Bloemdieren: verschil tussen versies
uitbreiding |
Mijn bijdrage voor de WP:Schrijfwedstrijd |
||
| Regel 1: | Regel 1: | ||
{{Schrijfwedstrijd}} |
|||
{{Taxobox |
{{Taxobox |
||
| afbeelding = Coral Outcrop Flynn Reef.jpg |
| afbeelding = Coral Outcrop Flynn Reef.jpg |
||
| Regel 20: | Regel 18: | ||
| worms = 1292 |
| worms = 1292 |
||
}} |
}} |
||
'''Bloemdieren''' (Anthozoa) zijn een omvangrijke [[klasse (biologie)|klasse]] van [[neteldieren]]. Tot de bloemdieren behoren de [[zeeanemonen]] en alle [[Koraal (zoölogie)|koralen]]. Dit zijn eenvoudig gebouwde, primitieve zeedieren die zich vastzetten in de zeebodem en voedsel vangen met een [[tentakel]]krans. Bloemdieren zijn bekend om hun vermogen grote, |
'''Bloemdieren''' (Anthozoa) zijn een omvangrijke [[klasse (biologie)|klasse]] van [[neteldieren]]. Tot de bloemdieren behoren de [[zeeanemonen]] en alle [[Koraal (zoölogie)|koralen]]. Dit zijn eenvoudig gebouwde, primitieve zeedieren die zich vastzetten in de zeebodem en voedsel vangen met een [[tentakel]]krans. Bloemdieren zijn bekend om hun vermogen grote, vaak kleurrijke [[kolonie (biologie)|kolonie]]s te vormen die doen denken aan [[planten|plant]]aardig leven. |
||
Bloemdieren maken deel uit van de neteldieren, en zijn zodoende nauw verwant aan de [[kwallen]] en [[hydroïdpoliepen]]. De groep bestaat uit drie onderklassen: [[Hexacorralia]], [[Octocorallia]] en [[Ceriantharia]]. Hexacorralia omvat globaal de harde koralen en zeeanemonen, Octocorralia bevat juist zachte soorten zoals [[zeeveren]] en [[hoornkoralen]]. De kleinste subklasse, Ceriantharia, bevat anemonen met een buisachtige morfologie. |
Bloemdieren maken deel uit van de neteldieren, en zijn zodoende nauw verwant aan de [[kwallen]] en [[hydroïdpoliepen]]. De groep bestaat uit drie onderklassen: [[Hexacorralia]], [[Octocorallia]] en [[Ceriantharia]]. Hexacorralia omvat globaal de harde koralen en zeeanemonen, Octocorralia bevat juist zachte soorten zoals [[zeeveren]] en [[hoornkoralen]]. De kleinste subklasse, Ceriantharia, bevat anemonen met een buisachtige morfologie. |
||
| Regel 30: | Regel 28: | ||
==Omschrijving== |
==Omschrijving== |
||
[[Bestand:Gorgone de Mayotte.jpg|thumb|275px|''[[Annella mollis]]'', een [[Hoornkoralen|hoornkoraal]]. Hoornkoralen zijn bloemdieren die boomvormige vertakkingen ontwikkelen langs steile rifwanden]] |
[[Bestand:Gorgone de Mayotte.jpg|thumb|275px|''[[Annella mollis]]'', een [[Hoornkoralen|hoornkoraal]]. Hoornkoralen zijn bloemdieren die boomvormige vertakkingen ontwikkelen langs steile rifwanden]] |
||
De naam 'Anthozoa' is afkomstig van de [[Oudgrieks|Griekse]] woorden άνθος (''ánthos''; 'bloem') en |
De naam 'Anthozoa' is afkomstig van de [[Oudgrieks|Griekse]] woorden άνθος (''ánthos''; 'bloem') en ζώια (''zōia''; 'dieren'), waarvan ook de Nederlandse naam 'bloemdieren' is ontleend. De naam is een verwijzing naar het bloemige of plantachtige uiterlijk van hun meerjarige poliepstadium.<ref>{{citeer web |url= https://www.lexico.com/definition/anthozoa |title=Anthozoa: Etymology |work=Oxford Lexico |taal=en|accessdate=1 september 2020}}</ref> |
||
Bloemdieren komen uitsluitend voor in de [[zee]]ën en [[oceaan|oceanen]]. De groep omvat [[zeeanemonen]], [[rifkoralen]], [[zachte koralen]], [[Pennatulacea|zeeveren]] en [[hoornkoralen]]. Bloemdieren zijn de grootste groep binnen de [[neteldieren]] (Cnidaria); er zijn meer dan 6.000 soorten beschreven. In [[Europa (werelddeel)|Noordwest-Europa]] zijn |
Bloemdieren komen uitsluitend voor in de [[zee]]ën en [[oceaan|oceanen]]. De groep omvat onder meer [[zeeanemonen]], [[rifkoralen]], [[zachte koralen]], [[Pennatulacea|zeeveren]] en [[hoornkoralen]]. Bloemdieren zijn de grootste groep binnen de [[neteldieren]] (Cnidaria); er zijn meer dan 6.000 soorten beschreven. In [[Europa (werelddeel)|Noordwest-Europa]] zijn 21 gevestigde soorten geregistreerd.<ref>{{nl}}{{sc|Noordijk, J, Kleukers, R.M.J.C, van Nieukerken, E.J, & van Loon, A.J.}} (2010). [https://repository.naturalis.nl/pub/364861 De Nederlandse biodiversiteit]. Nederlands Centrum voor Biodiversiteit Naturalis; European Invertebrate Survey - Nederland, Leiden. pp. 114–115. {{ISBN|978-90-5011-351-9}}.</ref> Behalve één zachte koraalsoort, de dodemansduim ''[[dodemansduim|Alcyonium digitatum]]'', zijn alle bloemdieren in Nederland en België zeeanemonen. |
||
Bloemdieren vertonen een grote vormenrijkdom. Veel soorten zijn bekleed met kleurrijke materialen en hebben het vermogen om via knopvorming uit te groeien tot complexe [[koraalrif|rifsystemen]].<ref>{{citeer boek| auteur=Crowther, A.L. |chapter=Class Anthozoa Ehrenberg, 1834 |editor=Z.-Q. Zhang |title=Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness |journal=[[Zootaxa]] |volume=3148 |year=2011 |taal=en|pages=19–23 |chapter-url=http://mapress.com/zootaxa/2011/f/zt03148p023.pdf|doi=10.11646/zootaxa.3148.1.5 }}</ref> Hoewel er veel bloemdieren zijn die riffen bouwen in ondiepe kustwateren, leven de meeste soorten in de [[diepzee|diepere lagen van de zee]]. Veel soorten zijn tijdens hun evolutionaire ontwikkeling verschoven van ondiep naar diep water of andersom.<ref name=Woodley>{{citeer boek|auteur=Woodley, |
Bloemdieren vertonen een grote vormenrijkdom. Veel soorten zijn bekleed met kleurrijke materialen en hebben het vermogen om via knopvorming uit te groeien tot complexe [[koraalrif|rifsystemen]].<ref>{{citeer boek| auteur=Crowther, A.L. |chapter=Class Anthozoa Ehrenberg, 1834 |editor=Z.-Q. Zhang |title=Animal biodiversity: an outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness |journal=[[Zootaxa]] |volume=3148 |year=2011 |taal=en|pages=19–23 |chapter-url=http://mapress.com/zootaxa/2011/f/zt03148p023.pdf|doi=10.11646/zootaxa.3148.1.5 }}</ref> Hoewel er veel bloemdieren zijn die riffen bouwen in ondiepe kustwateren, leven de meeste soorten in de [[diepzee|diepere lagen van de zee]]. Veel soorten zijn tijdens hun evolutionaire ontwikkeling verschoven van ondiep naar diep water of andersom.<ref name=Woodley>{{citeer boek|auteur=Woodley C, Downs C, Bruckner A, Porter J, Galloway S.|title=Diseases of Coral|taal=en|year=2016 |publisher=John Wiley & Sons |isbn=978-0-8138-2411-6 |page=416}}</ref> |
||
== Lichaamsbouw == |
== Lichaamsbouw == |
||
Bloemdieren zijn [[poliep (neteldier)|poliep]]en en hebben een relatief eenvoudig [[bouwplan (biologie)|bouwplan]]. De typische bouw van een poliep is een smalle, buisvormige kolom met een verbrede voet en een krans van [[tentakel]]s rond de mondopening. Bloemdieren zijn dus in essentie tweezijdig: ze hebben een orale zijde bij de tentakels, en een aborale zijde bij de voet. Bij koloniale soorten hecht de voet niet aan het [[substraat (ecologie)|substraat]] (de zeebodem), maar aan een aangrenzende poliep vast. |
Bloemdieren zijn [[poliep (neteldier)|poliep]]en en hebben een relatief eenvoudig [[bouwplan (biologie)|bouwplan]]. De typische bouw van een poliep is een smalle, buisvormige kolom met een verbrede voet en een krans van [[tentakel]]s rond de mondopening. Bloemdieren zijn dus in essentie tweezijdig: ze hebben een orale zijde bij de tentakels, en een aborale zijde bij de voet. Bij koloniale soorten hecht de voet niet aan het [[substraat (ecologie)|substraat]] (de zeebodem), maar aan een aangrenzende poliep vast. |
