Zijdevlinder

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Zijdevlinder
Volwassen vlinder
Volwassen vlinder
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Arthropoda (Geleedpotigen)
Klasse: Insecta (Insecten)
Orde: Lepidoptera (Vlinders)
Familie: Bombycidae (Echte spinners)
Geslacht: Bombyx
Soort
Bombyx mori
Linnaeus, 1758
Afbeeldingen Zijdevlinder op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Zijdevlinder op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Insecten

De zijdevlinder[1] of zijderups[2] (Bombyx mori) is een vlinder uit de familie van de echte spinners (Bombycidae). Het is een van de bekendste en meest gekweekte insecten ter wereld. De vlinder is vooral bekend vanwege de larve die een cocon spint van een enkele draad die zeer stevig is en kan worden gesponnen. De zijdevlinder is een van de weinige insecten die op grote schaal om zijn product gekweekt wordt naast de honingbij en de cochenilleluis.

De zijdevlinder is oorspronkelijk een nachtvlinder die echter volledig is gedomesticeerd. De vlinder kan zich in de natuur niet meer handhaven en is afhankelijk van de mens voor zijn voedsel en een geschikte leefomgeving. De volwassen vlinders kunnen niet meer vliegen en laten zich gemakkelijk hanteren. Ook de rupsen zijn gewend aan mensen en verbergen zich niet. Zowel de rupsen als de volwassen vlinders hebben een lichte geelbruine kleur. De rupsen hebben bruine accenten aan verschillende lichaamssegmenten. De volwassen vlinders hebben een donkere tot bruine vleugeladering.

De kweek van de vlinder was eeuwenlang een staatsgeheim van China, tot de eieren naar het buitenland werden gesmokkeld. Hierdoor werd de vlinder geïntroduceerd in andere landen. De zijdevlinder wordt tegenwoordig in verschillende werelddelen gefokt voor de productie van de kostbare zijde.

De rupsen leven van de bladeren van de witte moerbei (Morus alba). Deze plant komt oorspronkelijk voor in China maar is in verschillende delen van de wereld aangeplant om de larven van de zijdevlinder te kunnen voeden. De poppen van de vlinder worden in de regel gedood tijdens de productie van zijde uit de cocons, ze worden in veel zijde-producerende landen gegeten als snack.

Naamgeving[bewerken]

Het woord zijdevlinder geschreven in zegelschrift, traditioneel Chinees en versimpeld Chinees (vlnr).

De soort wordt ook wel aangeduid met zijderups, zijderupsvlinder[3] en zijdemot.[4] In oudere literatuur worden ook wel namen als zijworm[5], zijdewormvlinder[6] en zijdewormsvlinder[7] gebruikt.

De Nederlandstalige naam slaat op het vermogen van de rupsen om een sterke spindraad te gebruiken voor de cocon. Ook in veel andere talen wordt een dergelijke naam gebruikt, zoals het Duitse 'seidenspinner' (zijdespinner) het Engelse 'silkmoth' (zijdemot) en het Spaanse 'gusano de seda' (zijdeworm). In andere talen verwijst de naam naar de waardplant, zoals het Franse 'bombyx du mûrier' (moerbei -Bombyx) en het Duitse 'maulbeerspinner' (moerbei-spinner).

De wetenschappelijke geslachtsnaam Bombyx is afgeleid van het Latijnse woord 'bombyx', dat zijde betekent. Bombyx is ontleend aan het Oudgriekse βόμβυξ (bómbux). De soortaanduiding mori is afgeleid van de wetenschappelijke naam van de moerbeiplant: 'moro'; de geslachtsnaam van deze plant is Morus.[8]

Verspreiding en habitat[bewerken]

Wereldwijde productie van zijde.

Tegenwoordig wordt de vlinder voornamelijk gekweekt in Azië en enkele landen in Zuid-Amerika en Afrika. Op de wereldkaart rechts zijn de landen waar anno 2015 zijderupsen werden gekweekt. De landen waar meer dan 500 ton zijde per jaar wordt geproduceerd zijn met donkerblauw weergegeven, landen die tussen de 500 en tien ton produceren zijn blauw gekleurd en landen waar minder dan tien ton wordt geproduceerd hebben een lichtblauwe kleur.[9] China is met 170.000 ton koploper, gevolgd door India (28.523 ton) en Oezbekistan (1200 ton). Andere grote spelers zijn Thailand (690 t), Brazilië, (600 t), Vietnam (450 t), Noord-Korea (350 t), Iran (120 t), Bangladesh (44 t), Japan en Turkije (beide 30 t). Landen die minder dan tien ton per jaar produceren zijn Bulgarije, Colombia, Egypte, Indonesië, Filipijnen, Madagaskar, Syrië, Tunesië en Zuid-Korea.[9]

De familie van de echte spinners (Bombycidae) waartoe de zijdevlinder behoort komt voornamelijk voor in Azië en tropische delen van Afrika. In Europa komt oorspronkelijk geen enkele vertegenwoordiger van de familie echte spinners voor.[10] In koelere klimaten zoals in Europa ontwikkelt zich een enkele generatie per jaar; dit wordt univoltien genoemd. Als er zich meerdere generaties per jaar ontwikkelen heet dit multivoltien. In tropische gebieden plant de vlinder zich het gehele jaar door en kent hij meer dan zes generaties per jaar.[11]

De zijdevlinder is één van de weinige dieren die niet in het wild voorkomt.[12] Er is dan ook geen natuurlijk verspreidingsgebied. Omdat de rupsen van de vlinder vrijwel uitsluitend van de moerbeiplant eten, wordt vermoedt dat de voorouder van de zijdevlinder in gebieden leefde waar de moerbei van nature voorkomt.

Soms zijn exemplaren van de zijdevlinder in de natuur te vinden, maar dat zijn altijd ontsnapte exemplaren uit kwekerijen. Omdat de vlinders niet kunnen vliegen zijn alle in het wild levende vlinders of rupsen in de buurt van een kwekerij aangetroffen. De volwassen vlinders kunnen zich niet in de natuur handhaven en sterven spoedig.[3] Vermoed wordt dat de oorspronkelijke stamvader van de zijdevlinder door kruisingen met gedomesticeerde exemplaren zodanig is verzwakt dat deze is uitgestorven.[10]

Geschiedenis[bewerken]

Het sorteren van de cocons, Chinese tekening uit de dertiende eeuw.

