ecosystemen (mesosauriërs), de eerste tweevoetige reptielen (bolosauriden zoals Eudibamus), de eerste reptielen met geavanceerde gehoorsystemen (nycteroleteriden en andere), en de eerste grote herbivore reptielen (de pareiasauriërs). De enige parareptielen die tot in het Trias overleefden, waren de procolophonoïden, een groep kleine generalisten, alleseters en herbivoren. De grootste familie van procolophonoïden, de procolophoniden, herdiversifieerde in het Trias, maar nam vervolgens in aantal af en stierf aan het einde van de periode uit.

In vergelijking met de meeste eureptielen behielden parareptielen vrij basale kenmerken, zoals robuuste, laaghangende lichamen en grote supratemporale botten aan de achterkant van de schedel. Terwijl alle behalve de vroegste eureptielen diapsiden waren, met twee openingen aan de achterkant van de schedel, waren parareptielen over het algemeen conservatiever in de vorm van de slaapvensters. In het moderne gebruik werd Parareptilia voor het eerst gebruikt als een cladistisch correct alternatief voor Anapsida, een term die historisch verwijst naar reptielen met stevige schedels zonder gaten achter de ogen. Toch hebben niet alle parareptielen anapside schedels, en sommige hebben wel grote gaten in de achterkant van de schedel. Ze hadden ook een aantal unieke aanpassingen, zoals een grote put op het bovenkaaksbeen, een breed prefrontaal-palatine contact en de afwezigheid van een foramen supraglenoideum, een opening boven het schoudergewricht, bij het schouderblad.

Net als veel andere zogenaamde anapsiden werden parareptielen traditioneel weinig bestudeerd. De belangstelling voor hun verwantschappen werd nieuw leven ingeblazen in de jaren 1990, toen verschillende onderzoeken beweerden dat Testudines (schildpadden en hun verwanten) lid waren van Parareptilia. Dit zou suggereren dat de Parareptilia toch niet uitgestorven waren, maar er wordt nog steeds veel gediscussieerd over de oorsprong van schildpadden. Veel andere morfologische of genetische analyses vinden meer steun voor een plaatsing van de schildpadden onder diapside eureptielen zoals sauropterygiërs of archosauromorfen, in plaats van in de parareptielen.

Beschrijving

Schedel

De schedels van parareptielen waren divers, variërend van mesosauriërs met langwerpige snuiten bezet met honderden dunne tanden tot de stompe, met grote bulten bedekte schedels van pareiasauriërs. Parareptieltanden waren nogal variabel in vorm en functie tussen verschillende soorten. Ze waren echter relatief homogeen in dezelfde schedel. Terwijl de meeste synapsiden en veel vroege eureptielen een caniform gebied van vergrote hoektandachtige tanden in de voorste helft van de schedel hadden, bezaten zeer weinig parareptielen caniforme tanden.

Veel amnioten hebben een rij kleine putjes of foramina, doorgangen voor aders en zenuwen, langs de botten aan de rand van de muil, maar parareptielen hebben slechts een paar putjes, met een bijzonder grote uitholling aan de voorkant van het bovenkaaksbeen. De rest van de schedel was vaak sterk getextureerd door foramina, richels en ruwheden in de meeste parareptielgroepen, af en toe culminerend in complexe knobbels of stekels. Het bovenkaaksbeen is meestal laag, terwijl het prefrontale en traanbeen voor het oog beide vrij groot zijn. Bij alle parareptielen behalve mesosauriërs, heeft het prefrontale een plaatachtige binnentak die een breed contact vormt met het verhemeltebeen. Een prominent gat, het foramen orbitonasale, is aanwezig op de kruising van het prefrontale, verhemeltebeen en traanbeen. Parareptiliaanse verhemelten hebben ook tandeloze en gereduceerde ectopterygoïde botten, een toestand die tot het uiterste wordt doorgevoerd bij de mesosauriërs, die het ectopterygoïde volledig hebben verloren.

De meeste parareptielen hadden grote oogkassen, aanzienlijk langer (van voor naar achter) dan het gebied van de schedel achter de ogen. Het jukbeen, dat de onderste en achterste rand van de oogkas vormt, heeft een zeer dun suborbitaal uitsteeksel, meestal geen subtemporaal uitsteeksel (onderste achterste tak) en een dik dorsaal uitsteeksel (bovenste achterste tak). De squamosa en quadratojugale botten, die achter het jukbeen liggen, zijn vrij groot en zijn van achteren ingesloten om een vestibule te vormen voor het binnenoor. Van parareptielen werd traditioneel aangenomen dat ze een anapside-achtige schedel hadden, met jukbeen, squamosa en quadratojugale stevig aan elkaar gehecht zonder openingen of spleten ertussen. Dit principe geldt nog steeds voor sommige subgroepen, zoals pareiasauriërs. Van een groeiend aantal parareptiele taxa is nu echter bekend dat ze een onderste slaapvenster hebben gehad, een groot gat of uitholling die tussen de botten achter het oog ligt. Bij sommige taxa kunnen de randen van dergelijke openingen door bijkomende botten geraakt worden, zoals het bovenkaaksbeen of de postorbitalia. Van bovenaf gezien is de achterrand van de schedel recht of heeft een brede inham in het midden. Van binnen naar buiten wordt de achterrand van de schedel gevormd door drie paar botten: de postparietalia, tabularia en supratemporalia. Parareptielen hebben bijzonder grote supratemporalia, die zich vaak verder naar achteren uitstrekken dan de tabularia.