||
[[Bestand: |
[[Bestand:Koraalpoliep.png|thumb|200px|Anatomie van een [[steenkoraal]]]] |
||
De mondopening leidt naar een smalle, gespierde [[farynx]] die toegang geeft tot de [[gastrovasculaire holte]] of het ''coelenteron''. Deze holte is de belangrijkste inwendige ruimte het lichaam: hier vindt vertering en opname van voedingsstoffen plaats. Het coelenteron is verdeeld in een aantal kamers door verticale scheidingswanden, die ''septa'' (enkelvoud septum) worden genoemd. Het nut van deze septa is waarschijnlijk een manier van oppervlaktevergroting om een optimale uitwisseling van zuurstof en voedingsstoffen te garanderen. De taxonomie van bloemdieren is voor een belangrijk deel gebaseerd op het aantal en de organisatie van septa.<ref name="Ruppert" /> |
De mondopening leidt naar een smalle, gespierde [[farynx]] die toegang geeft tot de [[gastrovasculaire holte]] of het ''coelenteron''. Deze holte is de belangrijkste inwendige ruimte het lichaam: hier vindt vertering en opname van voedingsstoffen plaats. Het coelenteron is verdeeld in een aantal kamers door verticale scheidingswanden, die ''septa'' (enkelvoud septum) worden genoemd. Het nut van deze septa is waarschijnlijk een manier van oppervlaktevergroting om een optimale uitwisseling van zuurstof en voedingsstoffen te garanderen. De taxonomie van bloemdieren is voor een belangrijk deel gebaseerd op het aantal en de organisatie van septa.<ref name="Ruppert" /> |
||
De lichaamswand van bloemdieren bestaat uit een epidermis, een geleiachtige tussenlaag (het [[mesoglea]]) en een inwendige gastrodermis. De septa zijn invouwingen van de lichaamswand en bestaan uit een laag mesoglea ingeklemd tussen twee lagen gastrodermis. De tentakels zijn eigenlijk verlengingen van het coelenteron en staan in verbinding met lange, longitudinale spieren. Deze spieren geven bewegingsmogelijkheid, en worden gebruikt bij het intrekken van tentakels, het buitenhouden van sediment en het ontwijken van [[predator]]en.<ref>{{en}}{{sc|Swain T, Schellinger J, Strimaitis A, & Reuter K.}} (2015). |
De lichaamswand van bloemdieren bestaat uit een epidermis, een geleiachtige tussenlaag (het [[mesoglea]]) en een inwendige gastrodermis. De septa zijn invouwingen van de lichaamswand en bestaan uit een laag mesoglea ingeklemd tussen twee lagen gastrodermis. De tentakels zijn eigenlijk verlengingen van het coelenteron en staan in verbinding met lange, longitudinale spieren. Deze spieren geven bewegingsmogelijkheid, en worden gebruikt bij het intrekken van tentakels, het buitenhouden van sediment en het ontwijken van [[predator]]en.<ref>{{en}}{{sc|Swain T, Schellinger J, Strimaitis A, & Reuter K.}} (2015). Evolution of anthozoan polyp retraction mechanisms: convergent functional morphology and evolutionary allometry of the marginal musculature in order Zoanthidea. ''BMC evolutionary biology'', '''15''': 123. {{DOI|10.1186/s12862-015-0406-1}}.</ref> |
||
===Netelcellen=== |
===Netelcellen=== |
||
[[Bestand:Clone war of sea anemones 2-17-08-2 edit1.jpg|225px|thumb|left|Territoriale strijd tussen twee zee-anemonen. De witte tentakels bevatten netelcellen en worden gebruikt om een buurkolonie af te weren.]] |
[[Bestand:Clone war of sea anemones 2-17-08-2 edit1.jpg|225px|thumb|left|Territoriale strijd tussen twee zee-anemonen. De witte tentakels (acrorhagi) bevatten netelcellen en worden gebruikt om een buurkolonie af te weren.]] |
||
De [[tentakel]]s van bloemdieren, ook wel ''vangarmen'' genoemd, zijn |
De [[tentakel]]s van bloemdieren, ook wel ''vangarmen'' genoemd, zijn bewapend met [[netelcel]]len (nematocyten). Dit zijn gifdragende cellen waarin een harpoenachtig structuurtje is opgeslagen, die bij gevaar kan worden afgevuurd. Netelcellen bieden bescherming tegen [[predator]]en, maar kunnen ook gebruikt worden om kleine prooien te verlammen en vervolgens te vangen. In tegenstelling tot [[kwallen]] en andere verwante holtedieren zijn de steken van bloemdieren meestal ongevaarlijk.<ref>{{Citeer journal|auteur= Mizuno M, Nishikawa K, Yuzawa Y, Kanie T, Matsuo S. |jaar= 2000|titel= Acute renal failure after a sea anemone sting|journal=American Journal of Kidney Diseases |volume=36 |issue= 2|pages=e10.1–e10.4 |url= |doi= 10.1053/ajkd.2000.9006|taal=en|pmid=}}</ref> |
||
De verdedigingswijzen van bloemdieren zijn zeer divers. Sommige zeeanemonen, zoals ''[[Anthopleura elegantissima]]'', zijn uitgerust met gespecialiseerde tentakels (acrorhagi) die gebruikt worden om [[concurrentie (ecologie)|concurrerende]] soortgenoten tegen te houden. Acrorhagi steken de |
De verdedigingswijzen van bloemdieren zijn zeer divers. Sommige zeeanemonen, zoals ''[[Anthopleura elegantissima]]'', zijn uitgerust met gespecialiseerde tentakels (acrorhagi) die gebruikt worden om [[concurrentie (ecologie)|concurrerende]] soortgenoten tegen te houden. Acrorhagi steken de invasieve soortgenoot en veroorzaken daarbij weefselschade. Beide anemonen trekken zich daarna terug.<ref name="Karleskint"/> Andere soorten hebben [[acontia (neteldier)|acontia]] (draadachtige verdedigingsorganen) die door openingen in de lichaamswand worden afgevuurd. Sommige steenkoralen gebruiken "veegtentakels" als verdediging tegen het binnendringen van andere individuen.<ref name="Ruppert">{{en}}{{sc|Ruppert}} ''et al''. (2004). ''Invertebrate zoology''. pp. 112-148.</ref>{{clear}} |
||
===Kolonies=== |
===Kolonies=== |
||
Veel bloemdieren zijn [[kolonie (biologie)|koloniaal]]: ze vormen grote, aangesloten groepen individuen die soms meters lang kunnen worden. Alle individuen in de kolonie zijn door middel van [[knopvorming]] uit een centrale voorouderpoliep ontstaan. De eenvoudigste opstelling van een kolonie is een stoloon (centrale verbinding) over het substraat waar op vaste intervallen poliepen uit groeien. Meestal groeien de poliepen in een |
Veel bloemdieren zijn [[kolonie (biologie)|koloniaal]]: ze vormen grote, aangesloten groepen individuen die soms meters lang kunnen worden.{{Refn|group=kleine-letter|[[Octocorralia]], de zachte koralen en hoornkoralen, kunnen kolonies vormen die meer dan 2,5 meter hoog zijn. [[Rifkoralen]] kunnen in extreme gevallen een omvang van zes meter bereiken, zowel in hoogte als in breedte.<ref name="Hutchins"/>}} Alle individuen in de kolonie zijn door middel van [[knopvorming]] uit een centrale voorouderpoliep ontstaan. De eenvoudigste opstelling van een kolonie is een [[stoloon]] (centrale verbinding) over het substraat waar op vaste intervallen poliepen uit groeien. Meestal groeien de poliepen echter in een driedimensionale configuratie uit moederweefsel, de ''coenosarc'', die de poliepen verbindt en de kolonie aan het substraat verankert. De coenosarc bestaat vaak uit een dun membraan (zoals bij de meeste [[rifkoralen]]), of uit een dikke vlezige massa waarin de poliepen afzonderlijk zijn ingepland (zoals bij de [[zachte koralen]]).<ref name="Ruppert"/> |
||