Het kweken van de rupsen voor de zijde wordt wel sericultuur, sericicultuur, zijdecultuur of zijdeteelt genoemd. De sericultuur stamt uit China, waar men al in de oudheid ontdekte hoe deze vlinder op de bladeren van de witte moerbei te kweken was. De zijdeteelt is bekend vanaf 3500 voor Christus.[13] De Chinezen ontdekten ook hoe en op welk moment men de pop moet doden om de zijdedraad waaruit de cocon gesponnen is, in zijn geheel af te kunnen wikkelen.

De Chinezen wisten de zijdeteelt ongeveer 2000 jaar lang geheim te houden. Zijde werd een belangrijk exportproduct voor China en via de zijderoute werd de zijde tot in het Romeinse Rijk verhandeld. In de derde eeuw voor Christus werden zijderupsen ook naar Korea en later naar Japan gebracht.

In 552 werd door Perzische monniken een aantal eieren en larven naar Constantinopel gesmokkeld in een holle bamboestok. Hierdoor kwam de zijderups in Europa terecht en voortaan kon het westen zijn eigen zijdeteelt opzetten. Onder andere op het Griekse schiereiland Peloponnesos werden zijderupsen gekweekt. Het eiland werd indertijd met Morea aangeduid, wat vrij vertaald 'moerbeiland' betekent en slaat op de kweek van de zijdevlinder.

Vanaf de achtste eeuw werd de zijdevlinder verder verspreid door de moslims middels hun veroveringstochten. Zo werd de zijdevlinder naar Turkije en westelijk Europa gebracht. In Europa waren voornamelijk Italië en Frankrijk belangrijke zijdeproducenten. Door verschillende ziektes van de rups in de negentiende eeuw gingen echter grote delen van de Europese zijdeteelt verloren.

Uiterlijke kenmerken[bewerken]

De zijdevlinder heeft een roomwitte tot lichtbruine lichaamskleur. Het lichaam bereikt exclusief uitsteeksels een lengte van ongeveer 25 millimeter, vrouwtjes worden groter dan mannetjes.[13] Bij rassen die slechts een enkele generatie per jaar kennen worden de vlinders gemiddeld groter in vergelijking met rassen die meerdere generaties per jaar kunnen ontwikkelen.[14]

Het lichaam is duidelijk verdeeld in drie delen die wel de tagmata worden genoemd. Deze zijn respectievelijk de kop of caput, het borststuk of thorax en het achterlijf of abdomen.

Kop[bewerken]

Belangrijkste delen van de kop van de vlinder.

De antennes zijn groot en duidelijk zichtbaar, ze hebben een donkere, bruine kleur. De antennes van de vrouwtjes en de mannetjes hebben ongeveer dezelfde vorm, die van mannetjes worden echter groter.[14] De antennes zijn sterk vertakt, de onderzijde van de antennes draagt een rij lange aanhangsels. De middelste antenneaanhangsels zijn het langst, zodat de antennes op een veer lijken.

De ogen zijn rond en kraalachtig. Ze hebben een zwarte kleur zodat ze goed opvallen tussen de witte lichaamsbeharing. De ogen hebben een ondergeschikte zintuiglijke functie, de vlinder gebruikt voornamelijk te antennes om zich te oriënteren.

Borststuk[bewerken]

Het borststuk bestaat uit drie delen die de poten en de vleugels dragen. Net als alle vlinders heeft de zijdevlinder twee paar vleugels, dus vier in totaal. Het eerste vleugelpaar is aan het tweede borststuksegment gehecht en het achterste vleugelpaar is aan het derde borststuksegment gelegen. Het borststuk is net als de rest van het lichaam sterk behaard en is bedekt met fijne, witte tot witgele haartjes.

De vleugellengte is ongeveer 25 millimeter en de spanwijdte bedraagt ongeveer 40 tot 50 mm.[15] De vleugels hebben vooral bij de mannetjes een donkere, bruingrijze vleugeladering en een haakvormige vleugelpunt of apex. Het lichaam is groot en dik en is sterk behaard. De vleugels dienen bij vlinders zoals de zijdevlinder niet om voedsel te zoeken -de vlinder eet en drinkt niet- maar om een partner te vinden. Vrouwtjes blijven vaak bij de cocon wachten tot zich een mannetje aandient. Met name de mannetjes springen soms rond en fladderen met hun vleugels maar ook zij kunnen niet vliegen.

De poten zijn voorzien van kleine klauwtjes die bestaan uit twee haakachtge structuren. Hiermee kan de vlinder zich hechten aan de ondergrond. Omdat de zijdevlinder niet kan vliegen beweegt het dier zich voornamelijk lopend voort.

Achterlijf[bewerken]

Het achterlijf bevat de inwendige organen van de vlinder, zoals de spijsverteringsorganen en het zenuwstelsel. Het achterlijf is voorzien van een dichte beharing die dezelfde kleur heeft als het borststuk en de vleugels. Het achterlijf van mannetjes is relatief kleiner en slanker. Bij de mannetjes zijn de achterlijfssegmenten meer geprononceerd wat te zien is aan de haartjes die duidelijke ringstructuren vertonen.

Het achterlijf van de vrouwtjes is relatief groot en plomp, vooral zwangere vrouwtjes hebben een dik achterlijf. Bij vrouwtjes zijn binnenin het achterlijf lange, kraalachtige structuren aanwezig; dit zijn de onbevruchte eitjes. De vrouwtjes zijn vaak zo dik dat ze amper kunnen lopen.[16] Vrouwtjes hebben twee uitstulpbare geurklieren aan het einde van het achterlijf die geel van kleur zijn. Deze klier heeft een opvallende gele kleur en dient om geurstoffen af te geven aan de lucht om mannetjes te lokken. De geurstoffen die de vrouwtjes afscheiden worden wel feromonen genoemd.

