Labyrinthodontia

Labyrinthodontia Status: Uitgestorven, als fossiel bekend Fossiel voorkomen: Laat-Devoon tot Vroeg-Krijt
Gerrothorax
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Amfibia (Amfibieën)
Onderklasse
Labyrinthodontia
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Labyrinthodontia op Wikispecies
Portaal    Biologie Herpetologie

Labyrinthodontia (Grieks, 'doolhoftand') is een informele groepering van uitgestorven roofzuchtige amfibieën, die belangrijke factoren waren van ecosystemen in de late paleozoïsche en vroege mesozoïsche tijdperken (ongeveer 390 tot 150 miljoen jaar geleden). Traditioneel beschouwd als een onderklasse van de klasse Amphibia, erkennen moderne classificatiesystemen dat labyrinthodonten geen formele natuurlijke groep (clade) zijn exclusief andere tetrapoden, maar een evolutionaire graad (een parafyletische groep), voorouderlijk van levende tetrapoden als lissampfibieën (moderne amfibieën) en amnioten (reptielen). Gewervelde dieren van labyrinthodonte rangschikking evolueerden uit kwastvinnige vissen in het Devoon, hoewel een formele grens tussen vissen en amfibieën op dit moment moeilijk te definiëren is.

'Labyrinthodont' verwijst over het algemeen naar uitgestorven tetrapoden met vier ledematen met een grote lichaamsgrootte en een krokodilachtige levensstijl. De naam beschrijft het patroon van het invouwen van het dentine en het glazuur van de tanden, die vaak het enige deel van de individuen zijn dat versteent. Ze onderscheiden zich ook door een breed, sterk gebouwd schedeldak dat is samengesteld uit vele kleine, zwaar gestructureerde schedelbeenderen. Labyrinthodonten hebben over het algemeen complexe meerdelige wervels, en verschillende classificatieschema's hebben wervels gebruikt om subgroepen te definiëren.

Omdat labyrinthodonten geen monofyletische groep vormen, hebben veel moderne onderzoekers de term verlaten. Sommigen zijn de groep echter blijven gebruiken in hun classificaties, althans informeel, in afwachting van een meer gedetailleerde studie van hun verwantschappen. Veel auteurs gebruiken liever gewoon de term tetrapode, terwijl anderen de eerder verouderde term Stegocephalia ('dakkoppen') opnieuw hebben gedefinieerd als een cladistisch alternatief voor Labyrinthodontia of Tetrapoda.

Labyrinthodonte kenmerken

De labyrinthodonten floreerden meer dan 200 miljoen jaar. Vooral de vroege vormen vertoonden veel variatie, maar er zijn nog steeds een paar fundamentele anatomische kenmerken die hun fossielen heel duidelijk en gemakkelijk herkenbaar maken in het veld:

• Sterk geplooid tandoppervlak, waarbij het dentine en het glazuur van de tanden naar binnen worden gevouwen. De dwarsdoorsnede lijkt op een klassiek labyrint (of doolhof), vandaar de naam van de groep.
• Massief schedeldak, met alleen openingen voor de neusgaten, ogen en een pariëtaal oog, vergelijkbaar met de structuur van de anapside reptielen. Met uitzondering van de latere meer reptielachtige vormen, was de schedel tamelijk plat en sterk versierd met vermoedelijk een stevige huidbedekking, wat een oudere term voor de groep verklaart: Stegocephalia.
• Otische inkeping achter elk oog aan de achterkant van de schedel. In eerdere volledig aquatische vormen zoals Ichthyostega, kan het een open luchtgat hebben gevormd. In latere landbewonende vormen, zoals Seymouria, heeft het mogelijk een trommelvlies ondersteund.
• Complexe wervels samengesteld uit meerdere componenten: een intercentrum (wigvormig voorste onderste stuk), twee pleurocentra (bovenste achterste stuk) en een wervelboog/wervelkolom (bovenste projectie). De relatieve ontwikkeling en vorm van de elementen is zeer variabel.

De labyrinthodonten in het leven

Algemene opbouw

Labyrinthodonten waren over het algemeen amfibieachtig van bouw. Ze waren kortbenig en hadden meestal een grote kop, met matig korte tot lange staarten. Veel groepen, en alle vroege vormen, waren grote dieren. Basale leden van alle labyrinthodonte groepen waren waarschijnlijk echte waterroofdieren, en verschillende gradaties van amfibische, semi-aquatische en semi-terrestrische levenswijzen ontstonden onafhankelijk van elkaar in verschillende groepen. Sommige geslachten bleven watergebonden of werden secundair volledig in het water levende organismen met verminderde ledematen en langwerpige, palingachtige lichamen.

Schedel

Met uitzondering van de slangachtige aïstopoden waren de schedels van labyrinthodonten enorm. De brede kop en korte nek kunnen het gevolg zijn van ademhalingsbeperkingen. Hun kaken waren bekleed met kleine, scherpe, kegelvormige tanden en het verhemelte droeg grotere slagtandachtige tanden. De tanden werden vervangen in golven die van de voorkant van de kaak naar de achterkant gingen, op zo'n manier dat elke andere tand volgroeid was en de tussenliggende tanden jong waren. Alle tanden waren labyrinthodont. De enige uitzondering waren de beitelachtige tanden van enkele van de geavanceerde herbivore diadectomorfen. De schedel had prominente otische inkepingen achter elk oog en een pariëtaal oog.