[[Rifkoralen]] (Scleractinia) scheiden een hard [[exoskelet]] uit van [[calciumcarbonaat]] via hun epidermis: het kalkskelet. Wanneer een rifkoraal nieuwe poliepen vormt, wordt het oppervlak van het kalkskelet bedekt met een laag coenosarc. Op deze manier kunnen zich grote, vertakte, plantachtige [[rif (biogeen)|rif]]systemen ontwikkelen. Bij [[zachte koralen]] ontstaat het kalkskelet uit mesogleaal weefsel, vaak versterkt met kalkhoudende [[spiculae]] of hoornachtig materiaal. Andere bloemdieren, zoals zeeanemonen, hebben geen exoskelet; zij maken gebruik van een inwendig [[hydrostatisch skelet]] voor stevigheid en beweeglijkheid. Bij enkele soorten zeeanemonen is het lichaam bedekt met een slijmlaag waardoor schelpen van de zeebodem blijven plakken.<ref name="Ruppert"/> |
[[Rifkoralen]] (Scleractinia) scheiden een hard [[exoskelet]] uit van [[calciumcarbonaat]] via hun epidermis: het kalkskelet. Wanneer een rifkoraal nieuwe poliepen vormt, wordt het oppervlak van het kalkskelet bedekt met een laag coenosarc. Op deze manier kunnen zich grote, vertakte, plantachtige [[rif (biogeen)|rif]]systemen ontwikkelen. Bij [[zachte koralen]] ontstaat het kalkskelet uit mesogleaal weefsel, vaak versterkt met kalkhoudende [[spiculae]] of hoornachtig materiaal. Andere bloemdieren, zoals zeeanemonen, hebben geen exoskelet; zij maken gebruik van een inwendig [[hydrostatisch skelet]] voor stevigheid en beweeglijkheid. Bij enkele soorten zeeanemonen is het lichaam bedekt met een slijmlaag waardoor schelpen van de zeebodem blijven plakken.<ref name="Ruppert"/> |
||
<gallery widths="220px" heights=" |
<gallery widths="220px" heights="165px" class="right"> |
||
Bestand:Great Barrier Reef 024 (5432661883).jpg|Veel koraalpoliepen, zoals deze [[rifkoralen]], maken paarse en rode pigmenten aan |
|||
Bestand:Great barrier reef.JPG|Het [[Groot Barrièrerif]] in Australië herbergt de grootste bloemdierkolonies |
|||
Bestand:Coral scene with goldies (6166401126).jpg|Koraaltorens zijn vaak opgebouwd uit honderden individuele poliepen |
|||
Bestand:Multy color corals.JPG|Veel koraalpoliepen, zoals deze [[rifkoralen]], maken paarse en blauwe pigmenten aan |
|||
Bestand:Puerto Galera underwater (4).jpg|Kolonies van [[zeeanemonen]] vormen de woonplaats veel soorten vissen |
Bestand:Puerto Galera underwater (4).jpg|Kolonies van [[zeeanemonen]] vormen de woonplaats veel soorten vissen |
||
</gallery> |
</gallery> |
||
== Fysiologie en levenswijze == |
|||
==Leefwijze== |
|||
=== Voedsel === |
|||
Deze dieren leven gedurende hun volwassen leven als poliep op de bodem van de zee. De grootte loopt sterk uiteen van nog geen millimeter breed tot een doorsnede van 10 meter. De naam danken ze aan de vaak gekleurde vangarmen waarmee ze prooidieren zoals [[plankton]] uit het water filteren of kleine [[vissen (dieren)|vissen]] grijpen die worden verdoofd door de netelcellen. Op deze wijze verdedigen ze zich ook tegen belagers, zoals [[slakken]], [[borstelwormen]], [[zeespinnen]] en [[zeesterren]]. Ze kunnen zich zowel geslachtelijk als ongeslachtelijk voortplanten. |
|||
[[Bestand:Condylactis gigantea (Giant Anemone - yellow & pink tip variation).jpg|thumb|''[[Condylactis gigantea]]'' gebruikt zijn stevige, bijtende tentakels om [[vissen (dieren)|vissen]], [[mossel (weekdier)|mosselen]], [[garnalen]] en andere zeediertjes te vangen]] |
|||
Bloemdieren zijn opportunistische [[predator]]en: ze vangen voorbijdrijvend voedsel met hun flexibele [[tentakel]]s. Bloemdieren leven voornamelijk van [[plankton]], kleine ongewervelde dieren, eencellige [[protisten]], [[bacteriën]] en andere organische deeltjes die in het zeewater ronddrijven.<ref name="Hutchins">{{en}}{{sc|Hutchins}} ''et al''. (2003). ''Grzimek's Animal Life Encyclopedia''. pp. 103-111.</ref> Actievere bloemdieren zoals zeeanomenen kunnen ook [[vissen (dieren)|vissen]], [[krabben|krabbetjes]] en [[tweekleppigen]] buitmaken met behulp van hun bijtende netelcellen. |
|||
Wanneer een prooi contact maakt met een tentakel, wordt deze vastgezet met behulp van plakkerige ''spirocysten'' (niet-giftige harpoencellen) en ''cnidocysten'' (giftige harpoencellen). De tentakels buigen zich vervolgens naar de mondopening om de prooi naar binnen te brengen. De mondopening is flexibel en kan zich uitstrekken om de prooi te ontvangen en naar binnen te begeleiden. In de farynx wordt de prooi geweekt in slijm en via [[peristaltiek|peristaltische]] en [[trilhaar|ciliaire]] werking naar het coelenteron (de maagholte) gevoerd. In het coelenteron worden enzymen uitgescheiden die de prooi verteren. De gedeeltelijk verteerde voedselfragmenten worden door [[trilhaar]]tjes rond het coelenteron gecirculeerd en ten slotte door [[fagocytose]] opgenomen in de gastrodermis, de binnenbekleding van het coelenteron.<ref name=Ruppert/> |
|||
==Symbiose== |
|||
Veel bloemdieren kennen een [[symbiose]] met eencellige algen, [[zooxanthellae]] genoemd. Deze algen voorzien de dieren van voedingsstoffen die ze zelf niet aan kunnen maken. Ook de kleuren van veel anemonen en koralen zijn afkomstig van eencelligen, die leven van de afvalstoffen waar het dier niets meer mee kan. Een vergelijkbare symbiotische samenwerking vindt men bij de [[korstmossen]]. |
|||
=== Symbiose met zoöxanthellen === |
|||
== Indeling == |
|||
Veel bloemdieren hebben naast het vangen van voedsel nog een andere manier om aan energie te komen. Ze leven in [[symbiose]] met eencellige, [[fotosynthese|fotosynthetische]] algen die ''[[zoöxanthellen]]'' worden genoemd. Zoöxanthellen nestelen zich voornamelijk inwendig, bijvoorbeeld in de gastrodermis. Deze algjes maken gebruik van de afvalproducten uit de gastheer, en geven in ruil daarvoor koolhydraten terug die ze in aanwezigheid van zonlicht kunnen aanmaken. Ze geven tot wel negentig procent van hun assimilaten af aan het bloemdier.<ref name="Hutchins" /> |
|||
De bloemdieren worden onderverdeeld in twee grote onderklassen: de [[alcyonaria]] (poliepen met 8 tentakels) en [[zoantharia]] (poliepen met 6 tentakels of een meervoud van 6). Elke onderklasse kent meerdere orden (zie taxonomie). De zachte koralen zijn bijvoorbeeld een orde uit de eerste groep, en de zeeanemonen en steenkoralen zijn orden uit de tweede groep. |
|||
[[Bestand:Leiopathes glaberrima black coral.jpg|thumb|210px|left|Deze witte doornkoraal ''[[Leiopathes glaberrima]]'' leeft op grote diepte en bezit dus geen [[zoöxanthellen]]]] |
|||
== Taxonomie == |
|||
*Onderklasse [[Octocorallia]] (8 tentakels) - voorheen [[Alcyonaria]] |
|||
**[[Alcyonacea]] (Zachte koralen) |
|||
**[[Helioporacea]] (Coenothecalia) |
|||
**[[Gorgonacea]] (Hoornkoralen) |
|||
**[[Pennatulacea]] (Zeeveren) |
|||
**[[Stolonifera]] |
|||
**[[Telestacea]] |
|||
*Onderklasse [[Hexacorallia]] (6 tentakels of een veelvoud daarvan) - voorheen [[Zoantharia]] |
|||
**[[Actiniaria]] (Zeeanemonen) |
|||
**[[Antipatharia]] (Zwart en doornkoraal) |
|||
**[[Ceriantharia]] (Viltkokeranemonen) |
|||
**[[Corallimorpharia]] |
|||
**[[Rifkoralen|Scleractinia]] (Madreporaria) (Rifkoralen) |
|||
**[[Zoantharia]] (Korstanemonen) |
|||
Vrijwel alle rifbouwende bloemdieren, maar ook tropische [[hoornkoralen]], anemonen en [[Zoanthidea|zoanthiden]] (korstkoralen) zijn rijk aan zoöxantellen. Men vermoedt dat zoöxanthellen ook de productie van [[calciumcarbonaat]] verhogen, wat van belang is bij koralen die een kalkskelet aanleggen.<ref name="Hutchins" /> In het geval van bloemdieren behoren de meeste zoöxanthellen tot de [[dinoflagellaten]]. |
