Peroxisoom: verschil tussen versies

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Interactief door geschiedenis bladeren
← Oudere bewerkingNieuwere bewerking →
Verwijderde inhoud Toegevoegde inhoud
VisueelWikitekst
k Wijzigingen door 193.191.187.4 (Overleg) hersteld tot de laatste versie door Magere Hein
Wikimiratje (overleg | bijdragen)
6 bewerkingen
Gemaakt door het vertalen van de pagina "Peroxisome"
Regel 1: Regel 1:
[[Bestand:Peroxisome_nl.svg|250px|thumb|Peroxisoom (schematisch)]]


[[Bestand:Peroxisome.svg|rechts|miniatuur|300x300px| Basisstructuur van een peroxisoom ]]
Een '''peroxisoom''' (ook: ''peroxysoom'') is een cel[[organel]] in een [[eukaryoot|eukaryote]] [[cel (biologie)|cel]]. Een enkel [[membraan]] sluit het af van het [[cytosol]] (interne [[vloeistof]] van een cel). [[Christian de Duve]] ontdekte deze celorganellen in 1965.
[[File:Distribution_of_peroxisomes_labelled_with_a_monomeric_eqFP611_variant_in_HEK293_cells_during_mitosis_-_pone.0004391.s005.ogv|miniatuur|308x308px|Distributie van peroxisomes (wit) in [[HEK 293-cellen|HEK 293]] cellen tijdens de [[mitose]]]]
[[Bestand:Peroxisome_in_rat_neonatal_cardiomyocyte.jpg|alt=Peroxisome in rat neonatal cardiomyocyte staining The SelectFX Alexa Fluor 488 Peroxisome Labeling Kit directed against peroxisomal membrane protein 70 (PMP 70)|miniatuur| Peroxisoom bij neonatale cardiomyocyten van ratten ]]
Een '''peroxisoom''' ( {{IPA-all|pɛɜˈɹɒksɪˌsoʊm}}) <ref>{{Citeer web|url=https://www.merriam-webster.com/dictionary/peroxisome|titel=Definition of PEROXISOME|bezochtdatum=2019-10-30|werk=www.merriam-webster.com|taal=en}}</ref> is een membraangebonden [[organel]] (voorheen bekend als een micro-lichaam ), is aanwezig in het cytoplasma van vrijwel alle [[Eukaryoten|eukaryotische]] cellen. <ref name="pmid20124343">{{Citeer journal|datum=November 2018|titel=The peroxisome: an update on mysteries 2.0|journal=Histochemistry and Cell Biology|volume=150|issue=5|pagina's=443–471|pmid=30219925|pmc=6182659|doi=10.1007/s00418-018-1722-5}}</ref> Peroxisomen zijn oxidatieve organellen. Veel peroxisomale reacties zijn [[Oxidase|oxidases]], waarbij [[waterstofperoxide]] wordt gevormd. Peroxisomen hebben hun naam te danken aan onderandere het genereren en opruimen van waterstofperoxide. Ze vervullen een sleutelrol in het vet-metabolisme en de omzetting van [[Reactieve zuurstofcomponent|reactieve zuurstofspecies]] . Peroxisomen zijn betrokken bij het [[katabolisme]] van zeer lange keten vetzuren, vertakte vetzuur ketens, galzuurtussenproducten (in de lever), D-aminozuren en [[Polyamine|polyamines]], de [[Redoxreactie|reductie]] van [[Reactieve zuurstofcomponent|reactieve zuurstofspecies]] - in het bijzonder [[waterstofperoxide]]<ref name="ROS and peroxisomes">{{Citeer journal|titel=Reactive oxygen species and peroxisomes: struggling for balance|journal=BioFactors|volume=35|issue=4|pagina's=346–55|pmid=19459143|doi=10.1002/biof.48|jaar=2009}}</ref> - en de biosynthese van plasmalogenen zoals [[Etherlipide|etherfosfolipiden die]] essentieel zijn voor het functioneren van de hersenen en longen van zoogdieren <ref name="pmid16756494">{{Citeer journal|titel=Biochemistry of mammalian peroxisomes revisited|journal=Annual Review of Biochemistry|volume=75|issue=|pagina's=295–332|pmid=16756494|doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329|jaar=2006}}</ref>. Ze bevatten ook ongeveer 10% van de totale activiteit van twee enzymen ( glucose-6-fosfaatdehydrogenase en 6- Fosfogluconaatdehydrogenase ) in de [[Pentosefosfaatcascade|pentose-fosfaatroute]] <ref>{{Citeer journal|achternaam=Antonenkov|voornaam=Vasily D.|datum=Jul 1989|titel=Dehydrogenases of the pentose phosphate pathway in rat liver peroxisomes|journal=European Journal of Biochemistry|volume=183|issue=1|pagina's=75–82|issn=0014-2956|doi=10.1111/j.1432-1033.1989.tb14898.x|url=http://dx.doi.org/10.1111/j.1432-1033.1989.tb14898.x}}</ref>, wat belangrijk is voor het energiemetabolisme . Er wordt gedebatteerd of peroxisomen betrokken zijn bij de [[Isoprenoïde|isoprenoïde-]] en [[Cholesterol|cholesterolsynthese]] bij dieren . Andere bekende peroxisomale functies omvatten de glyoxylaatcyclus in ontkiemende zaden (" [[Glyoxysoom|glyoxysomen]] "), [[fotorespiratie]] in bladeren, <ref>{{Citeer boek|titel=Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development|uitgever=John Wiley & Sons|ISBN=9780471738435|year=2006}}</ref> [[glycolyse]] in trypanosomen (" glycosomen ") en [[Methanol|methanol-]] en / of amine-oxidatie en assimilatie in sommige [[Gist|gisten]].