Postcraniaal skelet

De wervels waren complex en niet bijzonder sterk en bestonden uit talrijke, vaak slecht verbeende elementen. De lange botten van de ledematen waren kort en breed, de enkel had beperkte mobiliteit en de tenen hadden geen klauwen, waardoor de hoeveelheid tractie die de voeten konden produceren beperkt was. Dit zou de meeste labyrinthodonten traag en onhandig op het land hebben gemaakt. Op volwassen leeftijd waren de meeste van de grotere soorten waarschijnlijk aquatisch. Sommige late paleozoïsche groepen, met name microsauriërs en seymouriamorfen, waren klein tot middelgroot en lijken behendige landdieren te zijn geweest. De geavanceerde diadectomorfen uit het Laat-Carboon en Vroeg-Perm waren volledig landbewonend met stevige skeletten en waren de zwaarste landdieren van hun tijd. De labyrinthodonten uit het Mesozoïcum waren voornamelijk in het water levende organismen met een steeds groter wordend kraakbeenachtig skelet.

Sensorische organen

De ogen van de meeste labyrinthodonten bevonden zich aan de bovenkant van de schedel en boden een goed zicht naar boven, maar zeer weinig zijdelings zicht. Het pariëtale oog was prominent aanwezig, hoewel er onzekerheid bestaat of het een echt beeldproducerend orgaan was of een orgaan dat alleen licht en donker kon registreren, zoals dat van de moderne tuatara.

De meeste labyrinthodonten hadden speciale zintuigen in de huid, die een zijlijnorgaan vormden voor waarneming van waterstroom en druk, zoals die worden aangetroffen bij vissen en een aantal moderne amfibieën. Dit zou hen in staat stellen de trillingen van hun prooi en andere watergeluiden op te vangen tijdens het jagen in troebel, met wier gevuld water. Vroege labyrinthodonte groepen hadden enorme stijgbeugels, die waarschijnlijk voornamelijk de hersenomhulling aan het schedeldak verankerden. Het is een kwestie van enige twijfel of bij vroege landbewonende labyrinthodonten de stijgbeugel was verbonden met een trommelvlies die hun otische inkeping bedekte, en of ze überhaupt een gehoor hadden om direct door de lucht voortgeplant geluid op te vangen. Het trommelvlies bij Anura en amnioten lijkt afzonderlijk te zijn geëvolueerd, wat aangeeft dat de meeste, zo niet alle, labyrinthodonten niet in staat waren om direct door de lucht voortgeplant geluid op te vangen.

Ademhaling

De vroege labyrinthodonten bezaten zowel goed ontwikkelde interne kieuwen als primitieve longen, afgeleid van de zwemblazen van hun voorouders. Ze konden lucht inademen, wat een groot voordeel zou zijn geweest voor bewoners van warme ondiepten met een laag zuurstofgehalte in het water. Er was geen middenrif en de ribben waren in veel vormen te kort of te dicht bij elkaar geplaatst om te helpen bij het uitzetten van de longen. Waarschijnlijk werd lucht in de longen geblazen door samentrekkingen van een keelzak tegen de schedelbodem, zoals bij moderne amfibieën, wat de reden kan zijn voor het behouden van de zeer platte schedel bij latere vormen. Uitademing met behulp van de ribben ontwikkelde zich waarschijnlijk alleen in de lijn die naar de amnioten leidt. Veel watervormen behielden hun larvale kieuwen op volwassen leeftijd.

Met de hoge atmosferische zuurstof- en kooldioxidedruk, vooral tijdens het Carboon, zou de primitieve keelzakademhaling voldoende zijn geweest om zelfs voor de grote vormen zuurstof te verkrijgen. Het wegwerken van koolstofdioxide zou op het land een groter probleem vormen, en de grotere labyrinthodonten combineerden waarschijnlijk een hoge tolerantie voor koolzuur in het bloed met het terugkeren naar het water om de koolstofdioxide door de huid te verdrijven. Het verlies van het ruitvormige schubbenpantser van hun piscine voorouders maakte dit mogelijk, evenals extra ademhaling door de huid zoals bij moderne amfibieën.

Jagen en voeding

Net als hun sarcopterygische voorouders waren de labyrinthodonten vleeseters. Door de vrij brede, platte schedels en daardoor korte kaakspier konden ze hun mond echter niet te ver openen. Waarschijnlijk zou de meerderheid van hen een 'sit-and-wait'-strategie toepassen, vergelijkbaar met die van veel moderne amfibieën. Als een geschikte prooi binnen handbereik zwom of liep, sloeg de kaak dicht en spietsten de slagtanden in het verhemelte het ongelukkige slachtoffer. De spanning die door deze manier van voeden op de tanden wordt uitgeoefend, kan de reden zijn geweest voor het versterkende labyrinthodonte glazuur dat typerend is voor de groep. Slikken gebeurde door het hoofd naar achteren te kantelen, zoals te zien is bij veel moderne amfibieën en krokodillen.

Evolutie van een diepere schedel, betere kaakbeheersing en een vermindering van de palatine slagtanden wordt alleen gezien bij de meer geavanceerde reptielachtige vormen, mogelijk in verband met de evolutie van een effectievere ademhaling, waardoor een meer verfijnde jachtstijl mogelijk is.

