Gebruiker:B kimmel/kladblok

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
B kimmel/kladblok
Werkers van de soort Cryptotermes domesticus knagen aan het hout van de monterey-den
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Arthropoda (Geleedpotigen)
Klasse:Insecta (Insecten)
Onderklasse:Pterygota (Gevleugelde insecten)
Superorde:Exopterygota
Infraorde:Dictyoptera (Kakkerlakachtigen)
Orde
Isoptera
Brullé, 1832
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
B kimmel/kladblok op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Insecten

Termieten (Isoptera) zijn een groep van insecten die meer dan drieduizend soorten telt en wereldwijd voorkomt. Alle soorten leven van cellulose dat ze halen uit fijn gekauwde bladeren en dood hout.


Termieten werden lange tijd als een aparte orde van insecten beschouwd maar tegenwoordig worden de termieten meer als een subgroep van de kakkerlakachtigen (Dictyoptera) gezien.


Er zijn meer dan 3100 verschillende soorten bekend, die voornamelijk voorkomen in de tropen.

Termieten leven niet in westelijke en noordelijke delen van Europa, het is de enige invloedrijke groep van insecten die hier niet voorkomt. Veel mensen hebben wel eens van termieten gehoord, bijvoorbeeld door natuurdocumentaires. Men kan zich in noordelijk Europa moeilijk voorstellen dat in Noord-Amerika de schade van termieten jaarlijks groter is dan die van alle branden en overstromingen tezamen.[1]

[2]



Termieten

Termieten zijn relatief primitieve insecten en het zijn de de enige sociale insecten die niet tot de vliesvleugeligen behoren. De verschillende soorten worden ook wel witte mieren genoemd maar termieten zijn niet verwant aan de mieren. Evolutionair bezien zijn ze ontstaan uit de kakkerlakken en ze worden door moderne taxonomen beschouwd als subgroep van de orde Blattodea, samen met de kakkerlakken.

Alle soorten vormen kolonies, dit in tegenstelling tot andere ordes van kolonievormende insecten die daarnaast solitaire vormen kennen.[3] Als een termiet buiten het nest wordt geplaatst kan het dier niet overleven.

Termieten kennen naast werkers ook soldaten, die duidelijk te herkennen zijn hun vergrote kop. De soldaten zijn bij sommige tropische soorten berucht omdat ze grote bijtende kaken hebben.

Naamgeving[bewerken | brontekst bewerken]

De Nederlandstalige naam termieten is afgeleid van het Latijnse woord termes en betekent 'houtworm'. Ook in andere talen wordt deze naam gebruikt, zoals het Engelse 'termite' en het Franse 'termites'.


De wetenschappelijke naam van de termieten is Isoptera, deze naam is afgeleid uit het Grieks en betekent gelijke (iso) vleugels (ptera). Wat betreft hun naam zijn ze te verwarren met de Homoptera, deze naam betekent ook gelijkvleugeligen. Deze naam slaat op het feit dat de gevleugelde exemplaren vier vleugels hebben die gelijkvormig zijn. Binnen de insecten komen meestal ongelijkveugelige vormen voor, zoals de kevers en de vlinders.

De wetenschappelijke naam Isoptera is in het verleden ook gebruikt voor een groep van planten uit de Dipterocarpaceae- familie. Dit geslacht wordt tegenwoordig niet meer erkend en de verschillende soorten behoren tot de geslachten Shorea en Hopea.[4]




Termieten worden ook wel 'witte mieren' genoemd, hoewel ze niet verwant zijn aan de mieren. In Suriname worden ze wel 'houtluizen' genoemd, niet te verwarren met de insecten uit de orde XX die ook wel onder deze naam bekend staan. In Indonesië worden termieten wel aangeduid met de naam 'rajaps'.[5]



De wetenschappelijke naam van de termieten werd voor het eerst wetenschappelijk beschreven door Gaspard Auguste Brullé in 1832.

Verspreiding en habitat[bewerken | brontekst bewerken]

Termieten komen voor in warmere delen van de wereld, ongeveer tussen de 47e noordelijke en zuidelijke breedtegraad.[3] De meeste soorten leven in subtropische en tropische delen van Afrika, Azië en Oceanië. Ook in savannen komen verschillende soorten voor, door hun bouwsels is de aanwezigheid van de termieten in het overwegend kale landschap goed te zien. Termieten zijn wat betreft levenswijze in te delen in twee groepen; soorten die een tijdelijk nest bouwen om een voedselbron heen en soorten die een permanent nest maken en actief op zoek gaan naar voedsel. Alle heuvelbouwende soorten behoren tot deze laatste groep.

In Noord-Amerika zijn termieten in het noorden te vinden van het Canadese Vancouver aan de westzijde tot de uiterst noordelijk gelegen Amerikaanse staat Maine aan de oostzijde.[6] In Afrika komen termieten voor op het gehele continent. In Azië leven termieten vooral in het zuiden en het zuidoosten. In Australië komen termieten vooral voor langs de bosrijke kuststreken tot het binnenland van de staten Western Australia, Northern Territory en het noordelijke en oostelijke deel van de staat Queensland. In de binnenlanden komen minder termieten voor.[7] In Australië zijn termieten vaak te vinden in uitgestrekte landschappen met Eucalyptus als voornaamste begroeiing.[3]

Ook in delen van Europa komen verschillende soorten voor. De bekendste soort is Reticulitermes lucifugus, die rond het Middellandse Zee te vinden is. Deze termiet leeft onder de grond in bossen maar kan ook in menselijke bebouwing schade aanrichten.[8] Verder komen termieten voor rond de Zwarte Zee tot noordelijk in de Krim (Rusland) en in Duitsland. Kalotermes flavicollis komt niet zo noordelijk voor en is te vinden van het zuiden van de Pyreneeën tot oostelijk in Macedonië. Alle Europese termieten leiden een verborgen bestaan in het hout waarvan ze leven of onder de grond. Geen enkele Europese soort maakt een termietenheuvel zoals de bekende Afrikaanse soorten.
In 2001 werd in oostelijk Italië een nieuwe soort ontdekt; Reticulitermes urbis. In Europa heeft zich ook een exoot gevestigd die oorspronkelijk uit Noord-Amerika komt. De soort Reticulitermes flavipes is gevonden nabij Salzburg in Oostenrijk en ook in het veel noordelijker gelegen Hamburg in Duitsland. In Hamburg is de termiet meegevoerd met besmet hout uit de Verenigde Staten en wordt al sinds de jaren dertig van de vorige eeuw aangetroffen rond het stadsverwarmingssysteem.[9]

Uiterlijke kenmerken[bewerken | brontekst bewerken]

Twee termieten knagen aan een plantenstengel. De kop is vergroot en rond, het borststuk en achterlijf hebben geen insnoering.

De verschillende termieten kunnen binnen er binnen dezelfde soort heel anders uitzien. De koningin wordt het grootst en wordt vaak eer dan twee centimeter lang. Zij heeft vaak een sterk gezwollen, wormachtig lichaam. De allergrootste koningin is die van de Macrotermes bellicosus uit Afrika, deze kan tot 14,5 centimeter lang worden en 3,5 cm breed.[10] De koning is beduidend kleiner en is minder sterk opgezwollen in vergelijking met de koningin.

De geslachtsrijpe gevleugelde exemplaren zijn iets kleiner als de koning. Zij worden alaat genoemd wat betekent dat ze gevleugeld zijn. Doordat hun vleugels voorbij het achterlijf reiken lijken ze nog groter dan ze in werkelijkheid zijn. Ze kunnen een spanwijdte bereiken van één tot negen centimeter. Als de vleugels worden afgeworpen worden ze de(-)alaat genoemd, zowel de koning als de koningin worden hierna groter als ze zich in het nest hebben gevestigd. De soldaten worden groter dan de werksters, afhankelijk van de soort ongeveer één tot twee centimeter. De werksters blijven het kleinst; ze worden ongeveer 2 tot 10 millimeter lang.[5]

alate pseuderate dealate



Kop[bewerken | brontekst bewerken]

Onderdelen van de kop van een soldaat van de soort Coptotermes ceylonicus.
5b = Pedicel
5c = Flagellomeer
6 = Fontanel
7 = Kopschild
8 = Halsschild ???

ALGEMEEN Termieten hebben een relatief slank lichaam met een duidelijk te onderscheiden, ronde kop. De kop is relatief klein en is samengesmolten met het voorste deel van het borststuk.

De kop van een termiet is het enige harde lichaamsdeel en wordt beschermd door verschillende verharde delen. Aan de bovenzijde van de kop is een klieropening aanwezig die de fontanel wordt genoemd. Door deze opening kan een soldaat een afwerende stof afscheiden die vijanden afschrikt. De vorm en positie van het fontanel kan sterk verschillen. Bij veel soorten is de opening rond en bij andere spleetvormig. Het fontanel kan aan de achterzijde van de kop zijn gelegen of juist aan de voorzijde van de kop tussen de ogen, ook dit is afhankelijk van de groep. Bij de soorten uit de onderfamilie Nasutiterminae is de klieropening gelegen aan het uiteinde van een gesteelde structuur zodat de afwerende stof gericht kan worden weggespoten. De lier die uitmond in de fontanel wordt de frontaalklier genoemd. Ter mieten zijn de enige insecten die en dergelijke klier bezitten maar niet bin alle soorten is de klier ontwikkeld. De klier bestaat uit klierweefsel en vaak een kleine holte die als opslag dient. De klier staat in verbinding met hetr fontanel door middel van een klein kanaaltje. De soorten die een gesteelde fontanel hebben gebruiken vaak de kaakspieren om de klier te ledigen. Bij minder ontwikkeld etermieten worden hiervoor


De kop draagt verschillende gelede aanhangsels waarvan de meeste rond de mond gelegen zijn.
De kop is net als bij kakkerlakken in een rechte hoek onder het lichaam geplaatst. De kop is zeer beweeglijk en kan alle kanten op draaien. Bij veel soorten valt de kop sterk op door de donkere kleur ten opzichte van het lichaam.