Onderscheid met andere soorten[bewerken]

Omdat de zijdevlinder niet in het wild voorkomt is de soort met geen andere vlinder te verwarren. De soort waar de zijdevlinder van afstamt, Bombyx mandarina, is donkerbruin van kleur en heeft goed ontwikkelde vleugels. Beide soorten kunnen nog wel kruisen; als twee exemplaren van de verschillende soorten paren worden er levensvatbare eieren geproduceerd.[17]

De zijdevlinder is niet de enige vlinder waarvan de rups gebruikt wordt als bron voor zijde. Ook enkele soorten uit de familie nachtpauwogen (Saturniidae) worden gebruikt, meer specifiek soorten uit het geslacht Antheraea. Daarnaast worden de rupsen van de hemelboomvlinder (Samia cynthia) gebruikt.[10] Tenslotte worden de cocons van andere soorten zoals de reusachtige atlasvlinder (Attacus atlas) tot zijde gesponnen. Wereldwijd is de zijdevlinder verantwoordelijk voor het overgrote deel van de zijdeproductie.[11]

Voortplanting en ontwikkeling[bewerken]

Schema van de levenscyclus van de zijdevlinder.
1 = ei
2 = rups 1e instar
3 = rups 2e instar
4 = rups 3e instar
5 = rups 4e instar
6 = rups 5e instar
7 = cocon
8 = volwassen vlinder

De zijdevlinder kent net als de meeste insecten vier levensstadia; ei, larve, pop en volwassen vlinder. De larve of rups kent als enige verschillende deelstadia; vijf in totaal. Deze stadia worden ook wel instars genoemd. De zijdevlinder begint zijn leven in een ei, waaruit onder gunstige omstandigheden na ongeveer twee weken de larve verschijnt. Uit het ei kruipt een rups die zich gedurende ongeveer een maand vol eet waarbij het dier steeds vervelt. Na de vierde vervelling beginnen de voortplantingsorganen en de spinklier zich te ontwikkelen. Aan het einde van het vijfde stadium stopt de rups met eten en zoekt een rustige plaats op. Hier wordt gedurende enkele dagen de cocon gesponnen waarin uiteindelijk de verpopping plaatsvindt. Als de volwassen vlinder uit de cocon kruipt leeft deze slechts enkele dagen.

Tegenwoordig is de zijderups volledig afhankelijk van de mens voor zijn voortplanting en komt de soort niet in het wild voor. De ontwikkeling van ei tot volwassen vlinder vindt plaats in kwekerijen.[10] Er zijn verschillende rassen van de zijdevlinder die allemaal door de mens zijn ontwikkeld. De meeste zijdevlinders behoren tot het Chinese ras, andere bekende rassen zijn Japans of Koreaans. De rassen verschillen wat betreft tolerantie voor een kouder klimaat, lengte en dikte van de zijdedraad, kleur van de zijdedraad en de voortplantingssnelheid.[13]

Paring[bewerken]

De vrouwtjes scheiden een feromoon af genaamd bombykol. Dit was het eerste insectenferomoon waarvan de chemische structuur bekend werd. Dit werd ontdekt door de Duitse nobelprijswinnaar Adolf Butenandt in 1959. Er waren 500.000 vrouwtjes nodig om 12 milligram van het feromoon te verkrijgen.[18] De vrouwtjes gebruiken de verbinding palmitinezuur als grondstof voor de bombykolmoleculen.[19]

Bombykol komt ook voor bij Bombyx mandarina, de wilde vorm van de zijdevlinder, en dient als lokstof die een sterke aantrekkingskracht uitoefent op de mannetjes. Zodra ze het feromoon waarnemen met hun antennes volgen ze direct het spoor. Bij de zijdevlinder heeft de stof geen echte functie meer aangezien de mannetjes direct bij de vrouwtjes worden gezet om zo snel mogelijk eieren te verkrijgen. De antennes van mannetjes zijn minder gevoelig geworden voor zintuiglijke waarneming omdat ze minder receptoren op de antennes hebben dan mannetjes van de wilde vorm.

Als de mannetjes een vrouwtje tegenkomen voeren ze een soort paringsdans uit. Hierbij lopen ze om het vrouwtje heen en klapperen ze met hun vleugels. Tijdens de eigenlijke copulatie zijn de twee vlinders met de achterlijven aan elkaar verbonden. Ze zijn dan erg kwetsbaar en kunnen zich moeilijk verplaatsen.

Ei[bewerken]

Paring, op de afbeelding zijn ook eitjes te zien.

De eieren komen pas in aanraking met de zaadcellen van het mannetje op het moment dat ze worden afgezet. Het duurt tot enkele uren na de eiafzet voordat de eicellen worden bevrucht. Soms komen eieren die niet door een mannetje zijn bevrucht toch uit. Dit wordt wel maagdelijke voortplanting genoemd.[14]

De vrouwtjes zetten in totaal ongeveer 300 tot 400 eitjes af. Deze worden in kleine groepjes van enige tientallen op het substraat gekit. Omdat ze voorzien worden van een plakkerige coating blijven ze aan de ondergrond kleven. Ieder ei heeft een plat deel en een enigszins ingedrukt deel. Het platte deel is altijd het onderste deel dat tegen de ondergrond wordt geplakt. Het ingedeukte deel van het vormt altijd de bovenzijde.