Voortplanting

De labyrinthodonten hadden een amfibische voortplanting - ze legden eieren in het water, waar ze zouden uitkomen als kikkervisjes. Ze zouden gedurende het hele larvale stadium in het water blijven tot de metamorfose. Alleen de gemetamorfoseerde individuen waagden zich uiteindelijk af en toe aan land. Er zijn fossiele kikkervisjes van verschillende soorten bekend, evenals neotenische volwassen dieren met gevederde uitwendige kieuwen die lijken op die van moderne lissamphibische kikkervisjes en bij de jongen van longvissen en kwastsnoeken. Het bestaan van een larvaal stadium als basale toestand bij alle groepen labyrinthodonten kan redelijk veilig worden aangenomen, aangezien kikkervisjes van Discosauriscus, een naaste verwant van de amnioten, bekend zijn.

Groepen labyrinthodonten

De systematische plaatsing van groepen binnen Labyrinthodontia is overduidelijk veranderlijk. Er zijn verschillende groepen geïdentificeerd, maar er is geen consensus over hun fylogenetische verwantschap. Veel sleutelgroepen waren klein met matig verstarde skeletten, en er is een gat in het fossielenbestand uit het Vroeg-Carboon (Romer's Gap) wanneer de meeste groepen lijken te zijn geëvolueerd. Wat het beeld nog ingewikkelder maakt, is de larvaal-volwassen levenscyclus van de amfibie, met fysieke veranderingen gedurende het hele leven die de fylogenetische analyse bemoeilijken. De Labyrinthodontia lijken te zijn samengesteld uit verschillende geneste claden. Van de twee best begrepen groepen, de Ichthyostegalia en de reptielachtige amfibieën, is vanaf het begin bekend dat ze parafyletisch zijn. Het is veelzeggend dat de systematiek van labyrinthodonten het onderwerp was van de openingsbijeenkomst van de International Society for Phylogenetic Nomenclature.

Ichthyostegalia

De vroege labyrinthodonten zijn bekend uit het Devoon en strekken zich mogelijk uit tot in de Romer's Gap van het Vroeg-Carboon. Deze labyrinthodonten worden vaak gegroepeerd als de orde Ichthyostegalia, hoewel de groep eerder een evolutionaire graad is dan een clade. Ichthyostegaliërs waren overwegend aquatische individuen en de meeste vertonen gedurende het leven tekenen van doelmatige interne kieuwen, en waagden zich waarschijnlijk slechts af en toe aan land. Hun polydactyle voeten hadden meer dan de gebruikelijke vijf tenen voor tetrapoden en waren peddelachtig. De staart droeg echte vinstralen zoals die bij vissen worden aangetroffen. De wervels waren complex en nogal zwak. Aan het einde van het Devoon ontwikkelden zich vormen met steeds sterkere benen en wervels, en de latere groepen misten functionele kieuwen als volwassenen. Ze waren echter allemaal overwegend aquatisch levende wezens en sommigen brachten hun hele leven of bijna hun hele leven in het water door.

Reptielachtige amfibieën

Een vroege tak waren de landbewonende reptielachtige amfibieën, ook wel Anthracosauria of Reptiliomorpha genoemd. Tulerpeton is gesuggereerd als het vroegste lid van de lijn, wat aangeeft dat de splitsing mogelijk heeft plaatsgevonden vóór de overgang van Devoon naar het Carboon. Hun schedels waren relatief diep en smal in vergelijking met andere labyrinthodonten. Voor- en achterpoten hadden op de meeste ledematen vijf vingers. Verschillende van de vroege groepen zijn bekend uit brakke of zelfs mariene omgevingen, die zijn teruggekeerd naar een min of meer volledig aquatische levenswijze.

Met uitzondering van de diadectomorfen, waren de landbewonende vormen individuen van gemiddelde grootte, die in het vroege Carboon verschenen. De wervels van de groep waren een voorafschaduwing van die van basale reptielen, met kleine pleurocentra, die groeiden en samensmolten om het ware centrum te worden bij latere gewervelde dieren. Het bekendste geslacht is Seymouria. Sommige leden van de meest geavanceerde groep Diadectomorpha waren herbivoor en werden enkele meters lang, met grote, tonvormige lichamen. Kleine verwanten van de diadectomorfen gaven aanleiding tot de eerste reptielen in het Laat-Carboon.

Temnospondyli

De meest diverse groep labyrinthodonten was de Temnospondyli. Temnospondylen verschenen in het Vroeg-Carboon en waren er in alle soorten en maten, van kleine salamanderachtige Stereospondyli die langs de waterkant en het kreupelhout snelden, tot gigantische, goed gepantserde Archegosauroidea die meer op krokodillen leken. Prionosuchus was een uitzonderlijk groot lid van de Archegosauridae, geschat op negen meter lang en de grootste amfibie die ooit heeft geleefd. Temnospondylen hadden typisch grote hoofden en zware schoudergordels met matig lange staarten. Fossiele sporen uit Lesotho tonen grotere vormen die zichzelf met de voorste ledematen over gladde oppervlakken hebben gesleept met beperkte zijwaartse beweging van het lichaam, heel anders dan moderne salamanders.