De verschillende kasten zijn met name te onderscheiden aan de grootte van de kop, die van de soldaten is veel groter. De soldaten van de meeste soorten hebben een rechthoekige vorm van de kop, de nasutasoldaten hebben een bijna ronde kop. De soldaten van een aantal soorten hebben een kop die aan de voorzijde bijna plat is en

OGEN De ogen van de werkers en soldaten van de termieten zijn klein en de meeste soorten hebben helemaal geen ogen. Een uitzondering vormen de werkers en soldaten van sommige soorten oogstende termieten uit de familie Hodotermitidae. Deze soorten komen ook overdag tevoorschijn om planten te verzamelen en bij deze groep zijn de ogen soms goed ontwikkeld. De meeste soorten die bovengronds leven zijn echter volledig blind en er is geen correlatie tussen bovengronds levend en het beschikken over ogen.[1] Vlag van Rwanda Rwanda

De geslachtsdieren hebben altijd twee ogen en deze zijn duidelijk zichtbaar aan weerszijden van de kop. De ogen zijn aan de zijkanten van de kop geplaatst en bestaan uit twee facetogen aan de zijkanten en de meeste soorten hebben daarnaast twee enkelvoudige oogjes of ocelli aan de bovenzijde van de kop. De facetogen bestaan uit vele kleine suboogjes die een totaalbeeld vormen. De individuele oogjes zijn gelijk van vorm en tussen de oogjes zijn geen of slechts enkele tasthaartjes aanwezig.[11]


De ocelli worden wel aangeduid met laterale ocelli (lateraal betekent aan de zijkant) omdat ze aan weerszijden van de bovenzijde van de kop gelegen zijn. Bij veel insecten die ocelli bezitten is er nog een derde oogje aanwezig aan de voorzijde maar deze ontbreekt bij alle termieten.


KOPPLATEN EN TASTERS


Het grootste deel van de kop wordt beschermd door een verharde 'schil' die het kopkapsel of epicranium wordt genoemd. Dit verharde deel grenst aan de voorzijde van de kop aan een plaat die de frons wordt genoemd. De grens tussen deze platen is niet altijd duidelijk te zien.



Aan de frons ontspruit aan iedere kant een antenne of voelspriet. De voelsprieten zijn lang en duidelijk zichtbaar, ze hebben geen scharnierpunt zoals bij andere insecten voorkomt. Ook een verdikking aan het einde of vertakkingen van de voelspriet komen nooit voor.

De voelsprieten zijn moniliform; ze zijn opgebouwd uit min of meer eironde leden die dicht op elkaar zijn gelegen zodat het geheel lijkt op een kralensnoer.[5] Het eerste antennedeel wordt de scapus genoemd en het tweede deel is de pedicel. Bij de meeste termieten is de scapus langer dan de pedicel. De leden van de rest van de voelspriet worden wel de flagella genoemd en zijn gelijkaardig van vorm. Termieten hebben afhankelijk van de soort 11 tot 33 antenneleden; de primitievere soorten hebben 25 tot 33 flagella en de hogere soorten hebben soms slechts elf antenneleden. De meeste kakkerlakken hebben ter vergelijking meer dan veertig flagella.[11]



Voor de frons is de clypeus gelegen, dat wel het 'gezicht' van een insect word genoemd. De clypeus bestaat uit twee delen, het voorste deel wordt anteclypeus genoemd en het het achterste deel is de postclypeus. Helemaal vooraan de kop is aan de bovenzijde het labrum of onderkaak gelegen. Van de drie kaakdelen is dit het enige deel dat geen tasters draagt. De vorm van het labrum is een belangrijk verschil tussen de verschillende groepen. Het labrum kan zowel tongvormig zijn als tweelobbig of zelfs asymmetrisch zoals Pericapritermes.

Aan de onderzijde van de kop is aan de voorzijde het labium (onderkaak) aanwezig, de tasters -een aan iedere zijde- worden de labiale palpen genoemd. Achter de onderkaken zijn de achterkaken of maxillae gelegen. De tasters aan de achterkaken worden de maxiliaire palpen genoemd. Alle tasters hebben een zintuiglijke functie maar ze dienen ook om voedseldeeltjes in de mondopening te manoeuvreren.


MONDDELEN

De monddelen die gebruikt worden om het voedsel te verkleinen worden de kaken of mandibels genoemd. Ze hebben een bijtende configuratie en geen stekende zoals bij andere insecten voorkomt. De kaken bestaan uit chitine, een zeer hard materiaal

Omdat de kaken zo groot zijn kunnen ze niet worden gebruikt om te eten, de soldaten worden gevoerd door de werkers.

De kaken van de soldaten zijn het grootst, vooral bij de primaire soldaten die een uitvergroting zijn van de kleinere secundaire soldaten. De secundaire soldaten van de soort Rhinotermes hispidus bijvoorbeeld hebben relatief dunne, naaldachtige kaken, terwijl de primaire soldaten brede, duidelijk getande kaken hebben. De mandibels hebben bij de soldaten vaak tandachtige uitsteeksels zodat een betere grip ontstaat als de kaken worden samengetrokken. De kaken zijn meestal symetyrisch maar bij sommige termieten zijn de kaken door de verschillende gevormde tanden duidelijk asymmetrisch in verschillende gradaties.

Bij de werkers zijn de uiteinden van de kaken voorzien van verharde, knobbelige tot van zaagtanden voorziene platen die dienen om cellulose te vermalen tot een papje zodat het kan worden doorgeslikt en verteerd. De kaken van de werkers zijn weliswaar nooit zo groot als die van de soldaten maar ze zijn wel veel harder. In de kaken van de werkers zijn verschillende mineralen aangetroffen die de hardheid van de kaken verbeteren. Bij de meeste termieten worden zink en magnesium in licht verhoogde concentraties aangetroffen. Bij de soorten uit de familie Kalotermitidae zijn sterk verhoogde concentraties zink gevonden, deze termieten leven van droge, verhoute delen van planten die zeer taai kunnen zijn.


De kaken van de geslachtsdieren zijn slecht ontwikkeld; zij hoeven niet te eten omdat ze gevoerd worden door de werkers. De eerste tijd teren zij op hun voedselreserves die ze in het nest hebben opgebouwd door voedsel aan te nemen van de werkers.

De mandibels van de werksters hebben vaak tandachtige uitsteeksels die aangepast zijn aan de voedselwijze. Termieten zijn op te delen in twee groepen; soorten die het voedsel fijnstampen met de monddelen en soorten die het voedsel vermalen en de kaken als molensteen gebruiken.



SPECIALISATIES Bij de gevleugelde dieren uit de onderfamilie Nasutitermitinae is een klein putje aanwezig in het midden van de voorzijde van de frons. Bij de soldaten van dergelijke soorten is hier een klieropening gelegen die uitmondt in een kegelvormige spuitorgaan van de kop. Uit het uitsteeksel kan een plakkerige stof wordt weggeschoten, zie ook onder verdediging. De vorm van het kopuitsteeksel verschilt wat per groep en hangt samen met de grootte van de kaken. De soorten uit het geslacht Syntermes hebben een klein kopuitsteeksel maar relatief grote kaken. Andere groepen hebben een vergroot kopuitsteeksel maar onderontwikkelde kaken en weer andere termieten hebben naast een vergroot kopuitsteeksel zeer kleine kaken. Lange tijd werd gedacht dat dergelijke dieren in de genoemde volgorde uit elkaar geëvolueerd zijn maar tegenwoordig weten biologen dat dit verschijnsel een vorm van convergente evolutie is. De kopuitsteeksels en de verkleinde kaken hebben zich bij verschillende vormen onafhankelijk van elkaar ontwikkeld.[1]

[1]

Borststuk[bewerken | brontekst bewerken]

Het borststuk of thorax is verdeeld in drie delen; het prothorax, het mesothorax en het metathorax. Ieder deel draagt een paar poten aan de onderzijde en het prothorax en mesothorax van de geslachtsdieren dragen daarnaast een paar vleugels aan de bovenzijde. het borststuk is niet afgesnoerd van het achterlijf en deze lichaamsdelen lopen naadloos in elkaar over.


De platen aan de bovenzijde van de borststukdelen worden van voor naar achter pronotumof halsschild, mesonotum en metanotum genoemd en corresponderen met de thoraxindeling. Termieten die tot de familie Termitidae behoren hebben een zadelvormig pronotum en alle andere termieten zijn te onderscheiden aan het platte halsschild.

Het borststuk of thorax draagt de poten en in het geval van de geslachtelijke termieten ook de vleugels

De drie paar poten zijn relatief klein en zijn gelijk van vorm.


De poten van termieten bestaan net als andere insecten uit een heup of coxa die de poot met het lichaam verbindt en hierop volgen de dijbeenring (trochanter), de dij (femur), de scheen (tibia) en tenslotte de voet of tarsus. De heup van het tweede en derde potenpaar heeft een diepe naad die de heup in tweeën verdeeld. De dijbeenring is relatief kort en de dij is juist relatief groot in vergelijking met andere insecten. De scheen is bij de termieten relatief lang en dun. Aan het uiteinde van de poten zijn de tarsen of tarsi gelegen die meestal uit vier segmenten bestaan. De vertegenwoordigers van de families Termopsidae en Hodotermitidae hebben vier of vijf leden, de Kalotermitidae hebben altijd vier leden en de Rinotermitidae en de termitidae hebben drie of vier leden. De leden van de familie Mastotermitidae tenslotte hebben klauwen die altijd uit vijf segmenten zijn opgebouwd.[1] Sommige termieten hebben een arolium tussen de klauwtjes, dit is een kleverig voetkussentje dat de grip op de ondergrond sterk vergroot.[1] De tarsi dragen altijd twee kleine klauwtjes die dienen om zich aan de ondergrond te hechten.[5]

De vleugels van de geslachtelijke termieten zijn relatief groot, de vleugels zijn smal aan de basis en worden naar het einde toe breder. De vleugels hebben een afgerond uiteinde en reiken altijd tot voorbij de achterlijfspunt. De vleugels worden in rust op de rugzijde gevouwen, parallel aan het lichaam.


Aan de basis van de vleugels is een korte maar brede, verdikte structuur aanwezig die de vleugelschub wordt genoemd. De vleugels hebben een karakteristieke fijne vleugeladering en het specifieke patroon van aderen verschilt per groep. Ondanks de verschillende patronen van de vleugeladers zijn alle soorten slechte vliegers.

De vleugels aan de voorzijde van het borststuk worden de voorvleugels genoemd en die aan de achterzijde heten de achtervleugels.

De vleugels van termieten hebben een voorgevormd breukvlak aan de basis van iedere vleugel net achter de vleugelschub. Nadat de termieten elkaar hebben gevonden laten de vleugels hier los zodat ze gedurende het verdere ondergrondse leven niet in de weg zitten. De eerder genoemde familie Mastotermitidae is hierop eveneens een uitzondering. Deze soorten hebben geen breukvlak en zij bijten hun eigen vleugels af.