De eieren zijn ongeveer 1 millimeter in doorsnede. Ze hebben in eerste instantie een gelige kleur, maar later worden de eieren grijsblauw van kleur. Eieren die deze kleuromslag niet maken zijn niet levensvatbaar. Het ei is ovaal en afgeplat van vorm, de eierschaal bestaat uit chitine en is relatief dik. De eitjes lijken op maanzaad; de zaadjes van de slaapbol (Papaver somniferum).[20]

Ieder ei bevat een relatief grote hoeveelheid reservevoedsel. De eieren zijn zeer klein en wegen ongeveer 0,9 milligram. Zestig eieren wegen net zoveel als een enkele graankorrel en dertig gram zaad levert potentieel meer dan 30.000 rupsen op. Als de rupsen onder de juiste omstandigheden worden gehouden kunnen ze ongeveer 5,5 kilo aan zijde produceren. Hiervoor is wel meer dan een ton aan bladeren benodigd.[10]

De eieren van de zijdevlinder worden ook wel aangeduid met 'zaad', analoog aan 'mosselzaad' wat eigenlijk ook geen echt zaad is. De eieren die in de wintermaanden worden afgezet worden gekoeld bewaard bij een temperatuur van ongeveer achttien graden Celsius. Zijderupsen komen van eind juli tot begin augustus uit het ei. Dit valt samen met de groei van de bladeren van de moerbeiplanten waar de jonge rupsen van leven. Als de eieren eerder zouden uitkomen hebben de rupsen niets te eten. Als ze later zouden verschijnen zijn er geen jonge blaadjes meer die de voorkeur hebben van de rupsen.[21] Er zijn ook kwekerijen die het gehele jaar door over moerbeibladeren beschikken omdat ze worden geïmporteerd. Als er voldoende planten voorhanden zijn worden de eieren in een warmere omgeving gebracht van ongeveer 25 graden C.[10] De eieren doen er ongeveer 10 tot 25 dagen over om uit te komen, afhankelijk van de omgevingstemperatuur. Als ze bijna zijn volgroeid zijn de donkere rupsen door de eiwand heen te zien. De rups kromt het lichaam in een C-vorm in het ei. De eieren van een legsel komen allemaal binnen enkele dagen uit. Dit heeft als voordeel voor kwekerijen dat alle rupsen even oud zijn en zich steeds in hetzelfde stadium bevinden.[16]

De eieren komen bij de multivoltiene rassen na 12 tot 15 dagen uit. Bij de univoltiene rassen komt het ei pas uit na een soort rusttoestand -de diapauze- en deze kan maanden duren.[13] In veel streken worden zijdevlinders het gehele jaar door gekweekt om zoveel mogelijk zijde te produceren.

Rups[bewerken]

Belangrijkste lichaamsdelen van de rups.

De meeste rupsen worden niet gewaardeerd door de mens vanwege de schade die ze toebrengen aan gewassen. De zijderups daarentegen wordt op grote schaal door de mens in de watten gelegd. De rupsen worden voorzien van de juiste leefomgeving, krijgen het juiste voedsel en worden goed verzorgd. In veel landen in Azië is de zijdeproductie en het weven van de draden tot zijdestof een belangrijke bron van inkomsten.

Als de larve uit het ei kruipt is deze ongeveer twee tot vier millimeter lang. De larven zijn zeer donker tot zwart van kleur en hebben kleine stekels die in de oudere stadia verloren gaan. De jonge rupsjes komen vrijwel allemaal tegelijkertijd uit en doen denken aan een mierenhoop.[16]

Oudere stadia zijn kaal en lichtgeel tot beige van kleur. Het laatste (vijfde) stadium is bijna wit van kleur. Dit wordt veroorzaakt door de geheel met zijdeproteïne gevulde spinklieren. De kop is duidelijk te onderscheiden van het lichaam. De kaken hebben een bijtende configuratie. Aan iedere zijde van de kop zijn drie puntoogjes of ocelli te zien. Aan de voorzijde van de kop is de spintepel gelegen, uit dit orgaantje komt de zijde die gebruikt wordt voor de cocon. Aan weerszijden van de spintepel zijn de labiale palpen te zien, dit zijn twee kleine tastorgaantjes.[22]

Het borststuk is dikker dan de rest van het lichaam. Het borststuk bestaat uit drie delen maar dit is aan de bovenzijde niet te zien. Aan de onderzijde van het borststuk zijn echter drie paar gelede poten aanwezig, één per segment. Deze poten dragen een klein klauwtje aan het uiteinde en zullen later transformeren tot de poten van de volwassen vlinder. Het achterlijf bestaat uit tien segmenten, waarvan er negen duidelijk zichtbaar zijn. Het tiende segment is versmolten met het negende. Een aantal segmenten draagt ook poten maar deze zijn niet geleed en zijn vlezig van structuur. Deze poten worden de pseudopoten of propoten genoemd. Het derde, vierde, vijfde en zesde achterlijfssegment dragen aan de onderzijde ieder een paar gespierde, ongelede en enigszins tonvormige poten. De pseudopoten dragen aan het einde vele kleine haakachtige structuren die voor een stevige grip zorgen. Aan het negende segment tenslotte zijn de naschuivers gelegen. Deze eveneens vlezige poten duwen het lichaam als het ware naar voren.

Aan de bovenzijde van het achtste lichaamssegment is een stekelachtige structuur aanwezig. Deze zogenaamde achterlijfsstekel dient om vijanden af te weren. De achterlijfsstekel is echter vlezig van structuur en niet verhard.

Mannetjes en vrouwtjes zijn het makkelijkst te herkennen aan verschillende klieropeningen aan de onderzijde van het achterlijf. De vrouwtjes hebben aan de onderzijde van het achtste en het negende segment aan iedere zijde een vlekje, dus vier in totaal. De voorste twee klieren aan het achtste segment worden Ishiwata's voorklieren genoemd en de achterste twee aan het negende segment worden aangeduid met Ishiwata's achterklieren.[23] Deze namen zijn een eerbetoon aan de Japanse bioloog Ishiwata Shigetane (1868 - 1941). Bij de mannetjes is slechts een enkele klieropening aanwezig op het midden tussen het achtste en het negende segment. Deze klier wordt Herold's klier genoemd.

Stadia[bewerken]

In de uitklapbare tabel rechts zijn de belangrijkste kenmerken van de verschillende stadia weergegeven. Het gewicht is weergegeven als het aantal maal het gewicht van een juist uitgeslopen larve.