== Geschiedenis ==
Peroxisomen ontstaan door [[binaire deling]]. Eerst groeien ze waarna ze gaan delen. Peroxisomen zijn 0,2-1 [[micrometer (lengtemaat)|micrometer]] in doorsnede. Ze komen vooral voor in de [[lever]], maar ook in plantencellen.
Peroxisomen (microbodies) waren voor het eerst beschreven door een Zweedse PhD student J. Rhodin in 1954<ref name="Rhodin_19542">{{cite journal|vauthors=Rhodin, J|year=1954|title=Correlation of ultrastructural organization and function in normal and experimentally changed proximal tubule cells of the mouse kidney|journal=Doctorate Thesis. Karolinska Institutet, Stockholm|volume=|issue=|pages=|doi=|pmid=}}</ref>. Ze waren door de Belgische cytologist [[Christian de Duve]] als organellen beschreven in 1967, waabij de Duve en collega’s hadden ontdekt dat de peroxisomen verschillende oxidases beschikten die betrokken zijn bij de productie van waterstof peroxide (H2O2) en catalase wiens functie oa het afbreken van H2O2 is in water en en zuurstof<ref name="pmid43896482">{{cite journal|vauthors=de Duve C|title=The peroxisome: a new cytoplasmic organelle|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|volume=173|issue=1030|pages=71–83|date=April 1969|pmid=4389648|doi=10.1098/rspb.1969.0039|bibcode=1969RSPSB.173...71D}}</ref>. Dankzij hun rol in de zuurstof metabolisme, gaf de Duve peroxisomen hun naam ter vervanging van hun oorspronkelijke naam die de morfologie beschreef, microbodies. Na verloop van tijd was ontdekt dat het licht dat de glimworm (vuurvlieg) produceert in de peroxisomen door het enzym luciferace wordt omgezet tot licht. Dit heeft bijgedragen aan het identificeren van het impoort signaal van eiwitten naar de peroxisoom en het uitbreiden van de kennis over het ontstaan van peroxisomen <ref>{{Citeer journal|achternaam=Keller|voornaam=G. A.|datum=May 1987|titel=Firefly luciferase is targeted to peroxisomes in mammalian cells.|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=84|issue=10|pagina's=3264–3268|issn=0027-8424|doi=10.1073/pnas.84.10.3264|url=http://dx.doi.org/10.1073/pnas.84.10.3264}}</ref> <ref>{{Citeer journal|achternaam=Gould|voornaam=S. J.|datum=Sep 1988|titel=Identification of peroxisomal targeting signals located at the carboxy terminus of four peroxisomal proteins|journal=The Journal of Cell Biology|volume=107|issue=3|pagina's=897–905|issn=0021-9525|doi=10.1083/jcb.107.3.897|url=http://dx.doi.org/10.1083/jcb.107.3.897}}</ref>.