Achterlijf[bewerken | brontekst bewerken]

Achterlijfspunt van een vrouwtje (1) en een mannetje (2) met cerci (C) en styli (S). Afgebeeld is een uitgestorven soort

Het achterlijf bevat de belangrijkste organen van de termiet, zoals de voorplantingsorganen. Het achterlijf bestaat altijd uit tien segmenten. Het achterlijf wordt beschermd door chitineuze platen, die sclerieten worden genoemd. De platen aan de buikzijde worden de buikplaten of sternieten genoemd en die aan de rugzijde zijn de rugplaten of tergieten.


Bij de geslachtsdieren is eerste sterniet vaak klein of ontbreekt geheel, de volgende vijf sternieten zijn net als de meeste tergieten breed en kort. De vrouwtjes zijn van de mannetjes te onderscheiden aan de sterniet op het zevende achterlijfssegment. Deze buikplaat wordt het hypogynium genoemd en is duidelijk groter en schermt de geslachtsopening af. Het hypogynium overlapt vaak de achtste en negende tergiet. De buikplaten van de mannetjes zijn allemaal gelijkvormig en ze zijn hieraan makkelijk te onderscheiden.[5] tastzintuiglijke functie.

Zowel mannetjes als vrouwtjes hebben een in tweeën verdeelde tiende buikplaat die de paraproct wordt genoemd. Deze gepaarde plaat heeft aan iedere zijde een duidelijk zichtbaar uitsteeksel dat uit verschillende segmenten bestaat. Deze kleine, staafachtige uitsteeksels worden de cerci genoemd en de verschillende delen worden met cercomeren aangeduid. Ze zijn voorzien van vele kleine haartjes en het geheel heeft een tastzintuiglijke functie vergelijkbaar met de voelsprieten aan de voorzijde. De cerci bestaan vaak uit drie delen maar het aantal is veranderlijk binnen de verschillende families en zelfs binnen een soortgroepen. De vertegenwoordigers van de familie Archotermopsidae bijvoorbeeld hebben drie tot acht segmenten en die van de soldaten variëren van vier tot zeven segmenten. de vertegenwoordigers van de familie Cryptocercidae hebben zeer kleine cerci aan het achterlijf. Ze zijn hier zelfs naar vernoemd want crypto-cercidae betekent letterlijk vertaald "verborgen cerci".

Mannetjes hebben daarnaast twee kleine en ongelede langwerpige uitsteekseltjes aan het uiteinde van de negende buikplaat. Deze langwerpige orgaantjes worden de styli genoemd en zijn tussen de cerci gelegen. De styli hebben eveneens een zintuiglijke functie.



De tergieten hebben op één na allemaal een gelijke vorm; ze zijn kort en breed. De tiende en laatste plaat vormt de uitzondering, deze plaat wordt de epiproct wordt genoemd en heeft een naar achteren toe taps aflopende vorm.


Termieten hebben geen uitwendige geslachtsorganen, de geslachtsorganen zijn geheel in het achterlijf gelegen.

De huid van het achterlijf is bij de werkers en soldaten zeer dun, de organen zijn door de huid te zien. Bij de koning en de koningin liggen de sclerieten duidelijk uit elkaar door het opgezwollen lichaam. Het lichaam van de koningin is hierdoor zeer zacht en kwetsbaar. Alleen de koning heeft een enigszins gepantserd lichaam doordat zijn sclerieten tegen elkaar aan liggen en de huid niet is uitgerekt.

Onderscheid met andere groepen[bewerken | brontekst bewerken]

Termieten zijn het nauwst verwant met de kakkerlakken, er zijn echter maar weinig soorten die sterk op kakkerlakken lijken. De meeste kakkerlakken lijken niet op termieten omdat ze aanzienlijk groter worden en een sterk vergroot halsschild of pronotum hebben dat de kop beschermt. Bij de termieten is het platte halsschild in de loop der evolutie verdwenen. Op de achterlijfssegmenten van kakkerlakken zijn vergrote tergieten aanwezig en ze zijn in het volwassen stadium vrijwel altijd gevleugeld. De antennes van kakkerlakken zijn lang en draadvormig, ze lijken niet op een kralensnoer zoals bij de termieten het geval is.

Alle verschillende vormen van de termieten zijn gemakkelijk als zodanig te herkennen aan de parelsnoer-achtige, rechte antennes en het lichaam dat geen insnoering heeft zoals bij veel andere insecten voorkomt.[1]


Termieten lijken wat betreft hun levenswijze en uiterlijk enigszins op mieren. Zowel mieren als termieten hebben een duidelijk zichtbare kop, relatief lange antennes en zijn altijd bruin tot zwart van kleur. Termieten zijn te onderscheiden van de mieren doordat het lichaam nooit een insnoering heeft, de antennes van mieren hebben een duidelijke knik en de werkers van de mieren hebben in de regel duidelijk zichtbare ogen.

Termieten zijn anatomisch te verwarren met de vertegenwoordigers van de vrij kleine en onbekende insectenorde Zoraptera. Deze dieren -waar nog geen Nederlandstalige naam voor is- hebben een vergelijkbare kop inclusief fontanel (de klieropening aan de voorzijde van de kop) en de kralensnoer-achtige antennes. Daarnaast komen er zowel gevleugelde als ongevleugelde exemplaren voor en kunnen de vleugels worden afgeworpen. De belangrijkste verschillen zijn de lengte van de vleugels; de voorvleugels zijn altijd duidelijk groter. Hert belangrijkste verschil echter is de lichaamslengte; de Zoraptera blijven veel kleiner dan termieten en worden bereiken een lichaamslengte van ongeveer twee millimeter. De Zoraptera kennen geen klassen zoals werkers en soldaten.[12]

Voortplanting en ontwikkeling[bewerken | brontekst bewerken]

Schematische levenscyclus van de termieten. In de afbeelding zijn verschillende soorten weergegeven.

INLEIDING[bewerken | brontekst bewerken]

Termieten behoren tot de Exopterygota, insecten met een onvolledige metamorfose, deze groep wordt beschouwd als lager ontwikkeld. Termieten zijn de enige sociale insecten met een onvolledige metamorfose. Dit wil zeggen dat de pas uit het ei gekropen dieren al direct op de volwassen werkers lijken. Alle andere sociale insecten zoals bijen, mieren en wespen behoren tot de hoger ontwikkelde insecten die een volledige metamorfose kennen (Endopterygota). Deze groepen hebben een wormachtig larvestadium dat niet op een volwassen dier lijkt.[5] De gedeelde gewoonte van de termieten en de vliesvleugeligen om elkaar groot te brengen wordt wel gezien als een belangrijk voorbeeld van convergente evolutie. Termieten lijken meer op mieren dan op andere vliesvleugeligen omdat ze de larven niet groot brengen in aparte cellen maar in grote broedkamers binnen het nest.

Alle termieten hebben een enkel paar individuen (de koning en de koningin) die voor de voortplanting zorgen. De jonge dieren worden verzorgd door de oudere exemplaren. Een termietenkolonie is feitelijk gezien niets anders dan een heel grote familie van insecten. Er is een vader en een moeder en de vele nakomelingen hebben als voornaamste taak om hun ouders te verzorgen en te verdedigen.

Paring[bewerken | brontekst bewerken]

Als een mannetje en een vrouwtje elkaar al vliegend hebben gevonden gaan ze naar de bodem en rent het paartje over de bodem op zoek naar een geschikte nestlocatie. Vaak worden eerst de vleugels afgeworpen voor de paring. Het vrouwtje steekt haar achterlijfspunt omhoog en scheid lokstoffen af die mannetjes aantrekken. Het mannetje grijpt dan het achterlijf van het vrouwtje zodat ze elkaar niet kwijtraken. De zaadoverdracht vindt plaats via een porie op de negende sterniet. Bij een aantal termieten verliest slechts een van de twee de vleugels en het andere dier vliegt vervolgens op zodat de twee dieren samen verder kunnen vliegen.


De vleugels worden uiteindelijk altijd afgeworpen of soms afgebeten omdat deze niet meer nodig zijn en alleen maar in de weg zouden zitten gedurende het ondergrondse leven van het koningspaar. Vervolgens wordt door het paartje een tunnel gegraven. Deze kleine kamer wordt de bruiloftskamer genoemd, deze wordt dichtgemetseld met uitwerpselen. Vervolgens vindt hierin de paring plaats, en enige tijd later zet het vrouwtje haar eieren af.

Eieren[bewerken | brontekst bewerken]

Na enige maanden worden de eieren afgezet in het holletje, dit zijn er in de regel hooguit enkele tientallen.

De eerste eitjes die de jonge koningin produceert vormen de eerste larven die zullen uitgroeien tot werkers en soldaten van de kolonie. Deze zijn zowel van het mannelijke als het vrouwelijke geslacht. Omdat de kolonie wordt geleid door een paartje wordt een termietennest een ouderfamilie. Dit in tegenstelling tot bijvoorbeeld mieren die alleen een koningin kennen en een moederfamilie vormen. Dit komt omdat een mierenkoningin maar één keer paart en het sperma opslaat in een inwendig orgaan. Een termietenkoningin moet regelmatig paren om continu eieren te kunnen produceren.[13]

De eieren hebben een egale bleekgele kleur en een glad oppervlak. Ze worden één voor een afgezet, met uitzondering van de Mastotermes- soorten die de eieren in een eipakketje afzetten.

Een jonge koningin zet enige tientallen eitjes af, oudere koninginnen gaan steeds meer eitjes ontwikkelen. Dit wordt veroorzaakt door hun steeds groter wordende eierstokken en snel groeiende lichaamsvolume. De koningin van de soort Macrotermes bellicosus kan tot 30.000 eieren per dag produceren, ze legt gemiddeld iedere drie seconden een ei.[10]



Larven en nimfen[bewerken | brontekst bewerken]

Uit het ei kruipt een miniatuurversie van de ouderdieren, alleen de vorm van het lichaam en de verhouding ten opzichte van de kop wijken wat af. De jonge termiet is bij zijn geboorte reeds voorzien van volledig ontwikkelde poten, monddelen en antennes. De exemplaren die later de werkers zullen vormen worden de larven genoemd. De juvenielen die later uitgroeien tot gevleugelde exemplaren zijn na de eerste vervelling al herkenbaar aan de kleine vleugelstompjes. In een recent gestichte kolonie komen nog geen soldaten of gevleugelde geslachtsdieren voor; alle exemplaren bestaan uit werkers.