|||
{{Appendix}} |
|||
De symbiose met zoöxanthellen is vaak niet permanent. Onder de juiste omstandigheden kunnen de algjes worden verdreven en andere soorten kunnen later hun plaats innemen. Alleen bloemdieren die op een goed verlichte plek zijn gevestigd hebben de mogelijkheid om een succesvolle symbiose te ontwikkelen. Er is hierdoor sprake van ecologische concurrentie tussen koralen voor een goede vestigingsplek. Een grot of schaduwrijke locatie betekent dat het bloemdier volledig zelfstandig zijn energiebehoefte moet vervullen.<ref>{{citeer boek|auteur=Light, S. |title=The Light and Smith Manual: Intertidal Invertebrates from Central California to Oregon|taal=en |year=2007 |publisher=University of California Press |isbn=978-0-520-23939-5 |page=176}}</ref> Hetzelfde geldt voor soorten die op grote diepten leven (als vuistregel meer dan vijftig meter), omdat er onvoldoende licht is voor fotosynthese.<ref name="Woodley"/>{{clear}} |
|||
=== Beweging === |
|||
[[File:Amphianthus sp. (Colonial anemone).jpg|thumb|Deze koloniale zeeanemoon (''[[Amphianthus]]'') kan zijn vangarmen bij gevaar snel intrekken]] |
|||
Poliepen beschikken in het algemeen over verschillende [[spier (anatomie)|spier]]weefsels. Hiermee zijn ze in staat om hun lichaamsdelen uit te strekken en in te korten, te buigen en te draaien, en zelfs op te blazen en leeg te laten lopen. De tentakelkrans is vaak gevoelig en reageert snel op externe prikkels; 's nachts strekken koralen hun tentakels uit om voedsel te vergaren, maar wanneer een ander dier contact maakt trekken ze zich onmiddellijk in. Contractie is mogelijk doordat er vloeistof uit het coelenteron wordt gepompt. Dit gebeurt via gespecialiseerde cellen met trilhaartjes, zogenaamde ''sifonogliefen'', in de farynx. |
|||
De meeste bloemdieren hechten zich met hun voetschijven vast aan het substraat, maar sommige soorten kunnen zich loslaten en zich op een andere plek weer vastzetten. Beweging is vaak passief: het dier drijft dan mee met de zeestroming. Zeeanemonen maken gebruik van deze [[sedentair]]e voortbeweging om aan predatoren zoals [[zeesterren]] te ontsnappen.<ref name="Karleskint">{{Citeer boek|auteur = Karleskint G, Turner R, Small J.|datum =2012 |titel =Introduction to Marine Biology, 4th edition |uitgever = Cengage Learning|ISBN = 978-1-133-36446-7 |pages=198-202 |taal =en}}</ref> |
|||
== Levenscyclus == |
|||
=== Voortplanting en ontwikkeling === |
|||
De meeste bloemdieren zijn van gescheiden geslacht, maar sommige steenkoralen zijn [[hermafrodiet]] en hebben zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtsorganen. De geslachtscellen worden gevormd in de gastrodermis. Als de poliep volgroeid is, worden ze vrijgelaten in het coelenteron en via de mond naar buiten geleid. [[Bevruchting]] geschiedt uitwendig, in het zeewater. Om de kans op bevruchting te verhogen geven koralen enorme hoeveelheden geslachtscellen af aan het zeewater. Deze afgifte wordt gesynchroniseerd op basis van het dagritme en de stand van de maan.<ref name="Hutchins"/> |
|||
[[Bestand:Ponte des coraux.jpg|thumb|Eitjes (roze) van een rifkoraal (''[[Acropora]]'')]] |
|||
De [[zygote]] ontwikkelt zich tot een larve (de [[planula]]) die met behulp van trilharen in het zeewater rondzwemt en een tijdje deel uitmaakt van het [[plankton]] voordat hij zich in de zeebodem nestelt en metamorfoseert tot een juveniele poliep. Sommige planulae zijn voorzien van extra voedingsweefsel of zoöxanthellen; deze aanpassingen stellen de larven in staat zichzelf te onderhouden en zich verder te verspreiden. De planulae van de rifkoraal ''[[Pocillopora damicornis]]'' zijn bijvoorbeeld uitgerust met extra vet en blijven hierdoor tot wel honderd dagen in staat om rond te zwemmen.<ref name=Richmond>{{citeer journal |auteur=Richmond, R. H. |year=1987 |taal=en|title=Energetics, competency, and long-distance dispersal of planula larvae of the coral ''Pocillopora damicornis'' |journal=Marine Biology |volume=93 |issue=4 |pages=527–533 |doi=10.1007/BF00392790 }}</ref> |
|||
=== Regeneratie === |
|||
Bloemdieren vertonen een opmerkelijk [[regeneratie (biologie)|regeneratie]]vermogen; afgebroken delen groeien gemakkelijk weer aan tot een volledig nieuw individu. De zeeanemoon ''[[Aiptasia pallida]]'' (een veelgebruikt [[modelorganisme]]) kan in het laboratorium worden ontleedt en zal in het aquarium weer volledig genezen. Bloemdieren zijn in staat tot verschillende vormen van ongeslachtelijke voortplanting, waaronder [[fragmentatie (voortplanting)|fragmentatie]], longitudinale [[ongeslachtelijke voortplanting|splitsing]] en [[knopvorming]].<ref name="Ruppert"/> Sommige zeeanemonen kunnen over een oppervlak kruipen en daarbij kleine stukjes van de voetschijf achterlaten die zich ontwikkelen tot nieuwe klonale individuen. ''[[Anthopleura]]'' kunnen zichzelf in de lengterichting uit elkaar trekken, zodat twee identieke individuen ontstaan.<ref>{{citeer journal |auteur=Geller J, Fitzgerald L, King C.|year=2005 |title=Fission in Sea Anemones: Integrative Studies of Life Cycle Evolution |journal=Integrative and Comparative Biology |volume=45 |issue=4 |pages=615–622 |doi=10.1093/icb/45.4.615 |taal=en}}</ref> |
|||
== Ecologie == |
|||
{{Zie ook|Meer informatie: [[Koraalrif]]}} |
|||
[[Bestand:Great barrier reef.JPG|thumb|Het [[Groot Barrièrerif]] in Australië herbergt de grootste bloemdierkolonies van de planeet]] |
|||
De ecologische samenhang van de oceanen is voor een belangrijk deel rechtstreeks gebaseerd op bloemdieren. Koraalriffen zijn buitengewoon rijke reservoirs van mariene [[biodiversiteit]].<ref>{{citeer boek|author=Sorokin, Y.|title=Coral Reef Ecology|year=2013 |taal=en| publisher=Springer Science & Business Media|isbn=978-3-642-80046-7|chapter=Introduction}}</ref> Ze vormen de woonplaats van duizenden soorten [[vissen (dieren)|vissen]], [[weekdieren]], [[wormen (dieren)|wormen]], [[kreeftachtigen]], [[zeesterren]] en andere ongewervelde dieren. Vanwege de symbiose met zoöxanthellen ontstaan koraalriffen in heldere, ondiepe wateren. |
|||
Door de driedimensionale structuur zijn koraalriffen zeer productieve ecosystemen; ze voorzien de bewoners van voedsel, schuilplaatsen, barrières voor grote roofdieren en een geschikt [[substraat (ecologie)|substraat]] om op te groeien. Koraalriffen worden gebruikt als broedplaatsen door vele soorten pelagische vissen. De ecologische relaties binnen een koraalrif zijn zeer complex. Bloemdieren voeden zich met kleine ongewervelden, maar worden zelf gegeten door vissen, krabben, zeeslakken en zeesterren. Externe factoren kunnen het ecosysteem binnen korte tijd uit balans brengen. In 1989 veroorzaakte de [[doornenkroon (dier)|invasieve doornenkroon]] (''Acanthaster planci'') een ecologische ramp in [[Amerikaans-Samoa]]; ongeveer 90% van de koraalriffen verdwenen.<ref>{{Citeer boek|auteur =Birkeland C, Lucas J. |datum =1990 |titel = Acanthaster Planci: Major Management Problem of Coral Reefs|uitgever = CRC Press|ISBN = 978-0-8493-6599-7|chapter=Introduction|taal =en}}</ref> |