De voorvoet van een temnospondyl had slechts vier tenen en de achterpoot vijf, vergelijkbaar met het patroon dat wordt gezien bij moderne amfibieën. Temnospondylen hadden een conservatieve wervelkolom waarin de pleurocentra klein bleven bij basale vormen en volledig verdwenen bij de meer geavanceerde vormen. De intercentra droegen het gewicht van het dier, waren groot en vormden een complete ring. Allen waren min of meer afgeplat met ofwel sterke of secundair zwakke wervels en ledematen. Er waren ook volledig aquatische vormen als de Dvinosauria, en zelfs mariene vormen als de Trematosauridae. De Temnospondyli hebben mogelijk aanleiding gegeven tot het ontstaan van de moderne kikkers en salamanders in het Laat-Perm of het Vroeg-Trias.

Lepospondyli

Een kleine groep van onzekere oorsprong, de Lepospondyli ontwikkelden voornamelijk kleine soorten die kunnen worden gevonden in Europese en Noord-Amerikaanse lagen uit het Carboon- en Vroeg-Perm. Ze worden gekenmerkt door eenvoudige spoelvormige wervels gevormd uit een enkel element, in plaats van het complexe systeem dat wordt aangetroffen bij andere labyrinthodonte groepen. De meeste waren aquatisch en uitwendige kieuwen worden soms bewaard gevonden. De Lepospondyli waren over het algemeen salamanderachtig, maar één groep, de Aïstopoda, was slangachtig met flexibele, verkleinde schedels, hoewel het onzeker is of de families bij de andere lepospondylen horen. Sommige microsaurische lepospondylen waren gedrongen en kortstaartig en leken goed aangepast te zijn aan het landbewonende leven. Het bekendste geslacht is Diplocaulus, een nectride met een boemerangvormige kop.

De positie van Lepospondyli ten opzichte van andere labyrinthodonte groepen is onzeker en wordt soms geclassificeerd als een aparte onderklasse. De tanden waren niet-labyrinthodont, en de groep werd klassiek gezien als gescheiden van de labyrinthodontia. Er bestaat enige twijfel of de lepospondylen überhaupt een fylogenetische eenheid vormen, of een afvalbaktaxon is dat de padamorfe vormen en kikkervisjes van andere labyrinthodonten bevat, met name de reptielachtige amfibieën, of zelfs zeer kleine basale amnioten met verkleinde schedels.

Evolutionaire geschiedenis

De labyrinthodonten vinden hun oorsprong in het vroege Midden-Devoon (398-392 miljoen jaar geleden) of mogelijk eerder. Ze zijn geëvolueerd uit een groep beenvissen: de vlezige Rhipidistia. De enige andere levende groep Rhipidistia die tegenwoordig in leven zijn, zijn de longvissen, de zustergroep van de op het land levende gewervelde dieren. De vroegste sporen van de op het land levende vormen zijn fossiele sporen uit de Zachełmie-groeve in Polen, gedateerd op 395 miljoen jaar geleden, toegeschreven aan een dier met voeten dat erg op Ichthyostega lijkt.

Moeras roofdieren

Tegen het einde van het Devoon hadden landplanten zoetwaterhabitats gestabiliseerd, waardoor de eerste drasland-ecosystemen zich konden ontwikkelen, met steeds complexere voedselnetwerken die nieuwe kansen boden. De vroege labyrinthodonten leefden volledig aquatisch en jaagden in ondiep water langs getijdenkusten of met wier gevulde getijdengeulen. Van hun piscine voorouders hadden ze zwemblazen geërfd, die opengingen naar de slokdarm en in staat waren om als longen te functioneren (een toestand die nog steeds wordt aangetroffen bij longvissen en sommige physostome straalvinnige vissen), waardoor ze konden jagen in stilstaand water of in waterwegen waar rottende vegetatie het zuurstofgehalte zou hebben verlaagd. De vroegste vormen, zoals Acanthostega, hadden wervels en ledematen die niet geschikt waren voor het leven op het land. Dit staat in contrast met de eerdere opvatting dat vissen als eerste het land waren binnengedrongen - hetzij op zoek naar een prooi zoals moderne grondels, hetzij om water te vinden toen de waterplas waarin ze leefden uitdroogde. Vroege fossiele tetrapoden zijn gevonden in mariene sedimenten, wat suggereert dat mariene en brakke gebieden hun primaire leefgebied waren. Dit wordt verder bevestigd door fossielen van vroege labyrinthodonten die verspreid over de hele wereld zijn gevonden, wat aangeeft dat ze zich moeten hebben verspreid door de kustlijn te volgen in plaats van alleen door zoet water.

De eerste labyrinthodonten waren allemaal grote tot matig grote dieren en zouden op het land aanzienlijke problemen hebben gehad, ondanks dat hun leden in tenen eindigden in plaats van in vinstralen. Hoewel ze kieuwen en visachtige schedels en staarten met vinstralen behielden, kunnen de vroege vormen gemakkelijk worden gescheiden van rhipidiste vissen, doordat het cleithrum/schouderblad-complex gescheiden is van de schedel om een borstgordel te vormen die het gewicht van de voorkant kan dragen. Ze waren allemaal vleeseters, aten aanvankelijk vis en gingen mogelijk aan land om zich te voeden met aangespoeld aas van zeedieren die in getijdenpoelen waren gevangen, en pas later veranderden ze in roofdieren van de grote ongewervelde dieren van het Devoon aan de waterkant. De verschillende vroege vormen zijn voor het gemak gegroepeerd als Ichthyostegalia.