Als de larve voor de eerste keer vervelt breekt het nimfstadium aan en de nimf vervelt enige malen waarbij het lichaam steeds groter wordt en steeds meer begint te lijken op de volwassen werkers. Als de nimf voor de laatste maal vervelt breekt het adulte stadium aan, dit wordt ook wel imago genoemd. Vanaf dat moment verandert de termiet niet meer. Termieten zijn polymorf, dit wil zeggen dat er binnen de soort verschillende vormen voorkomen. De nimfen kunnen zich ontwikkelen tot vier mogelijke vormen; de meesten zullen zich transformeren tot werker en veel exemplaren van het andere deel zal zich ontwikkelen tot soldaat. Daarnaast komen 'reserve'koningen en koninginnen uit, die ook wel als secundair worden aangemerkt. Soms komt later een tweede generatie tot ontwikkeling die dan de tertiaire koningen en koninginnen worden genoemd.[1]

Zowel de soldaten als de werkers hebben wel geslachtsorganen maar deze worden beschouwd als rudimentair. Daarnaast hebben ze zelden ogen, in tegenstelling tot de geslachtsrijpe individuen. Ook de vleugels komen nooit tot ontwikkeling, ze zijn zelfs niet in aanleg aanwezig. Biologen vermoeden dat de soldaten en werkers een sterk ontwikkelde vorm van het juveniele stadium vertonen en nooit volledig volwassen worden.[5] Het feit dat de voorhoofdsklier aanwezig blijft is eveneens een sterke aanwijzing dat soldaten en werkers in een juveniel stadium blijven hangen.

De larven en nimfen worden in eerste instantie gevoerd door de oudere larven of de volwassen werkers, dit wordt wel trophallaxis genoemd. Ze vervellen tweemaal voordat ze volwassen worden.


Werkers komen niet bij alle termieten voor, de vertegenwoordigers van de primitieve families Kalotermitidae en Hodotermitidae kennen geen volwassen werkers. Bij deze soorten gedragen de nimfen zich als werkers; zij spelen een belangrijke rol bij het in stand houden van het nest. Alle exemplaren ontwikkelen zich uiteindelijk tot soldaten.

De verschillende kasten[bewerken | brontekst bewerken]

Termieten werken zo nauw samen dat door een aantal biologen de individuen niet als verschillende exemplaren binnen een kolonie worden gezien, maar als een enkel organisme, dit wordt een superorganisme genoemd. Bij de heuvelbouwende soorten komt dit het meest tot zijn recht; bij deze soorten bouwen tienduizenden tot miljoenen dieren samen aan de heuvel. alsof miljoenen bouwvakkers die een flatgebouw maken zonder enige vorm van coördinatie .

Termieten verschillen op verschillende manieren wat betreft de levenswijze in vergelijking met de eveneens staatvormende vliesvleugelige insecten zoals wespen, bijen en mieren. Het belangrijkste verschil is dat alle vliesvleugeligen een wormachtig en relatief lang en vrij inactief larvestadium hebben, gevolgd door het volledig inactieve popstadium. Het grootste deel van hun leven moeten ze verzorgd en beschermd worden door de werksters, die altijd vrouwelijk zijn. De jonge termieten echter kunnen al direct voor zichzelf zorgen en spelen op jonge leeftijd al een rol bij de 'huishouding' van het termietennest.

De verhouding tussen het aantal steriele en geslachtsdieren binnen een kolonie wordt bepaald door de koningin die hormonen afgeeft. Over de meer gespecialiseerde interacties van hormonen en feromonen die de verhouding tussen het aantal soldaten en werkers bepaalt is nog weinig bekend.

De arbeiders worden bij de vliesvleugeligen in de regel werksters genoemd omdat ze altijd vrouwelijk zijn. De koninginnen worden nooit vergezeld van een koning en produceren buiten de voortplantingstijd alleen vrouwelijke werksters. De werkers en soldaten van de termieten daarentegen worden meestal vertegenwoordigd door beide geslachten. De termieten ontstaan uit een vader- en een moederdier, in tegenstelling tot de vliesvleugeligen die altijd een vrouwelijk 'staats'hoofd hebben.

Een ander belangrijk verschil is de voedselkeuze. Wespen en mieren zijn vaak vleeseters - in tegenstelling tot de termieten die altijd van plantaardig (cellulosehoudend) materiaal leven. Mieren zijn zelfs één van de belangrijkste vijanden van de termieten, zie ook onder het kopje vijanden.

Van bijen en wespen zijn verschillende stadia van broedzorg bekend, die zich bij sommige groepen -zoals de honingbijen- hebben ontwikkeld tot het vormen van een staat. Bij de termieten echter zijn alle soorten kolonievormend en zijn er geen primitievere stadia bekend die hier sterk van afwijken.[5] Er is geen enkele termietensoort bekend die solitair leeft waarbij het mannetje en vrouwtje kort na de paring of afzet van de eieren sterft zoals bij de meeste insecten het geval is.[3]


Net zoals bijen en mieren kennen termieten het grootste deel van het jaar enkel onvruchtbare werkers en soldaten. Alleen de koningin en een mannetje dat de koning wordt genoemd kunnen zich voortplanten. De werkers en soldaten hebben wel voortplantingsorganen maar deze zijn rudimentair en komen niet tot ontwikkeling. De werkers en de soldaten hebben nooit vleugels.

Termieten zijn een uitzondering op de regel dat sociale insecten alleen vrouwelijke werkers hebben. De werkers en soldaten van termieten kunnen zowel mannelijk als vrouwelijk zijn. Bij de soorten uit het geslacht Macrotermes zijn alle soldaten en kleinere werksters vrouwtjes. De grotere werkers zijn altijd van het mannelijke geslacht.[14]


Een ander verschil met mieren en wespachtigen is dat de mannetjes zeer oud kunnen worden en niet direct na de paring sterven of het nest uit worden gegooid. De meeste geslachtsrijpe mannetjes redden het niet maar zij die het tot koning schoppen blijven jarenlang in leven.Vlag van Rwanda Rwanda

Arbeiders[bewerken | brontekst bewerken]

De meeste termieten in het nest worden vertegenwoordigd door de arbeiders en zij worden vaak verward met de werkers. Het verschil is dat de werksters volwassen zijn geworden en ze kunnen dan niet meer veranderen in een andere kaste. De arbeiders bestaan altijd uit onvolwassen exemplaren in verschillende stadia van ontwikkeling. Bij de meeste insecten ontwikkelen de nimfen zich gedurende een bepaalde tijd die slechts beperkt afhankelijk is van de omgevingsomstandigheden zoals de temperatuur. Bij de termieten kunnen de onvolwassen dieren lang in een bepaald stadium blijven hangen als gevolg van chemische signalen waaraan de termiet blootstaat. De arbeiders kunnen nog veranderen in volwassen werksters, maar ook in soldaten en zelfs in gevleugelde volwassen geslachtsdieren. De arbeiders worden in andere talen wel 'pseudergaten' genoemd, zoals het Engelse 'pseudergates', maar in de Nederlandse taal is er nog geen ingeburgerde term voor deze vorm.


Werkers[bewerken | brontekst bewerken]

De werkers worden ook wel arbeiders genoemd en zijn de kleinste vorm van alle volwassen termieten. Ze hebben geen effectieve vorm van verdediging zoals stekels of krachtige kaken en zijn weerloos als ze worden aangevallen.

Werkers hebben verschillende taken; ze verzamelen voedsel en water, ze voeren de larven en geslachtelijke dieren en bouwen en herstellen het nest.

Werkers komen niet bij alle termieten voor, de vertegenwoordigers van de primitieve families Kalotermitidae en Hodotermitidae kennen een dergelijke volwassen vorm niet. Bij deze soorten gedragen de nimfen zich als werkers; zij spelen een belangrijke rol in het in stand houden van het nest. Er zijn echter nooit volwassen werkers; alle exemplaren ontwikkelen zich uiteindelijk tot soldaten.

De werkers zijn kwetsbaar en worden beschermd door de soldaten.

Soldaten[bewerken | brontekst bewerken]

Uit een deel van de nimfen ontstaan werkers die een vergrote kop hebben en vaak vergrote kaken hebben of een puntige structuur op de kop bezitten. Dergelijke exemplaren worden wel de soldaten genoemd. Soldaten zijn blind en kunnen niet naar voedsel zoeken. Ze worden altijd gevoed door de werkers, die half verteerd voedsel aanbieden.

Soldaten worden ook wel vechtdieren genoemd. Ze waren de eerste onvruchtbare dieren binnen het termietennest, pas later zijn de werkers ontstaan. De soldaten hebben als taak het nest, de koningin en de vele werkers die het nest uitbouwen te beschermen. Soldaten ontstaan bij veel heuvelbouwende soorten pas als de kolonie een bepaalde leeftijd heeft bereikt. Het aanbreken van dit stadium kan -afhankelijk van de termietensoort- jaren duren.

De soldaten vertonen verschillende manieren van verdediging om vijanden af te weren. De soldaten van de meeste soorten hebben een vergrote kop met goed ontwikkelde, krachtige kaken. Hiermee kunnen ze delen van kleinere vijanden afbijten of grotere dieren ernstig irriteren.



De andere groep bestaat uit soldaten met sterk gereduceerde kaken. Zij hebben een kegelachtig uitsteeksel op hun kop dat dient als een soort spuit. Ze kunnen er zuur [bron?] mee over hun vijanden spuiten als ze te dicht bij komen. Deze soldaten worden nasuta-soldaten genoemd, van het Latijnse nasutus, dat 'neus' betekent.