|||
Koralen die riffen bouwen worden ''hermatypisch'' genoemd; zelfstandig groeiende koralen zijn ''ahermatypisch''. Ahermatypische bloemdieren zijn vrijwel altijd azoöxanthellaat en zijn onder meer gespecialiseerd in overleven in de [[diepzee]]. Veel diepzeesoorten maken deel uit van mysterieuze ecosystemen met wormen (zoals [[borstelwormen]]), [[kreeftachtigen]], [[weekdieren]] en [[sponzen]]. In de [[Atlantische Oceaan]] vormt het koudwaterkoraal ''[[Lophelia pertusa]]'' diepzeeriffen die voor vele andere dieren een habitat zijn.<ref>{{citeer boek|taal=en|auteur=Roberts, J. Murray|title=Cold-Water Corals: The Biology and Geology of Deep-Sea Coral Habitats |year=2009 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-88485-3 |page=152}}</ref> |
|||
[[Bestand:Calliactis and Dardanus 001.JPG|thumb|left|De krab ''[[Dardanus calidus]]'' draagt twee anemonen ''[[Calliactis parasitica]]'' op zijn rug]] |
|||
Andere zeedieren – [[hydroïdpoliepen]], [[mosdiertjes]] en [[slangsterren]] – leven doorgaans tussen de vertakkingen van [[hoornkoralen]].<ref name="Haywood">{{citeer boek | auteur = Haywood M, Wells S.| title = The Manual of Marine Invertebrates | publisher = Tetra Press | year = 1989 | isbn = 978-3-89356-033-2 | page = 208 |taal=en}}</ref> Sommige [[zeepaardjes]] hebben zich sterk aan het leven op een hoornkoraal aangepast door een vrijwel identieke camouflage te ontwikkelen. Enkele dieren hebben een obligate relatie met hun gastheer. De slak ''[[Simnialena marferula]]'' komt bijvoorbeeld uitsluitend voor op de hoornkoraal ''[[Leptogorgia virgulata]]'' en maakt zelfs gebruik van de verdedigingschemicaliën van de gastheer. De naaktslak ''[[Tritonia wellsi]]'' is ook zo'n obligate symbiont; de kieuwen zijn gedurende de evolutie sterk gaan lijken op de tentakels van de poliepen.<ref>{{citeer boek |title=Seashore animals of the Southeast: a guide to common shallow-water invertebrates of the Southeastern Atlantic Coast |publisher=University of South Carolina Press |auteur= Ruppert E, Richard S. |taal=en|isbn= 978-0-87249-535-7|page=124 |datum= 1988}}</ref> |
|||
Een aantal zeeanemoonsoorten hebben een [[commensalisme|commensalistische]] levenswijze. Er zijn bijvoorbeeld krabben die zeeanemonen opzoeken en deze ter bescherming op hun rug plaatsen.<ref group=kleine-letter>De krab is dan beter beschermt, de anemoon ondervindt nadeel noch voordeel. Deze symbiose wordt [[commensalisme]] genoemd.</ref> Naast krabben leven ook vissen, garnalen en kreeftjes tussen de tentakels van de anemoon om zo beschut te zijn voor predatoren. Ondanks hun giftige cellen worden zeeanemonen echter gegeten door onder meer roofvissen, zeesterren, wormen, zeespinnen en weekdieren. |
|||
== Bedreiging == |
|||
Wereldwijd worden koraalriffen en andere mariene omgevingen bedreigd door zowel natuurlijke ontwikkelingen als menselijke activiteiten. [[Opwarming van de Aarde|Stijgende temperaturen]], [[watervervuiling|vervuiling]], [[sedimentatie]] en [[overbevissing]] zijn belangrijke oorzaken voor de afname van bloemdierdiversiteit. Zeewater raakt vervuild als gevolg van uitspoeling van afvalwater, landbouwproducten, brandstoffen of chemicaliën. Deze stoffen kunnen het zeeleven rechtstreeks doden of aantasten, maar meestal stimuleren ze de [[algenbloei|groei van algen]] waardoor inheemse soorten worden verdreven.<ref>{{en}}{{sc|Johannes R.}} (1975). Pollution and degradation of coral reef communities. ''Elsevier Oceanography Series'', '''12''': 13-51. {{doi|10.1016/S0422-9894(08)71107-3}}.</ref> [[olievlek|Lekkage van olie]] is zeer schadelijk voor de eieren en larfjes van bloemdieren.<ref name="humanthreats">{{citeer web |url=https://oceanservice.noaa.gov/education/tutorial_corals/coral09_humanthreats.html |title=Anthropogenic (Human) Threats to Corals |taal=en|publisher=National Oceanic and Atmospheric Administration |accessdate=1 november 2020}}</ref> |
|||
Verschillende bloemdieren, vooral rifkoralen, worden verzameld voor de aquariumhandel. Dit gebeurt vaak met weinig aandacht voor het voortbestaan van het rif.<ref>{{en}}{{sc|Wood, E.}} (2001). Collection of coral reef fish for aquaria: global trade, conservation issues and management strategies. ''Marine Conservation Society''. [https://www.researchgate.net/profile/Elizabeth_Wood16/publication/241193889_Collection_of_Coral_Reef_Fish_for_Aquaria_Global_Trade_Conservation_Issues_and_Management_Strategies/links/575053da08ae5c7e547a90fe/Collection-of-Coral-Reef-Fish-for-Aquaria-Global-Trade-Conservation-Issues-and-Management-Strategies.pdf Vrije toegang].</ref> Visserij tussen riffen is moeilijk en het gebruik van [[sleepnet (visserij)|sleepnet]]ten veroorzaakt veel mechanische schade. In diverse delen van de wereld worden [[explosief|explosieven]] gebruikt om vissen van riffen te verjagen, ook [[cyanide]] kan hiervoor worden gebruikt; beide werkwijzen doden niet alleen de rifbewoners (inclusief soorten die voor de visserij oninteressant zijn), maar zijn ook verwoestend voor koralen. Soms raken koralen zo zwaar aangetast dat ze hun zoöxanthellen uitstoten en [[Verbleking van koraal|verbleken]].<ref name="humanthreats" /> |
|||
== Evolutie en diversiteit == |
|||
=== Fossielenbestand === |
|||
[[Bestand:HalysitesSilurian.jpg|thumb|230px|Fossiel van kolonievormend koraal (''[[Halysites]]'') uit het [[Siluur]]]] |
|||
Bloemdieren hebben en omvangrijk [[fossiel]]enbestand dat teruggaat tot het [[Precambrium]], een periode dat meer dan 550 miljoen jaar geleden begon. De eerste bloemdieren waren waarschijnlijk eenvoudige [[poliep (neteldier)|poliep]]achtige organismen die onderdeel waren van de [[Ediacarische biota]]. Enkele tientallen miljoenen jaren later, tijdens het [[Cambrium]], verschenen de eerste gemineraliseerde soorten die gelijkenis vertoonden zijn met de tegenwoordige koralen. De eerste echte koralen kwamen pas op in het midden van het [[Trias]], ongeveer op hetzelfde moment dat de eerste [[dinosauriërs]] verschenen.<ref name=Oliver>{{citeer boek | auteur = Oliver W.|taal=en| year = 1996 | title = Paleobiology and Biology of Corals | journal = The Paleontological Society Papers | volume = 1 | chapter = Origins and relationships of Paleozoic coral groups and the origin of the Scleractinia | pages = 107–134 | publisher = The Paleontological Society}}</ref><ref name="Hutchins" /> |
|||
De meeste bloemdieren kunnen uitstekend [[fossilisatie|fossiliseren]] doordat ze een uitwendig [[exoskelet]] hebben van [[calciumcarbonaat]]. Dit is met name het geval voor soorten in de onderklasse |
|||
Hexacorralia: de groep waartoe zeeanemonen een rifkoralen behoren. De andere onderklasse, Octocorralia, bestaat uit zachte koralen, zeeveren en hoornkoralen. Deze groep heeft een minder rijk fossielenbestand, maar veel van de vertegenwoordigers vormen gemineraliseerde, microscopisch kleine [[skeletnaald]]jes (''spiculae'') die wel in gesteentes terug zijn te vinden. |
|||
=== Fylogenie === |
|||