De larven groeien snel; het eerste instar is na enkele dagen al 9 mm lang. De rupsen zijn ware eetmachines die vrijwel dag en nacht grote hoeveelheden bladeren eten. Zodra ze uit het ei kruipen moeten ze over voedsel beschikken omdat ze anders snel uitdrogen. De rupsen zijn aan hanteren gewend en hebben hun vluchtreflex verloren. In tegenstelling tot de rupsen van wilde vlinders verbergen ze zich niet en zullen ook niet proberen te ontsnappen. Daardoor kunnen ze in open bakken worden gehouden zonder deksel. De rupsen kunnen gemakkelijk in groepen worden grootgebracht en hoeven niet solitair te worden gehouden. Door de sterke cultivatie door de mens zijn de rupsen niet meer in staat om in planten te klimmen, het voedsel moet ze letterlijk worden aangereikt.[12] Alleen als de rups moet verpoppen zoekt deze hogere delen op.

Net als andere vlinders moeten de rupsen af en toe vervellen omdat ze steeds groter worden maar hun huid niet meegroeit. De rupsen vervellen in totaal vier keer en kennen dus vijf larvenstadia of instars. Vlak voor iedere vervelling stop de rups met eten en zondert zich af van de rest van de rupsen. Tijdens een vervelling is de rups niet in staat om zich te bewegen en is erg kwetsbaar, de vervelling neemt ongeveer 24 uur in beslag.

Rupsen in het vierde stadium doen zich tegoed aan bladeren.

De rups blijft een tijdje stil zitten en vertoont een 'biddende' positie. Hierbij wordt de kop omhoog geheven en worden de poten tegen elkaar gehouden. De huid barst het eerst aan de voorzijde van het lichaam. De rups houdt zich dan met de naschuivers stevig vast aan de ondergrond terwijl het dier langzaam vooruit loopt en zo de oude huid achter zich laat. Het is belangrijk dat dit in een vloeiende beweging gebeurt omdat de rups voor zijn ademhaling afhankelijk is van de openingen aan de zijkant van het lichaam. Als de rups wordt verstoord tijdens een vervelling kan het dier doodgaan.[10] Als een rups bijvoorbeeld omver gekanteld wordt door de andere rupsen kan het zich niet meer uit de oude huid manoeuvreren en sterft het de verstikkingsdood.[16]

De tijd tussen de verschillende stadia varieert van de omgevingsomstandigheden en van het stadium waarin een instar verkeert. De larve vervelt tussen de twee en vier dagen. Het vierde instar doet er iets langer over; zes tot acht dagen. Als alles goed gaat is de larve na twee tot drie weken volgroeid.

Bij oudere larven ontwikkelen zich de geslachtsorganen. Tot het vierde larvenstadium zijn mannelijke en vrouwelijke exemplaren niet uit elkaar te houden. Pas aan het einde van het vierde stadium en gedurende het vijfde stadium ontwikkelen zich zichtbare geslachtsklieren, die gonaden worden genoemd. Deze zijn bij de vrouwtjes zichtbaar als twee kleine driehoekige bultjes op de bovenzijde van het zesde achterlijfssegment. Bij de mannetjes ontwikkelen zich niervormige bultjes op de bovenzijde van het vijfde achterlijfssegment.[23]

De optimale temperatuur voor de larven ligt tussen de 25 en 28 graden Celsius. Als het warmer wordt dan dertig graden is dit schadelijk voor de rupsen. Als de temperatuur onder de twintig graden zakt worden de rupsen slomer en ze worden tevens vatbaarder voor ziekten.[25]

Inwendige anatomie[bewerken]

De binnenzijde van de rups bestaat in eerste instantie voor het grootste deel uit het spijsverteringskanaal, dat in het midden van het lichaam is gelegen. Bij de oudere rupsen wordt echter de spinklier veel groter. Het spijsverteringsstelsel bestaat uit een mond, een korte slokdarm, de darmen en de anus. De darmen bestaan uit twee delen; het mesenteron beslaat verreweg het grootste deel en is het breedst. Aan de achterzijde zijn respectievelijk de dunne darm en de dikke darm gelegen. Het achterste deel van de darmen wordt het proctodeum genoemd. Op de scheiding tussen dunne- en dikke darm zijn de buizen van Malpighi aangehecht.[23] Deze voeren onder andere de afvalstoffen af die vrijkomen bij de vertering van voedsel. De vaste afvalstoffen worden samengeperst in de anus tot kleine bolletjes. Deze worden uitgescheiden als de anus vol is. Door de vorm van de anus zijn de uitwerpselen van de rups niet tonvormig, zoals bij de meeste insecten het geval is, maar zeskantig (hexagonaal) in doorsnede.

Het lichaam wordt van bloedvloeistof voorzien door een grote, in het midden gelegen ader aan de bovenzijde van de lichaamsholte. Het bloed wordt rondgepompt door acht paar kleine spieren. Aan weerszijden van het lichaam heeft de rups kleine lichaamsopeningen op de segmenten, die de stigmata worden genoemd. Dit zijn de ademopeningen waardoor lucht wordt aangezogen en afgescheiden. De lucht wordt in een luchtkanaaltje (de trachea) gevoerd. Ieder kanaaltje heeft vele kleine vertakkingen die rechtstreeks naar de organen leiden.

De spinklier is voornamelijk in het voorste deel van het lichaam gelegen, aan de buikzijde. Het grootste gedeelte van de klier -wat de lengte betreft- bestaat uit het achterste deel dat zeer lang en dun is. Het achterste deel kent veel bochten en is sterk opgevouwen. Het middelste deel van de spinklier bestaat uit een sterk verdikt deel dat slechts enkele lussen kent. Het voorste deel van de klier bestaat uit twee lange en relatief dunne klierkanalen die lopen tot aan de klieropeningen aan de kop. Vlak bij de kop staat ieder klierkanaal in verbinding met de spintepels aan de voorzijde van de kop.

Spinklier[bewerken]

De rups spint een soort mat voor het maken van een cocon.
Een zijdedraad bestaat uit fibroïne en sericine.