Geslachtsdieren[bewerken | brontekst bewerken]

Slechts eens in de zoveel tijd ontwikkelen zich de gevleugelde en geslachtsrijpe exemplaren zich die vervolgens uitzwermen en nieuwe kolonies bouwen. Niet bij alle soorten termieten komen de gevleugelde exemplaren binnen korte tijd tevoorschijn. Bij sommige soorten sluipen de geslachtsdieren meer gedoseerd uit en zij zijn gedurende een langere periode te zien. De geslachtsdieren worden gevoed door de werkers, ze zitten in het nest in afwachting van een

De gevleugelde geslachtsdieren komen pas tot ontwikkeling als de kolonie een bepaalde grootte heeft bereikt. Dit is afhankelijk van de soort {VOORBEELDEN}. Een nieuw gestichte kolonie heeft vaak enige tijd nodig om geslachtsrijpe, gevleugelde exemplaren voort te brengen die nieuwe kolonies zullen opricht. Bij veel soorten komen pas na twee tot vier jaar de gevleugelde exemplaren naar buiten, die zich vervolgens gaan verspreiden. Het aantal hangt af van de grootte van de kolonie, een kolonie wordt groter naarmate deze ouder wordt. De termietenzwermen bestaan zowel uit mannelijke als uit vrouwelijke exemplaren. Ze komen pas tevoorschijn als bepaalde omstandigheden ideaal zijn, zoals de temperatuur, de luchtvochtigheid en de hoeveelheid licht. Bij de meeste termieten zwermen de geslachtsdieren in de regentijd na de eerste grote regenbui. Veel soorten leven in droge gebieden en de bodem is alleen gedurende de regentijd zacht genoeg om in te graven.[1]


Termieten zijn slechte vliegers, ze gebruiken voornamelijk de wind om zich te verspreiden. Ze komen meestal niet erg ver en verzamelen zich rond bomen en grote struiken. De meeste soorten zwermen overdag en kunnen soms overlast veroorzaken door de enorme hoeveelheden exemplaren. Er zijn ook soorten die 's nachts zwermen, deze soorten komen op kunstmatige lichtbronnen zoals lampen af.[3]

De secundaire koninginnen en -koningen nemen de taak van de koningin over als ze sterft. De koningin produceert hormonen die de seksuele ontwikkeling van deze backuptermieten Vlag van Rwanda Rwanda onderdrukt. Als zij sterft worden de onderdrukkende hormonen niet langer afgegeven en komen de secundaire koninginnen en -koningen tot ontwikkeling. In heel grote nesten komen de secundaire geslachtsdieren soms dusdanig geïsoleerd van de koningin voor dat ze niet meer blootstaan aan haar hormonen. De zwermen dan niet uit maar kunnen zich ontwikkelen binnen een deel van de bestaande termietenstaat en bouwen een sub-kolonie in de bestaande kolonie. [bron?]

Gevleugelde termieten zijn net als de werkers weerloos tegen vijanden en het overgrote deel wordt binnen korte tijd opgegeten door roofdieren.

[15]


De gevleugelde termieten hebben een spanwijdte van 12 tot 87 millimeter, afhankelijk van de soort.[3]

De koning[bewerken | brontekst bewerken]

De mannetjes zijn nauwelijks te onderscheiden van de vrouwtjes tijdens het zwermen. Ze zoeken naar


De meeste mannelijke insecten zijn semelpaar; de paren slechts een enkele keer en sterven kort daarna. De mannetjes van termieten zijn iteropaar; ze paren gedurende hun jarenlange leven.

Als een koning sterft wordt deze vervangen door een van de geslachtsdieren; een mannetje dat zich al in het nest bevindt en geslachtsrijp is. Een dergelijke koning wordt een secundaire koning genoemd.

De koningin[bewerken | brontekst bewerken]

XXX

De koningin wordt uiteindelijk duidelijk groter dan de andere termieten. Bij sommige groepen, zoals de Kalotermitidae, wordt de koningin niet veel groter. Bij andere groepen echter wordt zij vaak zo groot dat ze zich niet meer kan bewegen. Ze verblijft haar gehele leven in een speciale kamer die de 'koninginnenkamer' wordt genoemd. De koningin kan zichzelf ook niet schoonhouden. Ze wordt permanent verzorgt door een klein groepje werkers die de koningin voorzien van voedsel, de afgezette eieren afvoeren en haar lichaam schoonhouden.

De meeste volwassen insecten leven slechts enkele weken tot maanden maar van termieten is bekend dat de koningin vele jaren kan leven. Lange tijd werd gedacht dat een termietenkoningin zelfs een leeftijd zou kunnen bereiken van 50[16] tot zelfs 100 jaar. Tegenwoordig schatten biologen de maximale leeftijd op 25 jaar.[10]

Bij de termieten die een nomadisch leven leiden hebben de koning en koningin geen vaste verblijfplaats. Ze verplaatsen zich steeds van de ene naar de andere cel van het nest via de tussenliggende gangen. De werkers moeten deze gangen soms wat uitknagen omdat de koningin letterlijk 'hoog' bezoek is en anders niet door de gangen past.[13]

Ecologie[bewerken | brontekst bewerken]

Termieten hebben een grote ecologische impact omdat ze in veel streken massaal voorkomen. Daarnaast eten ze grote hoeveelheden dood hout, dat zo wordt omgezet in mineralen. Deze door termieten verteerde stoffen kunnen makkelijk worden opgenomen door andere planten om te groeien.

Klimaatverandering[bewerken | brontekst bewerken]

Termieten produceren gassen bij het verteren van hun voedsel. Onder andere kooldioxide en [methaan]] worden uitgestoten, en dit zijn belangrijke broeikasgassen.[17]

Van termieten wordt wel beweerd dat ze jaarlijks grote hoeveelheden broeikasgassen uitstoten. Dit is gebaseerd op verouderde aannames die echter wel in veel literatuur terug te vinden zijn. In de jaren 80 werd verondersteld dat termieten tot 150 miljoen ton methaan per jaar uitstootten, tot 40% van de jaarlijkse globale uitstoot uit alle natuurlijke en niet-natuurlijke bronnen.[18] Tegenwoordig weten biologen dat deze aantallen veel lager liggen.[17] Volgens recente schattingen stoten termieten ongeveer 20 miljoen megaton methaan uit wat ongeveer twee procent van de wereldwijde uitstoot is. Daarnaast wordt door termieten jaarlijks ongeveer 3500 megaton (afwijking van 700Mt) aan koolstofdioxide afgegeven aan de lucht. Dit komt neer op maximaal vier procent van de wereldwijde uitstoot.[19]

Ook ontbossing werd in die tijd toegeschreven aan termieten; zijn zouden bomen massaal vellen door ze op te eten. Uit onderzoek bleek later dat termieten geen levende bomen of andere hogere planteneten; alleen sommige grassoorten worden weggeknaagd terwijl ze nog groen zijn.

Voedsel[bewerken | brontekst bewerken]

Termieten leven van cellulose, dat ze uit verschillende bronnen halen. Termieten zijn grofweg in te delen in vier groepen als het de voedselgewoonten betreft. De meeste soorten eten dode en verdorde delen van gras of hout, andere soorten eten daarnaast levende plantendelen. De derde groep bestaat uit de termieten die het substraat opeten dat rijk is aan plantendelen. De laatste groep wordt gevormd door de termieten die leven van een relatief voedselarme bodem.


Termieten leven altijd in gebieden waar enige vorm van plantengroei aanwezig is. Ze ruimen de dode delen van planten op, zoals dode bladeren, takken, omgevallen bomen, droog en nat dood hout, sterk gecomposteerd hout en ook bladeren of hout dat onder een laagje zand ligt wordt gebruikt als voedsel. Iedere familie van termieten heeft zo zijn eigen voedselpreferenties.


Het voedsel wordt in de monddelen verkleind en gaat via een slokdarm naar de krop, dit is een soort voormaag. Vervolgens wordt het voedsel naar een middendarm en volgens naar de einddarm geleid, waar het wordt verteerd. De afgescheiden afvalstoffen worden deels gebuikt om het nest te bouwen. Cellulose is echter lastig te verteren en de meeste soorten kunnen dit niet zelfstandig. Ze hebben hiervoor eencellige organismen in hun darmen die het voedsel voorverteren zodat de termiet voedingstoffen kan opnemen. Dergelijke soorten hebben duidelijk vergrote einddarm die dient als een soort interne composthoop. De pas uit het ei gekropen nimfen van dergelijke soorten hebben nog geen bacteriën in hun maag en darmen omdat deze niet bij de geboorte aanwezig zijn.[1]

De vertegenwoordigers van de familie Termitidae eten allen rottende plantendelen zoals vermolmd hout, dat al is aangetast door bacteriën en schimmels. Zij hebben geen cellulosevertereende organismen in de darmen, de middendarmen zijn wel langer zodat het voedsel beter verteerd kan worden. De einddarm is niet vergroot.

De oogsttermieten brengen cellulose in het nest naar speciale kamers waar schimmels leven. Deze schimmels hebben dezelfde taak als de eencelligen in de darmen, alleen vindt de voorvertering buiten het lichaam plaats.


Termitomyces symbiose met Macrotermes.[14] Vooral in gebieden waar de termieten uitzwermen voordat de natte tijd aanbreekt zijn termieten een welkome bron van vetten en eiwitten.(winkler)

De meeste termieten maken tunneltjes van houtpulp van het nest naar de voedselbron en zijn zo beschermd als ze voedsel zoeken. Slechts enkele soorten maken geen gebruik van tunnels en gaan onbeschermd op pad. Bij deze laatste soorten is het lichaam aanzienlijk beter beschermd door een relatief dik pantser van sclerieten op de rug- en buikzijde.[1]


ANDERS DAN KAKKERLAKKEN Alleen de werkers zijn in staat om voedsel om te zetten in een verteerbare massa, de soldaten en de jonge nimfen (larven) niet. De jonge nimfen van alle families behalve de Termitidae hebben daarnaast nog geen symbiotische bacteriën in hun darmen omdat deze niet bij de geboorte aanwezig zijn. De larven worden de eerste tijd gevoerd met uitgebraakt voedsel van de oudere nimfen of de werkers. Deze voedingswijze komt ook voor bij alle kolonievormende vliesvleugeligen en wordt wel trofallaxis genoemd. In dit geval is er sprake van proctodeale (uit de darm afkomstige) trophallaxis. De oudere nimfen gaan na verloop van tijd zelfstandig eten, maar de geslachtsdieren worden zolang ze in het nest blijven gevoerd door de werkers.[13]

De soldaten, de geslachtsdieren en de koning en koningin worden gevoerd met een afscheiding uit de mond die afkomstig is uit de klieren aan de kop van een werker. Deze vorm van voedseloverdracht wordt stomodeale (uit de maag afkomstige) trofallaxis genoemd.

Vijanden[bewerken | brontekst bewerken]

Wespen (SOORTEN?) voorzien hun larven van grote aantallen termieten (winkler)

Afrikaanse trekvogels gesynchroniseerd (winkler)

Fruitafossor


Alvarezsaurus uit het Late Krijt at waarschijnlijk termieten en kwam bij zijn prooi door de heuvels open te breken.