== Functies ==
== Structuur ==
Peroxisomen zijn kleine (0.1-1µm diameter)subcellulaire compartimenten in de cel (organellen) omringt door een membraan, te vinden in het cytosol<ref>{{cite book|url=|title=Karlsons Biochemistry and Pathobiochemistry|vauthors=Karlson, P, Doenecke D, Koolman J, Fuchs G, Gerok W|publisher=Georg Thieme|others=|year=2005|isbn=978-3133578158|edition=15|location=Stuttgart|pages=396f|oclc=181474420}}</ref><ref>{{Cite book|title=Biology of Plants|vauthors=Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE|publisher=De Gruyter|others=|year=2006|isbn=978-3-11-018531-7|edition=4|location=Berlin|pages=53f|oclc=180904366}}</ref>. Dankzij dat het een afgesloten compartiment is, kan het hoge concentraties van enzymen behouden en deel uitmaken van verschillende metabolische reacties om de cel zo goed mogelijk te onderhouden.
Peroxisomen zijn in staat [[waterstofperoxide]] (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>) te vormen door waterstof bij zuurstof te plaatsen. Dit kan verschillende [[Functie (biologie)|functies]] hebben. Peroxisomen staan in voor de synthese van bepaalde [[fosfolipide]]n die betrokken zijn bij de efficiënte [[impulsgeleiding|geleiding van impulsen]] in [[zenuwcel]]len.
Peroxisomen in de lever zijn bijvoorbeeld in staat giftige stoffen zoals [[Ethanol|alcohol]] te detoxificeren. Bij dit proces wordt de waterstof van de gifstoffen bij zuurstof geplaatst en waterstofperoxide gevormd. Waterstofperoxide is zelf ook giftig, maar peroxisomen bevatten enzymen om deze stof om te zetten in water en zuurstofgas. Een enzym dat dit kan is [[katalase]] (CAT), en is veel te vinden in de peroxisomen.


Het aantal, grootte en compositie van de peroxisomen verschilt tussen cel types en wordt beinvloedt door de omgeving. Bijvoorbeeld, in bakkers gist ([[Saccharomyces cerevisiae|Saccharomycescerevisiae]], S. Cerevisiae) is waargenomen dat wanneer cellen een overvloed aan suikers hebben, er maar aan paar kleine peroxisomen per cel aanwezig zijn. Daartegenover, wanneer ze in een glucose-arme omgeving worden gegroeid en lange vetzuren de enige bron van energie zijn, kan het aantal peroxisomen toenemen tot wel 20.  
== Overeenkomst ==
Peroxisomen hebben gelijkenis{{Bron?|welke overeenkomsten? - eerder verschillen, zoals de enkele membraan lijkt me|2017|06|05}} met het [[mitochondrion]].


== Metabolische functies ==
[[Katalase]] is een enzym dat H<sub>2</sub>O<sub>2</sub> kan afbreken tot H<sub>2</sub>O.
Een van de hoofd functies van de peroxisoom is het afbreken van lange vetzuren ([[very long chain fatty acids]]) door middel van de [[Bèta-oxidatie|beta oxidatie]]. In dierlijke cellen, worden deze vetzuren omgezet tot middel-lange ketens die vervolgens naar de [[Mitochondrion|mitochondrien]] worden getransporteerd waar de uiteindelijk tot [[Koolstofdioxide|koolstof dioxide]] en water worden afgebroken. In gist en plant cellen, wordt het volledig proces in de peroxisoom gedaan. <ref name="alberts">{{Citeer boek|titel=Molecular Biology of the Cell|uitgever=Garland Science|plaats=New York|pagina's=|ISBN=978-0-8153-3218-3|bezochtdatum=|citaat=|editie=Fourth|hoofdstuk=Chapter 12: Peroxisomes|hoofdstukurl=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.section.2194|year=2002}}</ref> <ref name=":0">{{Citeer journal|achternaam=Schrader|voornaam=Michael|datum=Mar 2019|titel=Organelle interplay—peroxisome interactions in health and disease|journal=Journal of Inherited Metabolic Disease|volume=0|issue=0|pagina's=|issn=1573-2665|doi=10.1002/jimd.12083|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jimd.12083|taal=en}}</ref>