De bloemdieren worden onderverdeeld in drie subklassen: [[Octocorallia]], [[Hexacorallia]] en [[Ceriantharia]].<ref>{{citeer web| auteur = Kotrc, Ben| year = 2005| title = Anthozoa: Subgroups| work = Fossil Groups| publisher = University of Bristol| accessdate = 2020-11-01| url = https://web.archive.org/web/20090927124437/http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Fossilgroups/anthozoa/subgroups.html|taal=en}}</ref> Elk van deze groepen is waarschijnlijk [[monofyletisch]], wat wil zeggen dat alle leden binnen de groep afstammen van dezelfde voorouder (en dus een ''natuurlijke'' groep vormen). De subklassen onderscheiden zich door verschillen in symmetrie van de volwassen poliep. De verwantschappen binnen de subklassen zijn nog niet geheel opgehelderd.<ref name=Stampar2014>{{citeer journal |auteur=Stampar S, Maronna M, Kitahara M.|date=2014 | title=Fast-Evolving Mitochondrial DNA in Ceriantharia: A Reflection of Hexacorallia Paraphyly? | journal=PLOS One | volume=9 | issue=1 | pages=e86612 | pmid=24475157 | doi=10.1371/journal.pone.0086612 |taal=en}}</ref> Een algemene fylogenetische boom van de bloemdieren ziet er als volgt uit. |
|||
{{clade |
|||
|label1='''Anthozoa''' |
|||
|1={{clade |
|||
|label1= [[Hexacorallia]] |
|||
|1={{clade |
|||
|1=[[Actiniaria]] [[File:Heteractis malu.JPG|60px]] |
|||
|2=[[Antipatharia]] [[File:Blackcoral colony 600.jpg|40px]] |
|||
|3=[[Corallimorpharia]] [[File:Scheibenanemone.JPG|60px]] |
|||
|4=[[Scleractinia]] [[File:Brain coral.jpg|50px]] |
|||
|5=[[Zoantharia]] [[File:Parazoanth2.JPG|40px]] |
|||
}} |
|||
|label2= [[Octocorallia]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=[[Alcyonacea]][[File:Pink soft coral Nick Hobgood.jpg|40px]] |
|||
|2=[[Helioporacea]] [[File:Blaue Koralle 4.jpg|60px]] |
|||
|3=[[Pennatulacea]] [[File:Ptilosarcus gurneyi California.JPG|60px]] |
|||
}} |
|||
|label3= [[Ceriantharia]] |
|||
|3={{clade |
|||
|1=[[Penicillaria (onderorde)|Penicillaria]] [[File:Arachnanthus nocturnus, Koh Phangan.jpg|60px]] |
|||
|2=[[Spirularia]] [[File:Cerianthus filiformis.jpg|60px]] |
|||
}} |
|||
}} |
|||
}} |
|||
==Zie ook== |
|||
* [[Sponzen|Sponsdieren]] |
|||
{{Appendix||2= |
|||
==Noten== |
|||
{{References|group=kleine-letter}} |
|||
==Bronnen== |
|||
{{References||2}} |
|||
==Literatuur== |
|||
* {{Citeer boek |taal=en|title=Invertebrate Zoology |edition=7th |auteur=Ruppert E, Richard S, Barnes R. |year=2004 |publisher=Cengage Learning |isbn=978-81-315-0104-7 |pages=112-148 }} |
|||
* {{Citeer boek|auteur= Hutchins M, Thoney D, Schlager N.|title=Grzimek's Animal Life Encyclopedia|plaats= Farmington Hills| taal = en|pages=103-123|edition=Volume 1: Lower Metazoans and Lesser Deuterostomes| uitgever=Gale Group|datum=2003 |ISBN=0-7876-7750-7 }} |
|||
* {{Citeer boek|auteur = Shick J.|datum =1991 |titel = A Functional Biology of Sea Anemones|uitgever = Springer Science & Business Media|ISBN = 978-94-010-5365-5|taal =en}} |
|||
* {{Citeer boek|auteur =Veron J, Stafford-Smith M. |datum = 2000 |titel = Corals of the World|uitgever = Australian Institute of Marine Science |ISBN =978-0-642-32236-4|taal =en}} |
|||
* {{en}}{{sc|Fautin D, Oliver W.}} Anthozoa. ''AccessScience Article''. (2019). {{DOI|10.1036/1097-8542.038800}} |
|||
==Externe links== |
|||
* {{en}} [https://ucmp.berkeley.edu/cnidaria/anthozoa.html Introduction to Anthozoa], UCMP, Berkeley - University of California |
|||
* {{en}}[http://tolweb.org/tree?group=Anthozoa&contgroup=Cnidaria Anthozoa], The Tree of Life Web Project |
|||
}} |
|||
{{Commonscat}} |
|||
[[Categorie:Bloemdier| ]] |
[[Categorie:Bloemdier| ]] |
||
Versie van 31 okt 2020 20:30
| Bloemdieren Fossiel voorkomen: Ediacarium[1] – holoceen | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| |||||
| Koraalrif in de Great Barrier Reef | |||||
| Taxonomische indeling | |||||
| |||||
| Klasse | |||||
| Anthozoa Ehrenberg, 1834 | |||||
| Onderklassen | |||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||
Bloemdieren op  Wikispecies
| |||||
| (en) World Register of Marine Species | |||||
| |||||
Bloemdieren (Anthozoa) zijn een omvangrijke klasse van neteldieren. Tot de bloemdieren behoren de zeeanemonen en alle koralen. Dit zijn eenvoudig gebouwde, primitieve zeedieren die zich vastzetten in de zeebodem en voedsel vangen met een tentakelkrans. Bloemdieren zijn bekend om hun vermogen grote, vaak kleurrijke kolonies te vormen die doen denken aan plantaardig leven.
Bloemdieren maken deel uit van de neteldieren, en zijn zodoende nauw verwant aan de kwallen en hydroïdpoliepen. De groep bestaat uit drie onderklassen: Hexacorralia, Octocorallia en Ceriantharia. Hexacorralia omvat globaal de harde koralen en zeeanemonen, Octocorralia bevat juist zachte soorten zoals zeeveren en hoornkoralen. De kleinste subklasse, Ceriantharia, bevat anemonen met een buisachtige morfologie.
Bloemdieren zijn carnivoor: ze vangen kleine prooien met hun flexibele tentakels. Veel soorten vullen hun energiebehoefte aan door gebruik te maken van fotosynthetische, eencellige algen (zoöxanthellen) die in hun weefsels leven. Deze symbiotische bloemdieren komen uitsluitend voor in ondiep water en bouwen riffen. Andere soorten hebben een zelfstandige levenswijze en komen voor in de diepere lagen van de zee.
In tegenstelling tot andere neteldieren hebben bloemdieren geen meduse (kwalstadium) in hun ontwikkeling: ze zijn hun hele leven vastgehecht aan het substraat, en worden daarom 'poliepen' genoemd. De meeste bloemdieren planten zich geslachtelijk voort, maar sommige kunnen zich ook ongeslachtelijk voortplanten door knopvorming of fragmentatie. Bloemdierkolonies zoals koraalriffen vormen de woonplaats van duizenden soorten zeedieren en zijn daarom een hoeksteen van de mariene ecologie.
Omschrijving
De naam 'Anthozoa' is afkomstig van de Griekse woorden άνθος (ánthos; 'bloem') en ζώια (zōia; 'dieren'), waarvan ook de Nederlandse naam 'bloemdieren' is ontleend. De naam is een verwijzing naar het bloemige of plantachtige uiterlijk van hun meerjarige poliepstadium.[2]
Bloemdieren komen uitsluitend voor in de zeeën en oceanen. De groep omvat onder meer zeeanemonen, rifkoralen, zachte koralen, zeeveren en hoornkoralen. Bloemdieren zijn de grootste groep binnen de neteldieren (Cnidaria); er zijn meer dan 6.000 soorten beschreven. In Noordwest-Europa zijn 21 gevestigde soorten geregistreerd.[3] Behalve één zachte koraalsoort, de dodemansduim Alcyonium digitatum, zijn alle bloemdieren in Nederland en België zeeanemonen.
Bloemdieren vertonen een grote vormenrijkdom. Veel soorten zijn bekleed met kleurrijke materialen en hebben het vermogen om via knopvorming uit te groeien tot complexe rifsystemen.[4] Hoewel er veel bloemdieren zijn die riffen bouwen in ondiepe kustwateren, leven de meeste soorten in de diepere lagen van de zee. Veel soorten zijn tijdens hun evolutionaire ontwikkeling verschoven van ondiep naar diep water of andersom.[5]
Lichaamsbouw
Bloemdieren zijn poliepen en hebben een relatief eenvoudig bouwplan. De typische bouw van een poliep is een smalle, buisvormige kolom met een verbrede voet en een krans van tentakels rond de mondopening. Bloemdieren zijn dus in essentie tweezijdig: ze hebben een orale zijde bij de tentakels, en een aborale zijde bij de voet. Bij koloniale soorten hecht de voet niet aan het substraat (de zeebodem), maar aan een aangrenzende poliep vast.