Andere vijanden zijn bren, apen, vele verschillende hagedissen, de numbat Boommiereneters


mierenegel (Tachyglossus aculeatus)

Schubdieren of termieteneters (Manidae), de miereneters (CC) en de aardvarkens (v) zijn in staat om met hun krachtige klauwen de nesten te beschadigen. Vervolgens worden de termieten met de lange tong opgelikt.[13]


Chimpansees eten ook graag termieten, zij gebruiken een stok die in het nest gestoken wordt. De soldaten zien de stok als vijand en bijten zich vast. Als de stok wordt teruggetrokken blijven de soldaten met hun kaken aan de stok hangen en kan de chimpansee ze veilig opeten.[3]

De belangrijkste vijanden van termieten zijn ongetwijfeld de mieren. Alle andere bekende vijanden kunnen een kolonie wel verzwakken maar mieren zijn de enige vijanden die een termietengemeenschap geheel kunnen vernietigen. Mieren voeren een massale aanval uit op het termietennest waarbij de soldaten en werksters met een steek van de angel worden verlamd en naar buiten worden gesleept. De mieren brengen de verdoofde prooien vervolgens naar hun nest waar de termieten aan stukjes worden gekauwd en aan de mierenlarven worden gevoerd.


Termieten breken dood hout af tot kleine deeltjes die deels zijn verteerd en makkelijk verder verteerbaar zijn voor bacteriën en schimmels. Hierdoor spelen termieten een rol als grondverbeteraar, vergelijkbaar met regenwormen. Van alle dieren die in tropische regenwouden leven zijn termieten met afstand de belangrijkste groep afvaleters.

Commensalen[bewerken | brontekst bewerken]

De nesten van termieten worden door kleine dieren gebruikt om in te schuilen, zoals tijdens de nacht maar ook bij bosbranden. Verlaten termnietennesten worden dor grote plantenetende zoogdieren gebruikt om mineralen op te nemen, waar de nesten rijk aan zijn.



Verdediging[bewerken | brontekst bewerken]

Bij de termieten worden de soldaten ingezet om de koningin, het nest en de werkers te verdedigen. De koningin zit diep in het nest en is moeilijk te bereiken voor vijanden. Bij de soorten die fouragerende werkers hebben die in het open veld naar voedsel zoeken gedragen de soldaten zich als persoonsbeveiliging door aan de buitenzijde van de colonne werksters mee te lopen. De soldaten gebruiken hun chemische en fysieke verdedigingsmechanismen op verschillende manieren.

Sommige termieten rennen bij verstoring het nest uit om de vijand te overweldigen. De soldaten van dergelijke soorten geven nooit op, zelfs als ze sterk in de minderheid zijn.

Van de Aziatische Globitermes sulphureus is bekend dat de soldaten bij verstoring van het nest een extreme vorm van altruïsme vertonen. Zij laten een klier in het borststuk openbarsten zodat een gelige substantie vrijkomt die bij aanraking met de lucht zeer plakkerig wordt. Een aanvallende mier zal proberen zich van de kleverige vloeistof te ontdoen wat het alleen maar erger maakt. Uiteindelijk zal de aanvaller uitgeput raken en sterven, er is ook beschreven dat andere termieten in de kleefstof verstrikt raken en er niet meer uitkomen. De soldaten zelf lopen hierbij zware lichamelijke schade op en overleven deze rigoureuze strategie niet.[20] Bij andere soorten, zoals Neocapritermes taracua kennen de werksters dit verschijnsel. De werkers die zichzelf opofferen blokkeren uiteindelijk de tunnels zodat de mieren worden opgehouden. Dit verdedigingsmechanisme wordt autothysis genoemd. Vlag van Rwanda Rwanda

Andere soorten trekken zich terug en sluiten de tunnels af met hun eigen lichaam, hiervoor wordt in de regel de kop gebruikt en bij dergelijke soorten is deze vaak voorzien van opstaande richels of kammen zodat meer grip wordt geboden. De soldaten klemmen zich vast in de tunnels naar het eigenlijke nest.


Een van de belangrijkste verdedigingsstrategieën van geslachtelijke termieten is de grote hoeveelheid gevleugelde exemplaren die gevormd worden in het nest en vaak massaal uitvliegen voor de bruidsvlucht. Deze dieren zijn kwetsbaar maar door de enorme hoeveelheid exemplaren wordt de kans dat enkele dieren het overleven en een nieuwe kolonie stichten vergroot. Een dergelijke strategie is beschreven bij de mieren, maar ook bij heel andere insecten zoals cicaden en zelfs sommige gewervelde dieren zoals de kikkers.

Tijdens de bruidsvlucht worden de uitvliegopeningen van de nesten bewaakt door soldaten. Dit dient niet alleen om de uitvliegende mannetjes en vrouwtjes te beschermen, maar ook om te voorkomen dat ze weer terugkeren in het nest.[6]

Het termietennest[bewerken | brontekst bewerken]

Termieten staan bekend om de bouwsels waarin ze leven. Alle soorten maken een nest dat bestaat it een mengsel van fijngekauwde deeltjes en uitwerpselen. In het nest zijn gangen aanwezig waarin de termieten leven.

De kolonies van de Macrotermes-termieten worden wel beschouwd als de meest complexe sociale vorm van leven in de natuur.

Termieten zijn wat betreft de vorm van het nest op te delen in drie groepen. Het bekendst zijn de heuvelbouwende soorten die in een permanent nest leven. De nesten hebben altijd een vergelijkbare vorm, maar dit is de kleinste groep. De meeste termieten maken geen zichtbaar nest bovengronds, maar leven in tunnels onder de grond. Ze maken wel bovengrondse tunnels die naar het voedsel leiden. Daarnaast maken vele soorten een tijdelijk bovengronds nest dat om het voedsel heen wordt gefabriceerd.

Termieten kunnen ook worden ingedeeld op basis van de relatie tussen het voedsel dat ze eten en het substraat waarin ze leven. Veel soorten eten van hetzelfde materiaal als waarin ze leven. Andere termieten moeten af en toe toe voedsel halen in de omgeving van het nest. De derde groep tenslotte moet vrijwel al het voedsel buiten het nest verzamelen.


Termieten maken het nest vaak met hun eigen uitwerpselen, die ze mengen met bodemdeeltjes zodat een soort cement ontstaat. De verteerde uitwerpselen vormen een uitstekend lijmmiddel om nesten te bouwen. Veel soorten kunnen daarnaast ook halfverteerde plantendelen uitscheiden om nestmateriaal te maken. Dit materiaal is veel zachter en lijkt op karton. Soms wordt het gehele nest gemaakt van het kartonachtige materiaal en in andere gevallen wordt alleen de binnenzijde van het nest bekleed.



Vertegenwoordigers van deze laatste groep leiden een nomadisch bestaan en maken nesten rond hun primaire voedselbron. De nesten van dergelijke soorten bestaan uit een schil van cementachtig materiaal rond een boomstam of de takken van een plant waarvan de termieten leven. Het nest wordt dus om het voedsel heen gebouwd zodat de termieten niet op zoek hoeven naar eten. Als het voedsel opraakt verplaatsen ze zich naar de volgende voedselbron en maken ze een nieuw nest. Het oude nest is weinig duurzaam en vergaat snel.

Het nest wordt opgebouwd uit deeltjes van het natuurlijke bodemmateriaal die met de uitwerpselen van de termieten worden gemengd. Het mengsel hardt uit als het opdroogt en vormt een zeer harde, cementachtige laag die bestand is tegen de soms hevige regen in de streken waar termieten leven.

Een aantal soorten maakt nesten die eruit zien als een paddenstoel en andere soorten produceren loshangende ronde nesten in bomen.


De nesten van sommige tropische soorten zijn aangepast om zware regenbuien te weerstaan, dergelijke bouwsels hebben een schuine overkapping aan de bovenzijde.

De nesten worden niet alleen gebruikt om te schuilen, de termieten hebben ook hun weerstand tegen microorganismen te danken aan de nestomgeving. Het nest ...

Bij de soorten die een nest om het voedsel bouwen zijn de larven en nimfen niet zo actief als bij de heuvelbouwende soorten. Dergelijke soorten steken veel minder energie in het bouwen van een nest en hoeven ook geen voedsel te zoeken in de omgeving.


De grotere nesten die duidelijk boven het landschap uitsteken worden wel termietenheuvels genoemd.

Thermoregulatie[bewerken | brontekst bewerken]

Onder extreme omstandigheden zoals bij hitte of juist zeer koude temperaturen trekken de termieten naar het centrum van het nest waar de omstandigheden stabieler zijn. Als de omstandigheden veranderen, bijvoorbeeld als het afkoelt na een hete dag of de zon opkomt na een koude nacht, verspreiden de termieten zich naar de buitenzijde van het nest. Termieten vertonen aldus een actieve vorm van thermoregulatie door zich te verplaatsen om de lichaamstemperatuur aan te passen.

De temperatuur van het nest is aan de buitenzijde fluctuerend als gevolg van convectie


De verschillende verteringsprocessen van de termieten in het nest scheiden waterdamp en koolzuurgas af aan de lucht in het nest. In het nest is de luchtvochtigheid altijd hoog. Het CO2 percentage in het nest schommelt tussen ongeveer vijf tot vijftien procent. Voor een mens zou een dergelijke concentratie snel tot bewusteloosheid leiden.[13] Termieten hebben zich aangepast aan het leven in een zuurstofloze


Termietennesten in savannes en bladverliezende loofbossen worden veel groter dan die in de tropen. Dit komt omdat termieten in de tropen veel concurrentie ondervinden van andere insecten en de kolonies blijven gemiddeld kleiner.[3] Het aantal termieten per nest verschilt per soort, de leeftijd speelt een belangrijke rol. In oudere nesten leven in de regel veel meer termieten dan in jongere kolonies. De grotere kolonies kunnen miljoenen exemplaren bevatten.[21]


Bij de grote nesten spelen vind gasuitwisseling plaats door diffudie door de nestwand


Het aantal termieten verschilt per soort ook de grootte en de leeftijd van het nest spelen een rol.

In delen van Kameroen kunnen ongeveer 100 miljoen termieten per hectare worden gevonden.

Termietenheuvels[bewerken | brontekst bewerken]

Een kolonie termieten bevindt zich in een termietenheuvel vaak zowel boven- als ondergronds, het bovengrondse deel is duidelijk zichtbaar in het landschap.

Soorten uit de families Termitidae, Rhinotermitidae en Hodotermitidae hebben zich het sterkst gespecialiseerd in het bouwen van uitgebreide heuvels. De absolute specialisten zijn de vertegenwoordigers van de familie Termitidae en meer specifiek die uit de onderfamilie Macrotermitinae. Deze termieten bouwen niet alleen een groot nest maar slagen er ook in om een schimmelkwekerij te onderhouden die de termieten van voedsel voorziet. De termietenheuvels van de Macrotermes- soorten wordt beschouwd als een van de meest complexe in kolonies levende organismen in de natuur.[1]

Nestbedreigingen[bewerken | brontekst bewerken]

Een termietenheuvel staat bloot aan verschillende gevaren, zoals overvloedige regenval en hitte. Ook moeten de gassen die in het nest ontstaan door de verteringsprocessen uit het nest worden gevoerd.