De zijde die de rupsen produceren vindt gretig aftrek in de modewereld; zijdedraad wordt voornamelijk gebruikt voor kleding. Daarnaast wordt zijde verwerkt in boogpezen en snaren van muziekinstrumenten. Tenslotte kan er hechtdraad van worden gemaakt voor medische doeleinden. Er zijn nog geen kunststoffen ontwikkeld die zijde geheel kunnen vervangen als het gaat om stevigheid en mate van onbrandbaarheid. Onder andere de dubbele, door de rups met lijm samengekitte draden zorgen voor een grote stevigheid.

De zijde wordt geproduceerd door de zogenaamde spinklier of zijdeklier. Deze klier komt bij wel meer insecten voor en is ontstaan uit de oorspronkelijke speekselklier.[11] De spinklier is gepaard; de rups heeft aan iedere zijde van het lichaam een spinklier. De klier is een relatief groot orgaan dat een belangrijk deel van de lichaamsholte in beslag neemt en meer dan een derde van het lichaamsgewicht bedraagt. De klier bestaat uit drie delen; een voorste deel, een middelste deel en een achterste deel.

Het achterste deel van de klier is het langst, hierin wordt het eiwit fibroïne geproduceerd dat de stevige binnenzijde van de zijdedraad vormt (F in de afbeelding). Het middelste deel is veel korter dan het achterste deel maar is veel dikker omdat het als opslagplaats dient. Daarnaast wordt in het middelste deel van de klier de fibroïne uit het achterste deel voorzien van een coating met een ander eiwit; sericine (S in de afbeelding). Het spinsel bestaat uit twee draden van fibroïne die driehoekig in doorsnede zijn. Deze draden zijn tegen elkaar gekit door een laagje sericine en ook de buitenzijde van de draden is hiermee bedekt.

Het voorste deel van de spinklier is het kortst en is erg klein, dicht bij het uiteinde is de klier van filippi gelegen. Deze eveneens gepaarde klier scheidt stoffen uit die waarschijnlijk dienen om de zijde vettig te maken zodat het klierkanaal niet verstopt raakt.[14] Uiteindelijk mondt de spinklier uit in een klein aanhangseltje in het midden van de voorzijde van de kop. Dit orgaantje wordt wel de spintepel genoemd.[22] De spintepel heeft een zeer kleine opening waardoor de zijde naar buiten wordt gedrukt en hierdoor zijn de zijdedraden zo dun.[11] In eerste instantie is de uitgescheiden zijde vloeibaar, maar bij blootstelling aan de lucht hardt het vrijwel direct uit tot een dunne maar stevige draad.

De zijdedraden hebben een dikte van tien tot veertien micrometer.[17] Iedere cocon bestaat uit een zijdedraad die 900 meter tot soms wel 1800 m lang is.[11] Een deel hiervan is losjes om de cocon gewikkeld en is moeilijk af te rollen. Dit deel wordt van de cocon afgeplukt en verwerkt tot een mindere kwaliteit zijde. Mannetjes leveren meer zijde dan vrouwtjes en de zijdedraden van de mannetjes zijn daarnaast van betere kwaliteit.[26] Door commerciële zijdekwekers wordt getracht om een zo hoog mogelijk percentage mannetjes te verkrijgen. Omdat in de zijdehandel veel geld omgaat is hier veel onderzoek naar gedaan.

Het geslacht van de zijdevlinder wordt bepaald door geslachtschromosomen, zogeheten W- en Z-chromosomen. Mannetjes hebben twee Z-chromosomen, vrouwtjes hebben van elk een. Het W-chromosoom lijkt geen [genen te hebben die omgezet worden in proteïnes, maar enkel getranscribeerd worden in RNA. Een specifiek RNA-segment dat vanuit het W-chromosoom wordt getranscribeerd, werkt als een silencer voor een gen op het Z-chromosoom dat instaat voor de ontwikkeling als mannetje. Het RNA bepaalt in dit organisme dus waarschijnlijk het geslacht.[26][27]

Wetenschappers zijn erin geslaagd om de zijderups genetisch te modificeren zodat de spinklier van de rups een draad produceert die lijkt op het spinsel van spinnen. Spinnenzijde is elastischer dan de zijde van de zijdevlinder en heeft een grotere treksterkte. Spinnen zijn echter lastig te kweken omdat ze territoriaal zijn en bovendien erg kannibalistisch.[28]
De rups van de zijdevlinder kan zelfs genetisch worden aangepast zodat het spinsel van de larve een vorm van menselijk collageen bevat.[29]

De spinklieren van de rups kunnen ook worden gebruikt om visdraad te maken voor het vliegvissen. Hierbij wordt dus de klier zelf gebruikt en niet de zijde. De rups wordt hiertoe gedood en in water geweekt dat erg zuur is en veel zout bevat. De spinklieren zwellen hierdoor op en kunnen na het maken van een incisie worden verwijderd uit het lichaam. Vervolgens worden de spinklieren uit elkaar getrokken tot een nylon-achtige draad ontstaat van ongeveer een millimeter dik. Deze draad is half doorzichtig en erg stug.[30] Een bekendere toepassing van de verwerkte spinklier is het gebruik als chirurgisch naaigaren. Deze 'silk worm gut' (Engels) of 'poil de Messine' (Frans) werd vroeger vaak gebruikt in veldhospitaals.

Pop[bewerken]

Een geopende cocon waarbij de pop en de laatste vervellingshuid (rechts) te zien zijn.

De rups is na ongeveer 40 dagen volgroeid en stopt dan met eten. Het lichaamsgewicht is toegenomen met zo'n factor tienduizend. De rups bereikt een maximale lichaamslengte van 6,5 tot 7,5 centimeter.[15] Voor het spinnen van een cocon zoekt de rups naar een geschikte, rustige plaats op enige hoogte. De rups beweegt hiertoe zijn kop door deze heen en weer te zwaaien op zoek naar hoger gelegen delen zoals planten. De kwekers van zijderupsen herkennen dit signaal en brengen de rups over naar een ruimte waar takken zijn geplaatst. Hier kruipt de rups in om een cocon te maken.[10]

Als de rups een geschikt plekje heeft gevonden wordt een dunne mat van spinsel gemaakt die dient als een soort funderingsvloer. Hierop wordt de cocon geconstrueerd wat drie tot vier dagen in beslag kan nemen. Als de cocon geheel af is vindt de laatste vervelling van de rups plaats. Hierbij ontstaat de pop of chrysalis, deze is in eerste instantie bleekwit van kleur en wordt later bruin. De laatste vervellingshuid van de rups blijft in de cocon. De pophuid heeft een veel dikkere en stevigere huid ter bescherming in vergelijking met de rups. De pop van de zijdevlinder kan zich niet bewegen en is hierdoor kwetsbaar.