De mondopening leidt naar een smalle, gespierde farynx die toegang geeft tot de gastrovasculaire holte of het coelenteron. Deze holte is de belangrijkste inwendige ruimte het lichaam: hier vindt vertering en opname van voedingsstoffen plaats. Het coelenteron is verdeeld in een aantal kamers door verticale scheidingswanden, die septa (enkelvoud septum) worden genoemd. Het nut van deze septa is waarschijnlijk een manier van oppervlaktevergroting om een optimale uitwisseling van zuurstof en voedingsstoffen te garanderen. De taxonomie van bloemdieren is voor een belangrijk deel gebaseerd op het aantal en de organisatie van septa.[6]
De lichaamswand van bloemdieren bestaat uit een epidermis, een geleiachtige tussenlaag (het mesoglea) en een inwendige gastrodermis. De septa zijn invouwingen van de lichaamswand en bestaan uit een laag mesoglea ingeklemd tussen twee lagen gastrodermis. De tentakels zijn eigenlijk verlengingen van het coelenteron en staan in verbinding met lange, longitudinale spieren. Deze spieren geven bewegingsmogelijkheid, en worden gebruikt bij het intrekken van tentakels, het buitenhouden van sediment en het ontwijken van predatoren.[7]
Netelcellen
De tentakels van bloemdieren, ook wel vangarmen genoemd, zijn bewapend met netelcellen (nematocyten). Dit zijn gifdragende cellen waarin een harpoenachtig structuurtje is opgeslagen, die bij gevaar kan worden afgevuurd. Netelcellen bieden bescherming tegen predatoren, maar kunnen ook gebruikt worden om kleine prooien te verlammen en vervolgens te vangen. In tegenstelling tot kwallen en andere verwante holtedieren zijn de steken van bloemdieren meestal ongevaarlijk.[8]
De verdedigingswijzen van bloemdieren zijn zeer divers. Sommige zeeanemonen, zoals Anthopleura elegantissima, zijn uitgerust met gespecialiseerde tentakels (acrorhagi) die gebruikt worden om concurrerende soortgenoten tegen te houden. Acrorhagi steken de invasieve soortgenoot en veroorzaken daarbij weefselschade. Beide anemonen trekken zich daarna terug.[9] Andere soorten hebben acontia (draadachtige verdedigingsorganen) die door openingen in de lichaamswand worden afgevuurd. Sommige steenkoralen gebruiken "veegtentakels" als verdediging tegen het binnendringen van andere individuen.[6]
Kolonies
Veel bloemdieren zijn koloniaal: ze vormen grote, aangesloten groepen individuen die soms meters lang kunnen worden.[a] Alle individuen in de kolonie zijn door middel van knopvorming uit een centrale voorouderpoliep ontstaan. De eenvoudigste opstelling van een kolonie is een stoloon (centrale verbinding) over het substraat waar op vaste intervallen poliepen uit groeien. Meestal groeien de poliepen echter in een driedimensionale configuratie uit moederweefsel, de coenosarc, die de poliepen verbindt en de kolonie aan het substraat verankert. De coenosarc bestaat vaak uit een dun membraan (zoals bij de meeste rifkoralen), of uit een dikke vlezige massa waarin de poliepen afzonderlijk zijn ingepland (zoals bij de zachte koralen).[6]
Rifkoralen (Scleractinia) scheiden een hard exoskelet uit van calciumcarbonaat via hun epidermis: het kalkskelet. Wanneer een rifkoraal nieuwe poliepen vormt, wordt het oppervlak van het kalkskelet bedekt met een laag coenosarc. Op deze manier kunnen zich grote, vertakte, plantachtige rifsystemen ontwikkelen. Bij zachte koralen ontstaat het kalkskelet uit mesogleaal weefsel, vaak versterkt met kalkhoudende spiculae of hoornachtig materiaal. Andere bloemdieren, zoals zeeanemonen, hebben geen exoskelet; zij maken gebruik van een inwendig hydrostatisch skelet voor stevigheid en beweeglijkheid. Bij enkele soorten zeeanemonen is het lichaam bedekt met een slijmlaag waardoor schelpen van de zeebodem blijven plakken.[6]
-
Veel koraalpoliepen, zoals deze rifkoralen, maken paarse en rode pigmenten aan -
Koraaltorens zijn vaak opgebouwd uit honderden individuele poliepen -
Kolonies van zeeanemonen vormen de woonplaats veel soorten vissen
.jpg)
.jpg)
.jpg)
Fysiologie en levenswijze
Voedsel
.jpg)
Bloemdieren zijn opportunistische predatoren: ze vangen voorbijdrijvend voedsel met hun flexibele tentakels. Bloemdieren leven voornamelijk van plankton, kleine ongewervelde dieren, eencellige protisten, bacteriën en andere organische deeltjes die in het zeewater ronddrijven.[10] Actievere bloemdieren zoals zeeanomenen kunnen ook vissen, krabbetjes en tweekleppigen buitmaken met behulp van hun bijtende netelcellen.
Wanneer een prooi contact maakt met een tentakel, wordt deze vastgezet met behulp van plakkerige spirocysten (niet-giftige harpoencellen) en cnidocysten (giftige harpoencellen). De tentakels buigen zich vervolgens naar de mondopening om de prooi naar binnen te brengen. De mondopening is flexibel en kan zich uitstrekken om de prooi te ontvangen en naar binnen te begeleiden. In de farynx wordt de prooi geweekt in slijm en via peristaltische en ciliaire werking naar het coelenteron (de maagholte) gevoerd. In het coelenteron worden enzymen uitgescheiden die de prooi verteren. De gedeeltelijk verteerde voedselfragmenten worden door trilhaartjes rond het coelenteron gecirculeerd en ten slotte door fagocytose opgenomen in de gastrodermis, de binnenbekleding van het coelenteron.[6]
Symbiose met zoöxanthellen
Veel bloemdieren hebben naast het vangen van voedsel nog een andere manier om aan energie te komen. Ze leven in symbiose met eencellige, fotosynthetische algen die zoöxanthellen worden genoemd. Zoöxanthellen nestelen zich voornamelijk inwendig, bijvoorbeeld in de gastrodermis. Deze algjes maken gebruik van de afvalproducten uit de gastheer, en geven in ruil daarvoor koolhydraten terug die ze in aanwezigheid van zonlicht kunnen aanmaken. Ze geven tot wel negentig procent van hun assimilaten af aan het bloemdier.[10]
Vrijwel alle rifbouwende bloemdieren, maar ook tropische hoornkoralen, anemonen en zoanthiden (korstkoralen) zijn rijk aan zoöxantellen. Men vermoedt dat zoöxanthellen ook de productie van calciumcarbonaat verhogen, wat van belang is bij koralen die een kalkskelet aanleggen.[10] In het geval van bloemdieren behoren de meeste zoöxanthellen tot de dinoflagellaten.
De symbiose met zoöxanthellen is vaak niet permanent. Onder de juiste omstandigheden kunnen de algjes worden verdreven en andere soorten kunnen later hun plaats innemen. Alleen bloemdieren die op een goed verlichte plek zijn gevestigd hebben de mogelijkheid om een succesvolle symbiose te ontwikkelen. Er is hierdoor sprake van ecologische concurrentie tussen koralen voor een goede vestigingsplek. Een grot of schaduwrijke locatie betekent dat het bloemdier volledig zelfstandig zijn energiebehoefte moet vervullen.[11] Hetzelfde geldt voor soorten die op grote diepten leven (als vuistregel meer dan vijftig meter), omdat er onvoldoende licht is voor fotosynthese.[5]
Beweging
.jpg)
Poliepen beschikken in het algemeen over verschillende spierweefsels. Hiermee zijn ze in staat om hun lichaamsdelen uit te strekken en in te korten, te buigen en te draaien, en zelfs op te blazen en leeg te laten lopen. De tentakelkrans is vaak gevoelig en reageert snel op externe prikkels; 's nachts strekken koralen hun tentakels uit om voedsel te vergaren, maar wanneer een ander dier contact maakt trekken ze zich onmiddellijk in. Contractie is mogelijk doordat er vloeistof uit het coelenteron wordt gepompt. Dit gebeurt via gespecialiseerde cellen met trilhaartjes, zogenaamde sifonogliefen, in de farynx.