Terwijl de lichaamsvorm en verhoudingen van de Ichthyostegalia gedurende hun evolutionaire geschiedenis grotendeels onveranderd bleven, ondergingen de ledematen een snelle evolutie. Proto-tetrapoden als Elginerpeton en Tiktaalik hadden ledematen die eindigden in vinstralen zonder duidelijke vingers, voornamelijk geschikt voor voortbeweging in open water, maar ook in staat om het dier over zandbanken en door met vegetatie gevulde waterwegen voort te stuwen. Ichthyostega en Acanthostega hadden peddelachtige polydactyle voeten met stevige benige tenen waarmee ze zich ook over land zouden kunnen slepen. De in het water levende ichthyostegalen floreerden in getijdengeulen en moerassen door de rest van het Devoon, maar verdwenen uit het fossielenbestand bij de overgang naar het Carboon.

Aan land

Aan het einde van het Devoon vond de uitsterving van het Laat-Devoon plaats, gevolgd door een gat in het fossielenarchief van zo'n vijftien miljoen jaar aan het begin van het Carboon, genaamd Romer's Gap. De opening markeert het verdwijnen van de ichthyostegalische vormen en de oorsprong van de hogere labyrinthodonten. Vondsten uit deze periode gevonden in East Kirkton Quarry omvatten de eigenaardige, waarschijnlijk secundair in het water levende Crassigyrinus, die mogelijk de zustergroep vertegenwoordigt van latere labyrinthodonte groepen.

Het Vroeg-Carboon zag de uitspreiding van de familie Loxommatidae, een aparte, zij het mysterieuze groep die mogelijk de voorouders of het zustertaxon van de hogere groepen was, gekenmerkt door sleutelgatvormige oogopeningen. Tegen het Viséen van het Midden-Carboon waren de labyrinthodonten verdeeld in ten minste drie hoofdtakken. Herkenbare groepen zijn representatief voor de temnospondylen, lepospondylen en reptielachtige amfibieën, de laatste die de verwanten en voorouders waren van de Amniota.

Terwijl de meeste labyrinthodonten in het water of semi-aquatisch bleven, pasten sommige reptielachtige amfibieën zich aan om de terrestrische ecologische niches te verkennen als kleine of middelgrote roofdieren. Ze ontwikkelden steeds meer landbewonende aanpassingen tijdens het Carboon, waaronder sterkere wervels en slanke ledematen, en een diepere schedel met lateraal geplaatste ogen. Ze hadden waarschijnlijk een waterdichte huid, mogelijk bedekt met een hoornachtige epidermis die kleine benige knobbeltjes bedekte en schubben vormde, vergelijkbaar met die bij moderne wormsalamanders. Voor het moderne oog lijken deze dieren zwaargebouwde hagedissen die hun amfibische aard alleen verraden door hun gebrek aan klauwen en door watereieren uit te zetten. In het Midden- of Laat-Carboon gaven kleinere vormen aanleiding tot de eerste reptielen. In het Laat-Carboon begunstigde een wereldwijde ineenstorting van het regenwoud de meer landbewonende aangepaste reptielen, terwijl de vele van hun amfibische verwanten er niet in slaagden zich te herstellen. Sommige reptielachtige amfibieën floreerden in de nieuwe seizoensgebonden omgeving. De reptiliomorfe familie Diadectidae evolueerde als herbivoren en werden de grootste landdieren met tonvormige, zware lichamen. Er was ook een familie van overeenkomstige grote carnivoren, de Limnoscelidae, die kort floreerde in het Laat-Carboon.

Hoogtijdagen van de labyrinthodonten

De herbivore Diadectidae bereikten hun maximale diversiteit in het Laat-Carboon/Vroeg-Perm en gingen toen snel achteruit, waarbij hun rol werd overgenomen door vroege reptielachtige herbivoren als pareiasauriërs en edaphosauriërs. In tegenstelling tot de reptielachtige amfibieën, bleven de Temnospondyli voornamelijk bewoners van rivieren en moerassen, waar ze zich voedden met vissen en misschien andere labyrinthodonten. Ze ondergingen een grote diversificatie in de nasleep van de ineenstorting van het Carboon-regenwoud en ook zij bereikten vervolgens hun grootste diversiteit in het Laat-Carboon en het Vroeg-Perm en floreerden in de rivieren en brakke steenkoolbossen in continentale ondiepe bekkens rond equatoriaal Pangea en rond de Paleo-Tethysoceaan.

Verschillende aanpassingen aan piscivorie evolueerden met sommige groepen met krokodilachtige schedels met slanke snuiten, en vermoedelijk hadden ze een vergelijkbare levensstijl (Archegosauridae, Melosauridae, Cochleosauridae en Eryopidae, en de reptielachtige onderorde Embolomeri). Anderen evolueerden als aquatische hinderlaagroofdieren, met korte, brede schedels die het mogelijk maakten de mond te openen door de schedel naar achteren te kantelen in plaats van de kaak te laten vallen (Plagiosauridae en de Dvinosauria). In het leven zouden ze hebben gejaagd als de huidige zeeduivel, en van verschillende groepen is bekend dat ze de larvale kieuwen hebben behouden tot in de volwassenheid, omdat ze volledig in het water leven. De Metoposauridae pasten zich aan aan de jacht in ondiepten en troebele moerassen, met een ∩-vormige schedel, net als hun voorouders uit het Devoon.