Regenval is met name gevaarlijk voor de cementachtige nesten omdat de harde laag zacht wordt en het bouwmateriaal wordt weggespoeld. Nesten die van kartonachtig materiaal zijn gemaakt zijn beter bestand tegen regen. Vaak hebben nesten die op de grond gelegen zijn uit-stekende, dakpanachtige structuren die schuin omlaag zijn gericht. Deze dienen om het regenwater zo snel mogelijk af te voeren.

Termieten kunnen alleen leven binnen een vrij enge temperatuursmarge, als de temperatuur meer dan een paar graden afwijkt kunnen de dieren bezwijken. Om de hitte van de dag en de koude van de (woestijn)nacht te bestrijden bouwen veel termieten een nest in de bodem, waar de temperatuur stabiel is. In termietenheuvels zijn holle, brede tunnels aanwezig in de heuvel die dienen als ventilatieschachten. Als de temperaturen hoog zijn wordt het nest gekoeld met




Er zijn echter ook soorten die permanent op een vaste plaats wonen en het voedsel in de weide omgeving zoeken. Zij wonen hier permanent want ze zijn niet afhankelijk van het voedsel waar het nest omheen gebouwd is. Deze soorten maken een burchtachtige heuvel dat vele kamers en gangen en daarnaast ook verticale ventilatieschachten bevat. Het nest van dergelijke permanente nestbewoners soorten kan behoorlijk groot worden. Sommige termieten worden hierom wel aangeduid met 'cathedral termites' vanwege de grote, zuilvormige nesten. Een termietenheuvel kan een doorsnede hebben van dertig meter maar dergelijke nesten worden meestal niet hoger dan zes meter. De hoogste termietenheuvel die ooit is opgemeten had een hoogte van bijna dertien meter en een doorsnede van drie meter.

De substantie is bij de meeste nestheuvel bouwende soorten alleen met veel kracht kapot te maken, zoals door er met een hamer op te slaan. Dieren die termietenheuvels kunnen openbreken hebben altijd zeer krachtige poten, een voorbeeld zijn de aardvarkens. Alleen de buitenwand van het nest wordt voorzien van dergelijk harde laag, de binnenzijde van het nest bestaat uit een zachtere massa waarin talloze kleinere cellen en vele gangen zijn gelegen tussen deze cellen. Het geheel heeft een sponsachtige matrix en bevat relatief veel lucht.

De soort Amitermes meridionalis bouwt grote maar sterk zijwaarts afgeplatte nesten die zo gericht zijn dat de zon op het heetst van de dag alleen op de dunne zijden van het nest schijnt en de grote oppervlakken aan de platte zijkanten worden dan niet blootgesteld. Dit dient om oververhitting te voorkomen.

De nesten van de bekende soorten bestaan uit grote, kathedraal-achtige bouwsels die vele meters hoog kunnen worden.


In sommige streken komen zoveel termietenheuvels voor dat het landschap doet denken aan een uitgestrekt kerkhof.

omgeving veranderen

Dit met name zo bij soorten die een wat zijwaarts afgeplat nest bouwen zoals de kompastermiet.

Andere dieren in termietenheuvels[bewerken | brontekst bewerken]

Verschillende vogels gebruiken de heuvels om hun eieren in te leggen.

Ook van verschillende varanen is bekend dat de eieren in een termietennest worden afgezet, zoals de bonte varaan (Varanus varius)[22]



Evolutie[bewerken | brontekst bewerken]

Termieten zijn lang geleden ontstaan uit een groep van kakkerlakken. De oudst bekende fossielen van kakkerlakken hebben een leeftijd van ongeveer 230 miljoen jaar. Deze kakkerlakken hadden een lange legbuis of ovipositor, net als de moderne krekels en sprinkhanen. Bij recentere kakkerlakken verdween deze ovipositor ongeveer 135 miljoen jaar gelden.



De oudste fossielen van termieten stammen uit het vroege Krijt en hebben een leeftijd van ongeveer 130 miljoen jaar.[23] Termieten zijn relatief kort na het verdwijnen van de legbuis van de kakkerlakken ontstaan.

Termieten worden onderscheiden in verschillende groepen op basis van de vleugeladering. Fossielen van termieten bestaan meestal uit delen van de gevleugelde geslachtsdieren. Verreweg de meeste fossielen van termieten bestaan uit vleugelafdrukken die bewaard zijn gebleven in klei-achtige gesteenten. Bij veel fossielen die aan de termieten worden toegeschreven is vaak slechts een deel van de oorspronkelijke vleugel te zien. Slechts zelden worden volledige exemplaren aangetroffen die vele miljoenen jaren geleden in barnsteen zijn gevangen en al die tijd bewaard zijn gebleven. Van dergelijke exemplaren zijn niet alleen de vleugels, maar ook grote delen van het lichaam te zien.

De oudste fossielen van termieten vertonen kenmerken van de moderne termieten en hierdoor wordt aangenomen dat ze nog eerder ontstaan zijn in de Jura (145 - 199 Ma). Een andere aanwijzing hiervoor is het zoogdier Fruitafossor, dat ongeveer 150 miljoen jaar geleden leefde. Gezien de bouw van de schedel en de klauwen van dit dier leefde het voornamelijk van termieten die hij met zijn poten uitgroef. Termieten moesten in die tijd dus al bestaan hebben. Mogelijk kwamen ze al voor in het Paleozoïcum in de periodes Perm of zelfs nog eerder in het Carboon maar deze theorie is niet geheel onomstreden.[1]


De uitgestorven leden van de familie Uralotermitidae werden vroeger ook tot de termieten gerekend en stonden bekend als de oudste groep. Tegenwoordig worden deze insecten niet meer als termieten beschouwd.

Slechts enkele geslachten kunnen worden beschouwd als moderne groepen.[5]

Er zijn verschillende uitgestorven soorten bekend, zoals de ongeveer 50 miljoen jaar oude Prostylotermes kamboja uit het Ypresien.




Termieten lijken niet op kakkerlakken en vroeger werden ze naast de kakkerlakken als twee aparte groepen gezien. Tegenwoordig beschouwen biologen de termieten als een sterk gespecialiseerde groep van de kakkerlakken. Termieten zijn het sterkst verwant aan de kakkerlakken uit de familie Blattidae. Samen met de familie Cryptocercidae vormen de Blattidae op hun beurt een aparte clade binnen de indeling van de kakkerlakachtigen.

Men zou verwachten dat eerst de klasse van de werkers zijn ontstaan en dat daaruit later de soldaten zijn ontwikkeld, maar het tegenovergestelde is waar. Eerst ontwikkelden zich de steriele maar gespecialiseerde soldaten tot aparte kaste. Pas later ontstonden de onvolledig ontwikkelde werkers die niet alleen steriel zijn maar ook het nest bouwen en de andere kasten voeden. De geslachtsdieren waren de laatste groep die zich ontwikkelden. Dit zijn werkers

Kakkerlakken leven vaak in grote aantallen in groepen en tolereren elkaar in verschillende stadia. Dit wordt subsociaal genoemd en er zijn geen eusociale kakkerlakken met kolonies bekend waarbij de individuen verschillende rollen hebben en er anders uitzien.

De kakkerlakken uit de familie Cryptocercidae lijken als volwassen dieren sprekend op kakkerlakken, terwijl de juvenielen uiterlijk sterk doen denken aan termieten. De vertegenwoordigers van de Cryptocercidae worden als een primitieve groep van kakkerlakken beschouwd. Ze leven net als termieten van hout en hebben in hun darmen vergelijkbare celluloseverterende eencellige symbionten. De juveniele exemplaren beschikken nog niet over de darmbacteriën van de volwassen dieren die ze in staat stellen om cellulose te verteren. Ze eten de anale afscheidingen van hun oudere soortgenoten (trophallaxis) om de darmen te enten en zijn vervolgens ook in staat om cellulose te verteren.[24] Volwassen exemplaren scheiden echter geen celluloseverterende eencelligen meer af. Iedere keer als een groepje kakkerlakken een nieuw gebied wil koloniseren moeten ze de jonge nimfen meebrengen zodat deze later de kolonie in stand kunnen houden. Zij zullen dan de rol van oudere larve innemen die de toekomstige jongen van de gespecialiseerde darmflora kan voorzien. Dit verschijnsel komt ook voor bij primitieve termieten en is waarschijnlijk de basis geweest van de verdere ontwikkeling in de verschillende kasten.[5]

Een van de meest basale vormen van termieten zijn de vertegenwoordigers van de familie Mastotermitidae. Deze termieten lijken uiterlijk op kakkerlakken; ze hebben een netvormige vleugeladering en geen breukvlak aan de vleugel. Ten opzichte van andere termieten wijken ook de poten af en daarnaast manier waarop ze hun eieren afzetten.


Alle soorten zijn uitgestorven op één na; Mastotermes darwiniensis uit noordelijk Australië. Door het brede en van grote tergieten voorziene bovenzijde van het achterlijf lijken ze meer op een kakkerlak dan op een termiet. Daarnaast zet de koningin van deze soort de eieren af in pakketten zoals gebruikelijke is bij kakkerlakken. Bij alle andere termieten worden de eieren door de koninginnen individueel afgezet. Deze soort wordt wel als een tussenvorm gezien van een kakkerlak en een termiet.[11]

Primitievere families hebben cellulose verterende bacteriën (grz) Cryptocercus Cryptocercidae

Taxonomie en indeling[bewerken | brontekst bewerken]

Een versimpelde weergave van de relaties binnen de kakkerlakachtigen.