De pop van een vrouwtje is iets groter dan die van een mannetje. De pop van een mannetje heeft een relatief spitsere achterzijde in vergelijking met een vrouwtje. Bij een mannelijke pop is op de grens tussen het achtste en negende segment nog steeds de opening van Herold's klier te zien. Bij de vrouwelijke pop is een kruisvormige rand aanwezig aan de onderzijde van het achtste achterlijfssegment.[31] Onder natuurlijke omstandigheden komt de pop na twee tot drie weken uit.

Heel soms spinnen twee zijderupsen een enkele cocon, waardoor de cocon uiteindelijk twee poppen herbergt. Deze dubbele poppen zijn zeldzaam. De zijde die van dergelijke cocons wordt afgerold bevat kleine onregelmatigheden. Deze verdikkingen worden echter niet als ontsierend gezien maar juist als erg decoratief. Dergelijke zijde wordt dupionzijde genoemd. De stof is duurder dan gewone zijde en wordt veel geïmiteerd. Kwekers van zijderupsen proberen rassen te ontwikkelen die zoveel mogelijk dubbele poppen in een enkele cocon opleveren. Van sommige rassen is bekend dat er meer dubbele poppen voorkomen maar de zijde is vaak slecht af te rollen. Van een relatief nieuw ras uit 2014, genaamd J701×C701, is bekend dat tot 40% van de rupsen samen met een soortgenoot een cocon maken.[32]

Cocon[bewerken]

Cocons van de zijdevlinder.

De cocon wordt gemaakt van een enkele draad, de rups kan tot 15 centimeter spinsel produceren per minuut. Doordat de rups de draden over elkaar heen spant in concentrische cirkels is het mogelijk om de cocon in één keer af te wikkelen. Bij veel andere coconmakende vlinders bestaat de cocon uit meerdere draden waardoor de zijde niet in één keer is af te wikkelen. De cocon is enigszins ei-vormig met een lichte insnoering in het midden. Er zijn ongeveer 5000 cocons nodig om 1 kilogram zijde te maken.

Door de eeuwen heen zijn de rupsen steeds geselecteerd op de grootte en de kleur van de cocon. Wilde vlinders maakten waarschijnlijk een gele kleur cocon. De meeste cocons zijn tegenwoordig helder wit van kleur, maar soms komen ook wel gele cocons voor. De kleur van de cocon -en dus de zijdedraad- is genetisch bepaald. Mannetjes maken kleinere cocons dan vrouwtjes, maar ze produceren meer zijde die bovendien van een betere kwaliteit is.

De cocon moet worden afgewikkeld als de pop nog in de cocon zit. Als de volwassen vlinder tevoorschijn komt raakt de cocon beschadigd.[11] Meestal wordt de pop daarom gedood door deze aan hitte bloot te stellen. De cocons worden hiertoe in een oven gelegd of krijgen een stoombad.

Imago[bewerken]

De volwassen vlinder wordt imago genoemd. Vlak voordat de vlinder tevoorschijn komt, laat deze een basisch goedje uit het lichaam lopen dat een deel van de cocon oplost. Deze vloeistof wordt afgegeven door de monddelen van de vlinder. De vloeistof bevat cocoonase, dit is een enzym dat eiwitten afbreekt. Cocoonase lijkt op trypsine, dat in de darmen van mensen voorkomt. Nadat de cocon deels is opgelost door het enzym werkt de vlinder zich een weg naar buiten. Hierbij raakt de cocon nog verder beschadigd.

De volwassen vlinders hebben sterk geduceerde monddelen en zijn niet in staat om te eten. De proboscis of roltong die vlinders gebruiken om voedsel op te zuigen is bij de zijdevlinder slecht ontwikkeld.[3] De volwassen vlinder leeft twee tot maximaal drie dagen.[15] Hun enige doel is om een partner te vinden zodat ze zich voort kunnen planten. De mannetjes sterven vlak na de paring, de vrouwtjes zetten eerst de eitjes af en sterven vrij snel daarna.

Voedsel[bewerken]

Rupsen in het vierde instar eten van de bladeren.

De zijdevlinder is monofaag, wat betekent dat de rupsen slechts van een enkele plantensoort leven. Alleen de bladeren van de witte moerbei (Morus alba) worden gegeten, en liefst de jonge blaadjes. De rupsen kunnen ook in lveen worden gehouden met verschillende soorten sla (geslacht Lactuca) en van de bladeren van de osagedoorn (Maclura pomifera).[15]

De witte moerbei is over vrijwel de gehele wereld verspreid en komt voor in Noord- en Zuid-Amerika, Azië, delen van Europa en Afrika. Na de bloeitijd worden witte bessen gevormd die later groen worden en als ze rijpen kleuren ze naar donkerpaars. De witte moerbei is een boom die tot 16 meter hoog kan worden maar meestal kleiner blijft. In het oude China werd de boomachtige moerbeiplant omgevormd tot een struikachtige plant zodat de bladeren makkelijker te oogsten zijn. Dergelijke snoeitechnieken zijn bekend sinds de Westelijke Zhou-dynastie (1046 - 771 voor Christus).[33] Het afval dat vrijkomt bij het oogsten van de bladeren, zoals stengels en tak en boombast, worden aan het vee gevoerd.[33]

In China worden moerbeiplanten op grote schaal gekweekt; ongeveer 626.000 hectare aan landbouwgrond wordt gebruikt voor de kweek van de witte moerbei. In India, eveneens een grote zijdeproducent, beslaat het oppervlak ongeveer 282.000 hectare.[33]