In Euramerika verschenen de Lepospondyli, een groot aantal kleine, meestal in het water levende amfibieën van onzekere fylogenie, in het Carboon. Ze leefden in het kreupelhout van het tropisch woud en in kleine waterplassen, in ecologische niches vergelijkbaar met die van moderne amfibieën. In het Perm vonden de eigenaardige Nectridea hun weg van Euramerika naar Gondwanaland.

Achteruitgang

Vanaf het midden van het Perm droogde het klimaat op, wat het leven van de amfibieën moeilijk maakte. De terrestrische reptiliomorfen verdwenen, hoewel in het water levende krokodilachtige Embolomeri bleven gedijen totdat ze uitstierven in het Trias. De diverse lepospondyle bewoners van het kreupelhout verdwenen uit het fossielenarchief, waaronder de slangachtige Aïstopoda.

Met het einde van het Paleozoïcum verdwenen de meeste groepen uit het Perm, met uitzondering van de Mastodonsauroidea, Metoposauridae en Plagiosauridae, die doorgingen tot in het Trias. In het Vroeg-Trias kenden deze groepen een korte opleving in de waterwegen van continentale ondiepten, met grote vormen als Thoosuchus, Benthosuchus en Eryosuchus. Hun ecologische niches waren waarschijnlijk vergelijkbaar met die van hedendaagse krokodillen, als visjagers en carnivoren langs de rivier. Alle groepen ontwikkelden steeds zwakkere wervels, verminderde ossificatie van ledematen en plattere schedels met prominente laterale lijnorganen, wat erop wijst dat de temnospondylen uit het Laat-Perm/Vroeg-Trias zelden of nooit het water verlieten. Een extreem grote brachyopide (waarschijnlijk een plagiosauriër of een naaste verwant) wordt geschat op zeven meter lang en waarschijnlijk net zo zwaar als Prionosuchus uit het Perm.

Met de opkomst van de echte krokodillen in het Midden-Trias raakten zelfs deze Temnospondyli in verval, hoewel sommigen vasthielden aan ten minste het Vroeg-Krijt in het zuidelijke Gondwanaland, in gebieden die te koud waren voor krokodillen.

Oorsprong van moderne amfibieën

Er is tegenwoordig een algemene consensus dat alle moderne amfibieën, de Lissamphibia, hun oorsprong hebben in labyrinthodonte bestanden, maar hier eindigt de consensus. De fragiele botten van de Lissamphibia zijn uiterst zeldzaam als fossielen, en de moderne amfibieën zijn sterk afgeleid, waardoor vergelijking met fossiele labyrinthodonten moeilijk is.

Van oudsher wordt de Lepospondyli begunstigd als voorouders van de Lissamphibia. Net als de moderne amfibieën waren ze meestal klein met eenvoudige wervels, die in veel aspecten van de uitwendige anatomie en vermoedelijk ecologische niches op lissampfibieën leken. Op het niveau van een onderklasse dacht men dat labyrinthodonten aanleiding gaven tot lepospondylen, en lepospondylen tot lissamphibiën. Verschillende cladistische studies geven ook de voorkeur aan de lepospondyle link, hoewel Lepospondyli als naaste verwanten wordt geplaatst of zelfs zijn afgeleid van reptielachtige amfibieën. Een probleem met deze stelling is de vraag of Lepospondyli überhaupt wel monofyletisch is.

Temnospondyle affiniteit voor de Lissamphibia wordt gesuggereerd door andere oorzaken. De temnospondyle familie Amphibamidae wordt beschouwd als een mogelijke gegadigde voor de voorouders van Lissamphibia. De amfibamide Gerobatrachus, beschreven in 2008, werd voorgesteld als een overgangsvorm tussen temnospondylen en Anura (kikkers en padden) en Caudata (salamanders). Het bezit een mengeling van anuride en caudate kenmerken, waaronder een brede schedel, korte staart en kleine gesteelde tanden.

Het beeld wordt ingewikkelder door de vraag of Lissamphibia zelf polyfyletisch kan zijn. Hoewel het een minderheidsstandpunt is, zijn er door de geschiedenis heen verschillende varianten doorgestuurd. De 'Stockholmse school' onder leiding van Gunnar Säve-Söderbergh en Erik Jarvik betoogde gedurende een groot deel van de 20e eeuw dat Amphibia als geheel bifyletisch is, gebaseerd op details van het neuskapsel en de hersenzenuwen. Volgens hen zijn lepospondylen de voorouders van kikkers, terwijl salamanders en wormsalamanders onafhankelijk van porolepiforme vissen zijn geëvolueerd. Robert L. Carroll suggereerde dat de amfibieën met de staart (salamanders en wormsalamanders) zijn afgeleid van lepospondyle microsauriërs en kikkers van temnospondylen. De cladistische analyse van Gerobatrachus suggereerde dat salamanders en kikkers zijn geëvolueerd uit temnospondyle stammen en wormsalamanders zijn de zustergroep van de reptielachtige amfibieën, waardoor Lissamphibia zelf een evolutionaire graad heeft ten opzichte van de resterende tetrapode klassen. De cladistische analyse van Chinlestegophis door Pardo et al. (2017) herstelt Lissamphibia als polyfyletisch, maar waarbij alle groepen Lissamphibia binnen Temnospondyli vallen; Batrachia wordt in de analyse teruggevonden als onderdeel van Dissorophoidea, terwijl Gymnophonia binnen Stereospondylomorpha valt.