Er zijn wereldwijd ongeveer 3100 verschillende soorten bekend. Vermoedelijk zijn er ongeveer 500 tot 1000 soorten nog niet wetenschappelijk beschreven.[1]


Samen met de kakkerlakken (Blattodea) en de bidsprinkhanen (Mantodea) behoren de termieten tot de superorde Protopterygota. De belangrijkste verschillen tussen deze drie groepen is de stand van de monddelen ten opzicht van de kop. Bij de termieten zijn de monddelen naar voren gericht, dit wordt wel prognaath genoemd. Bij de bidsprinkhanen zijn de monddelen naar onderen gericht hypognaath) en bij de kakkerlakken zijn de monddelen naar achteren gericht (ophistognaath).[11]

De drie groepen kunnen ook worden onderscheiden aan het aantal ocelli, dit zijn de kleine enkelvoudige oogjes op het midden van de kop. Bij de kakkerlakken komen deze niet voor en de bidsprinkhanen hebben drie ocelli die iets boven de ogen gepositioneerd zijn. Bij de termieten is de middelste ocellus verdwenen waardoor ze slechts twee ocelli bezitten.[11]


Termieten worden net als andere insecten voornamelijk verdeeld op basis van de adering van hun vleugels. Bij de termieten zijn de verschillende groepen ook aan andere kenmerken te onderscheiden, zoals een Y -vormige naad aan de voorzijde van de kop. Deze naad is aanwezig bij de soorten uit de families [Mastotermitidae]], Hodotermitidae, Archotermopsidae, Stolotermitidae en Kalotermitidae. Bij de soorten uit de families Rhinotermitidae en Termitidae is deze structuur minder goed zichtbaar of zelf volledig verdwenen.


De termieten worden volgens de moderne inzichten verdeeld in negen moderne families die hieronder zijn weergegeven.


Archeorhinotermitidae † Archotermopsidae Cratomastotermitidae † Hodotermitidae Kalotermitidae Mastotermitidae Rhinotermitidae Serritermitidae Stolotermitidae Stylotermitidae Termopsidae † Termitidae

Lijst van families[bewerken | brontekst bewerken]

[25]

Alleen de moderne soorten zijn opgenomen, uitgestorven soorten zijn niet meegeteld.

Families van termieten
Familie Levenswijze Aantal soorten Verspreiding Levenswijze Specialisaties
Archotermopsidae
Engel, 2009
Een primitieve groep van termieten die vroeger tot de familie Termopsidae werd gerekend. Kleine nesten, alle soorten leven van dood hout. Elf soorten in drie geslachten KOL1B KOL1A KOL1B
Hodotermitidae
AUT, DAT
Oogstende termieten Negentien soorten in drie geslachten KOL1B KOL1A Er zijn geen werkers. Voeden zich met gras.
Kalotermitidae
AUT, DAT
Drooghouttermieten 449 soorten in 21 geslachten KOL1B KOL1A Er zijn geen werkers.
Mastotermitidae
AUT, DAT
Éen moderne soort KOL1B KOL1A KOL1B
Rhinotermitidae
AUT, DAT
Vochtighout-termieten 316 soorten in 12 geslachten KOL1B KOL1A KOL1B
Serritermitidae
AUT, DAT
Drie soorten in twee geslachten KOL1B KOL1A KOL1B
Stolotermitidae
AUT, DAT
Tien soorten in twee geslachten KOL1B KOL1A KOL1B
Stylotermitidae
AUT, DAT
XX soorten in XX geslachten KOL1B KOL1A KOL1B
Termitidae
AUT, DAT
2026 soorten in 247 geslachten en een aantal onderfamilies. Driekwart van alle soorten behoort tot deze groep. KOL1B KOL1A KOL1B



++ ENG NALOPEN

ALLE FAMILIES EN NALOPEN

Relatie met de mens[bewerken | brontekst bewerken]

Termieten zijn al sinds de oudheid bekend als plaaginsecten. De Egyptische farao's lieten zeer prijzige houtsoorten uit Azië overkomen waarvan bekend was dat termieten deze niet lustten. Zo waren ze ervan verzekerd dat hun sacrofagen niet binnen korte tijd werden opgegeten.[3]




Termieten als plaag[bewerken | brontekst bewerken]

Er zijn ruim 3100 verschillende soorten termieten bekend waarvan er ongeveer 360 als schadelijk kunnen worden beschouwd. Meer dan tachtig soorten zijn een ware plaag voor de mens in verschillende werelddelen.


Termieten zijn met name schadelijk in arme landen in Afrika en Azië omdat ze de lemen of houten huizen aantasten. Huizen die gemaakt zijn van klei of leem zijn vaak verstevigd met stro en termieten zijn hier verzot op. Als een dergelijk bouwsel sterk wordt aangetast kan het uiteindelijk instorten.


In 1837 werd de soort Reticulitermes flavipes voor het eerst wetenschappelijk beschreven op basis van exemplaren die in een kas werden gevonden. De dieren waren waarschijnlijk met bloempotten meegekomen en werden ontdekt op het terrein van Schloss Schönbrunn in Wenen, Oostenrijk. Pas jaren later werden ze gevonden in Noord-Amerika, waar ze oorspronkelijk voor bleken te komen.

Gedurende de oorlogsjaren (1940 - 1945) richtten termieten grote schade aan in oude gebouwen en ook kunstcollecties werden bedreigd. In 1949 werden ze ontdekt in de Vaticaanse Bibliotheek, niet alleen de houten delen van het gebouw waren aangetast maar ook manuscripten en boeken. Sommige soorten zijn met ladingen hout over de gehele wereld verscheept, voorbeelden zijn soorten uit de geslachten Cryptotermes en Coptotermes. De termieten zijn meegekomen met houten objecten zoals pallets, meubels en [timmerhout]]. In Engeland zijn termieten aangetroffen op onder andere douglassparren uit de Verenigde Staten en tussen een lading bessen afkomstig uit Griekenland.[26]


Termieten tasten niet alleen hout aan maar ook zachte plastics, bouwschuim en sommige metalen. De termieten knagen dergelijke materialen alleen aan om er tunnels van te bouwen van hun nest naar voedselbronnen. Plastics en andere kunststoffen zijn onverteerbaar en de termieten eten het materiaal niet maar kauwen het fijn en zetten het af als nestmateriaal. Hierdoor kunnen ze zich onbespied verplaatsen van voedelarme naar voedselrijke locaties. zodra een dergelijke schuiltunnel een plek bereikt waar veel voedsel te vinden is wordt deze uitgebouwd.[26]

Van een Zootermopsis- soort is bekend dat de termieten in een glazen pot werden gehouden met een rubberen pakking onder het deksel. De termieten knaagden vervolgens de pakking weg zodat de pot niet langer luchtdicht was. Termieten kunnen ook de plastic omhulsels van elektrische kabels en isolatieschuim aantasten en in sommige gebieden moesten moderne ondergrondse kabels vervangen worden door bovengrondse kabels op palen om te voorkomen dat de isolatie zou worden weggevreten door termieten.[26] In het noorden van Australië komt een soort voor die zelfs de loden isolatie van ondergrondse kabels wegvreet.[3]

Bestrijding[bewerken | brontekst bewerken]

Termieten kunnen worden bestreden door vallen uit te zetten met hout als lokmiddel. Als het hout is aangevreten wordt het vervangen door papier dat in met een insecticide is geïmpregneerd. Meestal worden middelen gebruikt die de verveling belemmeren zodat de jonge arbeiders sterven en uiteindelijk de gehele kolonie ten gronde gaat.

Andere bestrijdingsmethoden bestaan uit elektrocutie, verhitting, bevriezing of vergassing.

Onderzoek naar termieten[bewerken | brontekst bewerken]

Termieten werden voor het eerst in 1758 wetenschappelijk beschreven door Carolus Linnaeus in zijn tiende editie van Systema naturae. In die tijd wist men nog vrijwel niets over de verwantschappen met andere insecten of de levenswijze van de termieten.

De Duitse entomoloog Johann Gerhard König (1728 – 1785) onderzocht termieten in de toenmalige staat Madras (tegenwoordig Tamil Nadu). Zijn publicatie uit 1779 wordt gezien als het eerste echte onderzoek naar de termieten. De Britse natuuronderzoeker Henry Smeathman (1742 – 1786) schreef een door de Royal Society of London gepubliceerde brief waarin hij de ingewikkelde levenswijze van de termieten uit de doeken deed. De interesse van wetenschappers werd door deze twee publicaties gewekt en sindsdien kwam het onderzoek naar de insecten op gang.[5]

Eugène Marais was een Zuid-Afrikaanse bioloog die termieten onderzocht en het boek "The Soul of the White Ant" schreef. Hierin legde Marais een verband tussen termietenkolonies en samenlevingen van mensen.[1]


[[Johann Friedrich Theodor Müller (1821 – 1897) ontdekte al in 1874 dat sommige termieten geen werkers hebben en bij andere soorten ontbreken de soldaten.


De Zuid-Afrikaanse entomoloog Sydney Harold Skaife (1889 – 1976) deed veel onderzoek naar de soort Amitermes atlanticus die in Zuid-Afrika voorkomt. Hij was een van de eersten die de levenswijze van de termieten binnen het nest heeft onderzocht.[13] Termieten werden niet alleen door König 'witte mieren' genoemd; deze naam wordt al gebruikt sinds de oudheid en termieten werden ook in latere publicaties met deze naam aangeduid.


Om het aantal termieten binnen een kolonie te kunnen schatten wordt een bekend aantal termieten een paarse kleurstof te eten gegeven waardoor de termieten zelf paars gekleurd worden. Als ze zich gemengd hebben tussen de andere termieten hoeft enkel nog het percentage paarse termieten bepaald te worden, en kan het totaal aantal termieten daaruit geschat worden.

In gevangenschap[bewerken | brontekst bewerken]

Dierentuin Artis in Amsterdam is de enige Nederlandse dierentuin met een echte termietenheuvel. Het object van 200 kg en 90 cm hoog herbergt ongeveer 40.000 termieten en een koningin en koning. In het insectarium heeft men een sloot om de heuvel heen gemaakt, zodat de termieten niet kunnen ontsnappen. =Macrotermes bellicosus

Voedsel[bewerken | brontekst bewerken]

Termieten worden op grote schaal aangeboden op lokale markten als vleesvervanger en de grotere koningin wordt als een delicatesse beschouwd.

Termieten worden in het wild gevangen als voedsel voor bepaalde huisdieren, zoals vogels en kikkers. Vooral de geslachtsrijpe, gevleugelde dieren zijn populair omdat ze een eiwitrijke voedselvoorraad bij zicht dragen.

BRONNEN[bewerken | brontekst bewerken]





AFBEELDINGEN[bewerken | brontekst bewerken]

https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Termite_nests


LAAT IEDER SECTIE OP DE VOLGENDE AANSLUITEN ALINEA'S EVEN LANG MAKEN LEESBEELD : DUBBELE WOORDEN TERMIETEN SOORTEN ETC

Externe links[bewerken | brontekst bewerken]

Bronvermelding[bewerken | brontekst bewerken]




[[Categorie:Termiet| ]]