Afgezien van de lange, slanke kaken van mesosauriërs, waren de meeste kaken van parareptielen kort en dik. Het kaakgewricht wordt gevormd door een gewrichtsvlak in de onderkaak en in het quadratum van de schedel. Bij veel parareptielen is het kaakgewricht naar voren geschoven op de schedel voorbij het achterste deel van de hersenpan. Kaakspieren hechten aan het coronoïde uitsteeksel, een driehoekige uitloper in de achterste helft van de onderkaak. Zowel het tanddragende dentaire bot als het achterste foramen intermandibulare (een gat tussen de wanden van de onderkaak) reiken zo ver terug als de processus coronoideus. Het surangulare, dat het bovenste achterste deel van de onderkaak vormt, is smal en plaatachtig.

Postcraniaal skelet

Er was enige variatie in de rompvorm van parareptielen, waarbij vroege leden van de groep een algemeen hagedisachtig uiterlijk hadden, met dunne ledematen en lange staarten. De meest succesvolle en diverse groepen parareptielen, de pareiasauriërs en procolophoniden, hadden massief gebouwde lichamen met korte staarten en stevige ledematen met korte vingers en tenen. Deze algemene lichaamsvorm wordt gedeeld met andere cotylosauriërs zoals captorhiniden, diadectomorfen en seymouriamorfen. Dit zijn in feite niet verwante groepen die in de ogen van vroegere onderzoekers eenzelfde 'ontwikkelingsniveau' toonden. Een ander algemeen cotylosaurisch kenmerk van parareptielen is het gezwollen uiterlijk van hun wervels, die brede en bolronde bovenoppervlakken hebben.

Parareptielen misten een foramen supraglenoideum op het schouderblad, een gat boven het schoudergewricht dat ook afwezig is bij varanopiden en neodiapsiden. De meesten hadden een vrij kort en dik opperarmbeen, dat bij de elleboog was verbreed. In tegenstelling tot vroege eureptielen, bezat het buitenste deel van het onderste opperarmbeen zowel een kleine processus supinator als een foramen en groef ectepicondylar. De ellepijp heeft over het algemeen een slecht ontwikkeld olecranonuitsteeksel, een ander kenmerk dat afwijkt van de vroegste eureptielen.

De meeste parareptielen hadden een darmbeen dat waaiervormig en verticaal (in plaats van horizontaal) georiënteerd was, een ongewone eigenschap onder vroege amnioten. De sacrale ribben, die de ruggengraat verbinden met het darmbeen, waren meestal slank of waaiervormig, met grote openingen ertussen. De achterpoten waren meestal niet veel langer dan de voorpoten en hadden dikke reptielachtige enkelbotten en korte tenen. Er zijn enkele uitzonderingen, zoals Eudibamus, een vroege bolosauride uit het Perm met zeer langwerpige achterpoten.

Classificatie

De naam Parareptilia werd bedacht door Everett C. Olson in 1947 als aanduiding van een uitgestorven groep reptielen uit het Paleozoïcum, in tegenstelling tot de rest van de reptielen of Eureptilia ('echte reptielen'). De term van Olsen werd over het algemeen genegeerd, en verschillende taxa die tegenwoordig onder de parareptielen worden gerekend, werden over het algemeen niet in exclusieve groepen bij elkaar geplaatst. Velen werden geclassificeerd als cotylosauriërs (een prullenbaktaxon van robuuste basale reptielen of reptielachtige basale tetrapoden) of anapsiden (reptielen zonder slaapvensters, zoals moderne schildpadden).

Het begrip Parareptilia werd nieuw leven ingeblazen door cladistische studies, om te verwijzen naar die traditionele anapsiden waarvan werd gedacht dat ze niets met schildpadden te maken hadden. Gauthier et alii (1988) verschaften de eerste fylogenetische definities voor de namen van veel amniote taxa en voerden aan dat captorhiniden en schildpadden zustergroepen waren, die de clade Anapsida vormden (in een veel beperktere context dan gewoonlijk werd toegepast). Er moest een naam worden gevonden voor een clade van verschillende vroeg afgesplitste reptielen uit het Perm- en Trias die niet langer in de anapsiden konden worden ondergebracht. Olsens term parareptielen werd gekozen om losjes naar deze clade te verwijzen, hoewel de instabiliteit ervan in hun analyse betekende dat Gauthier et al. (1988) niet zeker genoeg om Parareptilia te definiëren als een formeel taxon. Hun cladogram is als volgt:

Amniota	Synapsida  Sauropsida   "Parareptiles"  Mesosauridae Procolophonidae Millerettidae Pareiasauria  Reptilia   Anapsida  Captorhinidae Testudines  Romeriida  Protorothyrididae Diapsida

Laurin & Reisz (1995) vonden een iets andere topologie, waarin Reptilia is onderverdeeld in Parareptilia en Eureptilia. Ze voerden aan dat Testudines (schildpadden) lid waren van Parareptilia; in feite definieerden ze Parareptilia expliciet als Testudines en alle amnioten die nauwer verwant zijn aan deze dan aan diapsiden. Captorhinidae werd overgebracht naar Eureptilia, terwijl Parareptilia de schildpadden omvatte naast veel van de taxa die al als zodanig werden genoemd door Gauthier et alii (1988). Er was één grote uitzondering: mesosauriërs werden buiten beide groepen geplaatst, als zustertaxon van de kroongroep Reptilia. Mesosauriërs werden nog steeds als sauropsiden beschouwd, omdat ze dichter bij reptielen stonden dan bij synapsiden. De traditionele groep Anapsida werd verworpen als een parafyletische verzameling. Het cladogram van Laurin & Reisz (1995) wordt hieronder weergegeven:

Amniota	Synapsida  Sauropsida  Mesosauridae  Reptilia   Parareptilia  Millerettidae  Procolophonia  Pareiasauria  Testudinomorpha  Procolophonidae Testudines  Eureptilia  Captorhinidae Romeriida Protorothyrididae Diapsida

Daarentegen voerden verschillende onderzoeken van midden tot eind jaren 1990 door Olivier Rieppel en Michael deBraga aan dat schildpadden eigenlijk lepidosauromorfe diapsiden waren die verband hielden met de sauropterygiërs. De diapside affiniteiten van schildpadden zijn ondersteund door moleculaire fylogenieën, dus van het moderne DNA. De eerste genoombrede fylogenetische analyse werd voltooid door Wang et alii (2013). Met behulp van de draft genomes (geselecteerde DNA-sequenties) van Chelonia mydas en Pelodiscus sinensis, voerde het team de grootste schildpadgegevensverzameling tot nu toe in in hun analyse en concludeerde dat schildpadden waarschijnlijk een zustergroep zijn van krokodilachtigen en vogels (Archosauria). Deze plaatsing binnen de diapsiden suggereert dat de schildpadlijn secundair de kenmerken van de diapsidenschedel verloor, aangezien schildpadden een anapsideschedel bezitten. Dit zou Parareptilia tot een volledig uitgestorven groep maken met schedelkenmerken die alleen maar lijken op die van schildpadden door convergente evolutie. Met schildpadden buiten de parareptielen plaatsend, herdefinieerden Tsuji en Müller (2009) Parareptilia als de meest omvattende clade met Milleretta rubidgei en Procolophon trigoniceps, maar niet Captorhinus aguti, dus alle soorten nauwer verwant aan Milleretta en Procolophon dan aan Captorhinus.

Het onderstaande cladogram volgt een analyse door M.S. Lee, in 2013.

Amniota

Synapsida  Sauropsida   Parareptilia  Millerettidae    Eunotosaurus  Ankyramorpha  Lanthanosuchoidea Procolophonia Procolophonoidea Pareiasauromorpha  Eureptilia  Captorhinidae  Romeriida  Paleothyris  Diapsida  Araeoscelidia  Neodiapsida  Claudiosaurus Younginiformes Lepidosauromorpha  Archelosauria   Archosauromorpha  Choristodera Trilophosaurus Rhynchosauria Archosauriformes  Pantestudines  Sauropterygia Placodontia Sinosaurosphargis Odontochelys Proganochelys Testudines

Een studie uit 2020 door David P. Ford en Roger B.J. Benson ontdekte dat Parareptilia diep in Diapsida was genesteld als de zustergroep van Neodiapsida, wat suggereert dat parareptielen van oudsher diapside waren. Maar dit sluit mesosauriërs uit, die opnieuw basaal bleken te zijn onder de sauropsiden.

Evolutionaire geschiedenis

De oudst bekende parareptielen zijn de bolosauriër Erpetonyx en de acleistorhinide Carbonodraco uit het Laat-Carboon (Moscovien-Gzhelien) van Noord-Amerika, die het enige momenteel bekende parareptiel uit het Carboon vertegenwoordigt, wat aangeeft dat de eerste diversificatie van de groep uiterlijk plaatsvond in het Laat-Carboon. Talloze parareptiellijnen verschenen tijdens het Vroeg-Perm en de groep bereikte een kosmopolitische verspreiding. De diversiteit van parareptielen nam af tegen het einde van het Perm en procolophonoïden, die voor het eerst verschenen tijdens het Laat-Perm, waren de enige groep parareptielen die de Perm-Trias-massa-extinctie overleefden. De diversiteit van de procolophoniden nam sterk af, beginnend in het Midden-Trias, en de groep stierf aan het einde van het Trias uit.