Oorsprong van de amnioten

De fossiele reeks die leidt van de vroege labyrinthodonten uit het Carboon tot de amnioten wordt traditioneel gezien als redelijk goed in kaart gebracht sinds het begin van de 20e eeuw, waardoor er voornamelijk alleen de kwestie overblijft van de scheidslijn tussen de reproductiegraad van amfibieën en reptielen. Het werk van Carroll en Laurin rond de millenniumwisseling heeft enorm geholpen bij het lokaliseren van de overgang.

De vroege reptielachtige amfibieën waren meestal aquatische organismen, de eerste zeer terrestrisch aangepaste groepen waren de Seymouriamorpha en de Diadectomorpha. De seymouriamorfen waren kleine tot middelgrote dieren met stevige ledematen. Hun overblijfselen worden soms gevonden in wat werd geïnterpreteerd als droge omgevingen, wat aangeeft dat hun huid een waterdichte epidermale hoornlaag of zelfs schubben had, zoals blijkt uit Discosauriscus. Hun skeletten lijken sterk op die van vroege reptielen, hoewel vondsten van seymouriamorfe kikkervisjes hebben aangetoond dat ze een voortplanting van amfibieën hebben behouden. De diadectomorfe families worden algemeen beschouwd als de naaste bekende verwanten van moderne amnioten. Ook zij zouden aan de amfibische kant van de kloof hebben gestaan, ondanks het feit dat er geen diadectomorfe fossiele kikkervisjes bekend zijn. Analyse van nieuwe vondsten en samenstelling van grotere bomen geven echter aan dat de fylogenie misschien niet zo goed wordt begrepen als traditioneel wordt gedacht.

Verschillende auteurs hebben gesuggereerd dat terrestrische eieren zijn voortgekomen uit eieren van amfibieën die op het land zijn gelegd om predatie op de eieren en concurrentie van andere labyrinthodonten te voorkomen. Het amniote ei zou noodzakelijkerwijs moeten evolueren van een ei met een anamniote structuur, zoals die worden aangetroffen bij vissen en moderne amfibieën. Om zo'n ei CO2 op het land te laten uitscheiden zonder de gespecialiseerde membranen om te helpen bij de ademhaling, zou het heel klein moeten zijn, een centimeter in diameter of kleiner. Dergelijke zeer kleine eieren met directe ontwikkeling zouden de volwassen grootte ernstig beperken, dus de amnioten zouden zijn geëvolueerd uit zeer kleine dieren. Een aantal kleine, fragmentarische fossielen met mogelijk diadectomorfe affiniteit is voorgesteld als de eerste amnioot, waaronder Gephyrostegus, Solenodonsaurus, Westlothiana en Casineria. Versteende voetafdrukken gevonden in New Brunswick geven aan dat de eerste reptielen 315 miljoen jaar geleden ontstonden.

Geschiedenis van classificatie

De term 'labyrinthodont' is bedacht door Hermann Burmeister met betrekking tot de tandstructuur. Labyrinthodontia werd voor het eerst gebruikt als een systematische term door Richard Owen in 1860 en het jaar daarop toegewezen aan Amphibia. Het werd gerangschikt als een orde onder de klasse Amphibia door Watson in 1920 en als een superorde door Romer in 1947. De alternatieve naam Stegocephalia werd in 1868 bedacht door de Amerikaanse palaentoloog Edward Drinker Cope, van het Griekse stego cephalia - 'bedekt hoofd', en verwijst naar de anapside schedel en de overvloedige hoeveelheden huidbepantsering die sommige van de grotere vormen blijkbaar hadden. Deze term wordt veel gebruikt in de literatuur van de 19e en vroege 20e eeuw.

Classificatie van de vroegste vondsten werd geprobeerd op basis van de schedelkap, vaak het enige overgebleven deel van het exemplaar. Met de frequente convergente evolutie van de kopvorm bij labyrinthodonten, leidde dit tot de vorming van alleen taxa. De verwantschap van de verschillende groepen tot elkaar en tot de Lissamphibia (en tot op zekere hoogte de vroege reptielen) is nog steeds een punt van discussie. Er zijn verschillende plannen ingediend en op dit moment is er geen consensus onder de wetenschappers in het veld.

Vertebrale classificatie

Een systematische benadering gebaseerd op de relatieve grootte en vorm van de elementen van de complexe labyrinthodonte wervels kreeg de voorkeur in het begin van de 20e eeuw. Deze classificatie raakte al snel in onbruik, aangezien sommige vormen van ruggengraat meer dan eens lijken te zijn verschenen en verschillende typen worden aangetroffen bij naaste verwanten, soms zelfs bij hetzelfde dier, en al tegen het midden van de 20e eeuw verschillende groepen met een klein lichaam. werden ervan verdacht larvale of neotenische vormen te zijn. De hier gepresenteerde classificatie is van Watson, 1920:

• Orde Stegocephalia (= Labyrinthodontia)
  • Groep Rachitomi (primitieve complexe wervels, alle Ichthyostegalia, de meeste grote Temnospondyli en enkele reptielachtige amfibieën)
  • Groep Embolomeri (intercentrum- en pleurocentrum-cilinders van gelijke grootte, tegenwoordig beschouwd als een onderorde van secundair in het water levende reptielachtige amfibieën)
  • Groep Stereospondyli (vereenvoudigde ruggengraat met alleen intercentrum en wervelboog, nog steeds erkend als een geldige groep)
• Orde Phyllospondyli (kleine, dunne wervels, tegenwoordig beschouwd als kikkervisjes en pedomorfe vormen)
• Orde Lepospondyli (zandlopervormige of cilindrische wervels, midden-Carboon tot midden-Perm, fylogenie onzeker)
• Orde Adelospondyli (cilindrische wervels met kegelvormige indrukkingen aan elk uiteinde dat in het midden samenkomt, nu beschouwd als een lepospondyle groep)
• Orde Gymnophiona (bestaand)
• Orde Urodela (bestaand)
• Orde Anura (bestaand)

Traditionele classificatie

De traditionele classificatie werd in de jaren dertig geïnitieerd door Säve-Söderbergh. Hij geloofde dat amfibieën bifyletisch waren en dat salamanders en wormsalamanders onafhankelijk van porolopiforme vissen waren geëvolueerd. Weinigen deelden de mening van Säve-Söderbergh over een bifyletische amfibie, maar zijn plan, ofwel met de Lepospondyli als een aparte subklasse of verzonken in Temnospondyli, werd door Romer voortgezet in zijn veelgebruikte Vertebrate Paleontology uit 1933 en latere edities, en gevolgd door verschillende latere auteurs met kleine variaties: Colbert 1969, Daly 1973, Carroll 1988 en Hildebrand & Goslow 2001. De hier aangehaalde classificatie is van Romer & Parson, 1985:

• Subklasse Labyrinthodontia
  • Orde Ichthyostegalia (primitieve voorouderlijke vormen, bijvoorbeeld Ichthyostega - alleen Midden- tot laat-Devoon).
  • Orde Temnospondyli (Laat-Devoon tot Krijt, bijvoorbeeld Eryops, mogelijk voorouder van moderne amfibieën)
  • Orde Anthracosauria (Carboon en Perm, bijvoorbeeld Seymouria, voorouder van vroege reptielen)
• Subklasse Lepospondyli (Carboon en Perm, bijvoorbeeld Diplocaulus, kleine groep, mogelijk voorouder van moderne amfibieën)
• Subklasse Lissamphibia (Perm tot heden)
  • Orde Gymnophiona (bestaand)
  • Orde Urodela (bestaand)
  • Orde Anura (bestaand)

Fylogenetische classificatie

Labyrinthodontia is in recente taxonomieën uit de gratie geraakt omdat het parafyletisch is: de groep omvat niet alle nakomelingen van hun meest recente gemeenschappelijke voorouder. Verschillende groepen die traditioneel binnen Labyrinthodontia zijn geplaatst, worden momenteel op verschillende manieren geclassificeerd als stamtetrapoden, basale tetrapoden, niet-amniote reptiliomorfen en als monofyletische of parafyletische Temnospondyli, volgens verschillende cladistische analyses. Dit weerspiegelt de nadruk op het vaststellen van afstamming en verwantschap tussen voorouders en afstammelingen in de hedendaagse cladistiek. De naam blijft echter hangen als een handige referentie voor de vroege amfibische tetrapoden, en als een geschikte anatomische beschrijving van hun verschillende tandpatroon. Het blijft dus in gebruik als een informele gemaksterm door sommige moderne wetenschappers.

De grotendeels synonieme naam Stegocephalia is overgenomen door Michel Laurin en cladistisch gedefinieerd voor alle traditionele labyrinthodonten (inclusief hun nakomelingen), zodat de naam met de grotendeels traditionele betekenis nog steeds wordt gebruikt. Een informele term met een bredere betekenis is stamtetrapode, een stamgroep die bestaat uit alle soorten die nauwer verwant zijn aan moderne tetrapoden dan aan longvissen, maar exclusief de kroongroep. Deze groep omvat zowel traditionele labyrinthodonten als meer basale tetrapodomorfe vissen, hoewel de totale inhoud een kwestie van enige onzekerheid is, aangezien de verwantschappen tussen deze dieren niet goed worden begrepen.

Hieronder is een voorgestelde evolutionaire boom van Labyrinthodontia, van Colbert 1969 en Caroll 1997. Stippellijnen geven verwantschappen aan die gewoonlijk variëren tussen auteurs.

Van kwastvinnigen

Eusthenopteron (geavanceerde kwastvinnige vissen) Panderichthys (kwastvinnige vissen met ledemaatachtige vinnen) Tiktaalik (overgangsvis/amfibie) Tetrapoda Acanthostega (vroege amfibie met visachtige kieuwen) Ichthyostega (vroege amfibie) Crassigyrinus (secundair aquatische amfibie uit Romer's gap) Loxommatidae (een eigenaardige familie van labyrinthodonten uit het Vroeg-Carboon) Temnospondylen (grote, platkoppige labyrinthodonten, bijvoorbeeld Eryops) reptielachtige amfibieën Seymouriamorpha (reptielachtige amfibieën) Westlothiana (kleine, reptielachtige amfibie) Diadectomorpha (zustergroepen van reptielen) Amniota Klasse Reptilia (+ vogels en zoogdieren) Batrachomorpha Lepospondyls (kleine labyrinthodonten) Lissamphibia (huidige amfibieën)

Een goede samenvatting (met diagram) van kenmerken en belangrijkste evolutionaire trends van de bovenstaande drie orden wordt gegeven in Colbert 1969 pp. 102-103, maar zie Kent & Miller (1997) voor een alternatieve boom.