De moerbei kent verschillende variaties (rassen) die zijn ontwikkeld in een laboratorium om de plant minder gevoelig te maken voor verschillende omstandigheden. Hierdoor kan de plant gekweekt worden als voedsel voor de rupsen van de zijdevlinder in gebieden die eigenlijk niet geschikt zijn. Veel variaties zijn ontwikkeld door het CSRTI; een organisatie in India die de zijdeproductie bevorderd. Veel rassen hebben geen wetenschappelijke benaming maar een code. De variatie S-54 bijvoorbeeld is een ras dat irrigatie nodig heeft, het ras S-34 kan door natuurlijke regenval worden voorzien van water. De variatie DD kan vermeerderd worden door klonen en de variatie Goshoerami kan in meer gematigde gebieden worden gehouden, zoals delen van Japan.[34]

Ziekten[bewerken]

De zijdevlinder heeft geen natuurlijke vijanden omdat de soort niet in het wild voorkomt. In de tropische landen waar de vlinder wordt gekweekt komen dieren voor die soms de kweekkamers binnendringen en de rupsen aanvallen. Voorbeelden zijn bidsprinkhanen, krekels, mieren, oorwormen, tweevleugeligen en wespen. Deze dieren zijn echter opportunistisch en richten meestal weinig schade aan. Een uitzondering is de sluipvieg Exorista sorbillans. Deze vlieg legt haar eieren bij voorkeur op de larven van de zijdevinder. Als de eieren uitkomen eten de vliegenlarven de rups van binnenuit op.

De rupsen hebben voornamelijk te lijden onder parasieten, die als ze in een kwekerij terecht komen grote schade kunnen aanrichten. Een voorbeeld zijn insectendodende schimmels zoals die uit het geslacht Beauveria Nadat de rups door de schimmelinfectie is gedood groeit uit het afgestorven lijf een vruchtlichaam of paddenstoel. De sporen die hieruit vrijkomen zorgen voor de verspreiding van de schimmel.

De rups is daarnaast bevattelijk voor infectie met verschillende eencelligen en virussen. In Frankrijk stortte de gehele zijdeproductie in toen zich rond 1860 een onbekende ziekte manifesteerde. Deze aandoening van de rupsen werd in 1865 onderzocht door de Franse bioloog Louis Pasteur. Hij begon een intensief onderzoek naar de oorzaak in 1865 en ontdekte een voor de rupsen dodelijke aandoening, pebrine genaamd. De naam is afgeleid uit het Frans en betekent vrij vertaald 'peperziekte'. Deze naam slaat op de donkere vlekken op de huid van de rupsen waardoor het lijkt alsof ze zijn gepeperd.

De ziekte werd veroorzaakt door parasitaire eencelligen die tot de microsporidia behoren. De belangrijkste veroorzaker is de soort Nosema bombycis, maar ook soorten uit de geslachten Vairimorpha, Pleistophora en Thelohania kunnen zich op de rups manifesteren. Bij pebrine sterven alle rupsen die uit geïnfecteerde eieren komen. Als de larve wordt besmet zijn er geen symptomen, maar de hieruit groeiende moederdieren geven de besmetting door aan de eieren.[35]

Een andere belangrijke ziekte wordt flacherie genoemd wat vrij vertaald 'slapheid' betekent. Deze ziekte kan twee oorzaken hebben; een fysische een een biologische. De eerste vorm ontstaat wanneer de larven worden blootgesteld aan te veel warmte, bijvoorbeeld gedurende een hittegolf.
De tweede oorzaak is blootstelling aan met virussen of bacteriën besmette moerbeiplanten. Het betreft virussen uit verschillende families, zoals Bombyx mori infectious flacherie virus (BmIFV, familie Iflaviridae), Bombyx mori densovirus (BmDNV, familie Parvoviridae) en Bombyx mori cypovirus 1 (BmCPV-1, familie Reoviridae). De virussen tasten de darmen van de rups aan waarna het dier slap wordt en bruin kleurt. De verzwakte rupsen worden hierdoor gevoeliger voor bacteriën zoals die uit het geslacht Streptococcus. Uiteindelijk sterft de rups aan een ernstige vorm van diarree.[35]

De zijdevlinder als voedsel[bewerken]

Tua mai thot is een gerecht van gefrituurde poppen van de zijdevlinder.

De poppen van de exemplaren die gebruikt worden om zijde te maken worden gedood door ze te verhitten. In de zijdeproducerende landen gaan de poppen niet verloren maar worden apart gehouden en onder andere verwerkt tot voedsel voor menselijke consumptie. De poppen van de zijdevlinder zijn bijvoorbeeld op water in blik verkrijgbaar in supermarkten. De poppen worden ook gefrituurd of gebakken aangeboden als 'street food'. In Thailand worden de poppen in hete olie gebakken tot ze knapperig zijn en de poppen worden gegeten als 'zoutje'. Deze versnapering wordt Tua mai thot genoemd.
In Korea worden de poppen die vrijkomen bij de zijdeproductie gebakken en verkocht als snack. De poppen worden vaak op straat aangeboden onder de naam beondegi.

De rupsen van de zijdevlinder zijn één van de tien soorten insecten die door het Belgische Federaal Agentschap voor de Veiligheid van de Voedselketen zijn toegestaan als veilig voor menselijke consumptie.[36]
Rupsen en cocons van de zijdevlinder worden op kleinere schaal ook gebruikt als voedsel voor verschillende dieren. De rupsen worden aangeboden als voedsel voor exotisch huisdieren zoals hagedissen. De gedroogde poppen worden wel gebruikt om dieren zoals schildpadden en koikarpers te voeden.

De zijdevlinder kent ook toepassingen binnen de homeopathie. De gedroogde vlinders worden beschouwd als heilzaam tegen krampen, rodehond en jeuk, daarnaast zou het middel helpen om de milt in conditie te houden.[12]

Bronvermelding[bewerken]