De meeste bloemdieren hechten zich met hun voetschijven vast aan het substraat, maar sommige soorten kunnen zich loslaten en zich op een andere plek weer vastzetten. Beweging is vaak passief: het dier drijft dan mee met de zeestroming. Zeeanemonen maken gebruik van deze sedentaire voortbeweging om aan predatoren zoals zeesterren te ontsnappen.[9]
Levenscyclus
Voortplanting en ontwikkeling
De meeste bloemdieren zijn van gescheiden geslacht, maar sommige steenkoralen zijn hermafrodiet en hebben zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtsorganen. De geslachtscellen worden gevormd in de gastrodermis. Als de poliep volgroeid is, worden ze vrijgelaten in het coelenteron en via de mond naar buiten geleid. Bevruchting geschiedt uitwendig, in het zeewater. Om de kans op bevruchting te verhogen geven koralen enorme hoeveelheden geslachtscellen af aan het zeewater. Deze afgifte wordt gesynchroniseerd op basis van het dagritme en de stand van de maan.[10]
De zygote ontwikkelt zich tot een larve (de planula) die met behulp van trilharen in het zeewater rondzwemt en een tijdje deel uitmaakt van het plankton voordat hij zich in de zeebodem nestelt en metamorfoseert tot een juveniele poliep. Sommige planulae zijn voorzien van extra voedingsweefsel of zoöxanthellen; deze aanpassingen stellen de larven in staat zichzelf te onderhouden en zich verder te verspreiden. De planulae van de rifkoraal Pocillopora damicornis zijn bijvoorbeeld uitgerust met extra vet en blijven hierdoor tot wel honderd dagen in staat om rond te zwemmen.[12]
Regeneratie
Bloemdieren vertonen een opmerkelijk regeneratievermogen; afgebroken delen groeien gemakkelijk weer aan tot een volledig nieuw individu. De zeeanemoon Aiptasia pallida (een veelgebruikt modelorganisme) kan in het laboratorium worden ontleedt en zal in het aquarium weer volledig genezen. Bloemdieren zijn in staat tot verschillende vormen van ongeslachtelijke voortplanting, waaronder fragmentatie, longitudinale splitsing en knopvorming.[6] Sommige zeeanemonen kunnen over een oppervlak kruipen en daarbij kleine stukjes van de voetschijf achterlaten die zich ontwikkelen tot nieuwe klonale individuen. Anthopleura kunnen zichzelf in de lengterichting uit elkaar trekken, zodat twee identieke individuen ontstaan.[13]
Ecologie
Meer informatie: Koraalrif
De ecologische samenhang van de oceanen is voor een belangrijk deel rechtstreeks gebaseerd op bloemdieren. Koraalriffen zijn buitengewoon rijke reservoirs van mariene biodiversiteit.[14] Ze vormen de woonplaats van duizenden soorten vissen, weekdieren, wormen, kreeftachtigen, zeesterren en andere ongewervelde dieren. Vanwege de symbiose met zoöxanthellen ontstaan koraalriffen in heldere, ondiepe wateren.
Door de driedimensionale structuur zijn koraalriffen zeer productieve ecosystemen; ze voorzien de bewoners van voedsel, schuilplaatsen, barrières voor grote roofdieren en een geschikt substraat om op te groeien. Koraalriffen worden gebruikt als broedplaatsen door vele soorten pelagische vissen. De ecologische relaties binnen een koraalrif zijn zeer complex. Bloemdieren voeden zich met kleine ongewervelden, maar worden zelf gegeten door vissen, krabben, zeeslakken en zeesterren. Externe factoren kunnen het ecosysteem binnen korte tijd uit balans brengen. In 1989 veroorzaakte de invasieve doornenkroon (Acanthaster planci) een ecologische ramp in Amerikaans-Samoa; ongeveer 90% van de koraalriffen verdwenen.[15]
Koralen die riffen bouwen worden hermatypisch genoemd; zelfstandig groeiende koralen zijn ahermatypisch. Ahermatypische bloemdieren zijn vrijwel altijd azoöxanthellaat en zijn onder meer gespecialiseerd in overleven in de diepzee. Veel diepzeesoorten maken deel uit van mysterieuze ecosystemen met wormen (zoals borstelwormen), kreeftachtigen, weekdieren en sponzen. In de Atlantische Oceaan vormt het koudwaterkoraal Lophelia pertusa diepzeeriffen die voor vele andere dieren een habitat zijn.[16]
Andere zeedieren – hydroïdpoliepen, mosdiertjes en slangsterren – leven doorgaans tussen de vertakkingen van hoornkoralen.[17] Sommige zeepaardjes hebben zich sterk aan het leven op een hoornkoraal aangepast door een vrijwel identieke camouflage te ontwikkelen. Enkele dieren hebben een obligate relatie met hun gastheer. De slak Simnialena marferula komt bijvoorbeeld uitsluitend voor op de hoornkoraal Leptogorgia virgulata en maakt zelfs gebruik van de verdedigingschemicaliën van de gastheer. De naaktslak Tritonia wellsi is ook zo'n obligate symbiont; de kieuwen zijn gedurende de evolutie sterk gaan lijken op de tentakels van de poliepen.[18]
Een aantal zeeanemoonsoorten hebben een commensalistische levenswijze. Er zijn bijvoorbeeld krabben die zeeanemonen opzoeken en deze ter bescherming op hun rug plaatsen.[b] Naast krabben leven ook vissen, garnalen en kreeftjes tussen de tentakels van de anemoon om zo beschut te zijn voor predatoren. Ondanks hun giftige cellen worden zeeanemonen echter gegeten door onder meer roofvissen, zeesterren, wormen, zeespinnen en weekdieren.
Bedreiging
Wereldwijd worden koraalriffen en andere mariene omgevingen bedreigd door zowel natuurlijke ontwikkelingen als menselijke activiteiten. Stijgende temperaturen, vervuiling, sedimentatie en overbevissing zijn belangrijke oorzaken voor de afname van bloemdierdiversiteit. Zeewater raakt vervuild als gevolg van uitspoeling van afvalwater, landbouwproducten, brandstoffen of chemicaliën. Deze stoffen kunnen het zeeleven rechtstreeks doden of aantasten, maar meestal stimuleren ze de groei van algen waardoor inheemse soorten worden verdreven.[19] Lekkage van olie is zeer schadelijk voor de eieren en larfjes van bloemdieren.[20]
Verschillende bloemdieren, vooral rifkoralen, worden verzameld voor de aquariumhandel. Dit gebeurt vaak met weinig aandacht voor het voortbestaan van het rif.[21] Visserij tussen riffen is moeilijk en het gebruik van sleepnetten veroorzaakt veel mechanische schade. In diverse delen van de wereld worden explosieven gebruikt om vissen van riffen te verjagen, ook cyanide kan hiervoor worden gebruikt; beide werkwijzen doden niet alleen de rifbewoners (inclusief soorten die voor de visserij oninteressant zijn), maar zijn ook verwoestend voor koralen. Soms raken koralen zo zwaar aangetast dat ze hun zoöxanthellen uitstoten en verbleken.[20]
Evolutie en diversiteit
Fossielenbestand
Bloemdieren hebben en omvangrijk fossielenbestand dat teruggaat tot het Precambrium, een periode dat meer dan 550 miljoen jaar geleden begon. De eerste bloemdieren waren waarschijnlijk eenvoudige poliepachtige organismen die onderdeel waren van de Ediacarische biota. Enkele tientallen miljoenen jaren later, tijdens het Cambrium, verschenen de eerste gemineraliseerde soorten die gelijkenis vertoonden zijn met de tegenwoordige koralen. De eerste echte koralen kwamen pas op in het midden van het Trias, ongeveer op hetzelfde moment dat de eerste dinosauriërs verschenen.[22][10]
De meeste bloemdieren kunnen uitstekend fossiliseren doordat ze een uitwendig exoskelet hebben van calciumcarbonaat. Dit is met name het geval voor soorten in de onderklasse Hexacorralia: de groep waartoe zeeanemonen een rifkoralen behoren. De andere onderklasse, Octocorralia, bestaat uit zachte koralen, zeeveren en hoornkoralen. Deze groep heeft een minder rijk fossielenbestand, maar veel van de vertegenwoordigers vormen gemineraliseerde, microscopisch kleine skeletnaaldjes (spiculae) die wel in gesteentes terug zijn te vinden.
Fylogenie
De bloemdieren worden onderverdeeld in drie subklassen: Octocorallia, Hexacorallia en Ceriantharia.[23] Elk van deze groepen is waarschijnlijk monofyletisch, wat wil zeggen dat alle leden binnen de groep afstammen van dezelfde voorouder (en dus een natuurlijke groep vormen). De subklassen onderscheiden zich door verschillen in symmetrie van de volwassen poliep. De verwantschappen binnen de subklassen zijn nog niet geheel opgehelderd.[24] Een algemene fylogenetische boom van de bloemdieren ziet er als volgt uit.
| Anthozoa |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Zie ook
Noten
Bronnen
Literatuur
Externe links
|