De eerste reactie in de vorming van plasmalogenen in dierlijke cellen vindt ook plaats in de peroxisoom. Plasmalogenen zijn de meest voorkomende fosfolipiden in [[myeline]]. Deficientie van plasmalogenen kan tot erge misvormingen en abnormaliteiten leiden in het myeline van [[Zenuwcel|zenuwcellen]]. Dit is dan ook een van de redenen waarom peroxisomale aandoeningen het zenuwestelsel aantasten. Verder zijn peroxisomen ook belangrijk bij de productie van [[galzuur]], belangrijk bij het opnemen van vetten en vet-oplosbare vitamines zoals [[Vitamine K]]<ref name=":0">{{Citeer journal|achternaam=Schrader|voornaam=Michael|datum=Mar 2019|titel=Organelle interplay—peroxisome interactions in health and disease|journal=Journal of Inherited Metabolic Disease|volume=0|issue=0|pagina's=|issn=1573-2665|doi=10.1002/jimd.12083|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jimd.12083|taal=en}}</ref> .
{{Commonscat|Peroxisomes}}
{{Navigatie celorganellen}}


De metabolische reacties die enkel in de peroxisoom van [[Zoogdieren|dierlijke cellen]] plaats vinden zijn: <ref name="pmid16756494">{{Citeer journal|titel=Biochemistry of mammalian peroxisomes revisited|journal=Annual Review of Biochemistry|volume=75|issue=|pagina's=295–332|pmid=16756494|doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329|jaar=2006}}</ref>
[[Categorie:Anatomie]]

* α-oxidatie van fytaanzuur
* β-oxidatie van van hele lange verzuren en verzadigde vetzuren
* Biosynthese van plasmalogenen
* Conjugatie van choliczuur in de synthese van galzuur

De inhoud van de peroxisoom bestaat onder andere uit oxidatieve [[Enzym|enzymen]], zoals D-aminozuur oxidase en urinezuur oxidase<ref name="pmid13340302">{{cite journal|vauthors=del Río LA, Sandalio LM, Palma JM, Bueno P, Corpas FJ|title=Metabolism of oxygen radicals in peroxisomes and cellular implications|journal=Free Radical Biology & Medicine|volume=13|issue=5|pages=557–80|date=November 1992|pmid=1334030|doi=10.1016/0891-5849(92)90150-F}}</ref>. Bij mensen met een gebrek aan het laatst genoemde enzym, kunnen ziektes zoals jicht voorkomen door de ophoping van urinezuur in het bloed. Bepaalde enzymen in de peroxisoom reageren met de waterstof moleculen waarbij de zuurstof moleculen het waterstof oxideren en er [[Waterstofperoxide|waterstof peroxide]] ontstaat (H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>) wat [[Giftigheid|giftig]] is voor de cel.  

: <math>\mathrm{RH}_\mathrm{2} + \mathrm{O}_\mathrm{2} \rightarrow \mathrm{R }+ \mathrm{H}_2\mathrm{O}_2</math>

Catalse, een ander peroxisomaal enzym, oxideert het H2O2 tot verschillende substarten (bijv. [[Fenol]], [[formaldehyde]] en [[Alcohol (stofklasse)|alcohol]]) en water met de volgende reactie:

: <math>\mathrm{H}_2\mathrm{O}_2 + \mathrm{R'H}_2 \rightarrow \mathrm{R'} + 2\mathrm{H}_2\mathrm{O}</math> waarbij het schadelijke H<sub>2</sub>O<sub>2</sub> wordt geelimineerd.

Deze reactie is belangrijk in de lever en nier cellen, waar de peroxisoom verschillende giftige stoffen detoxificeerd om te voorkomen dat ze in het bloed terecht komen. Ongeveer 25% van het [[Alcoholische drank|alcohol]] dat mensen consumeren wordt op deze manier onschadelijk gemaakt en omgezet tot [[Aceetaldehyde]] (ethanal)<ref name="alberts2">{{cite book|vauthors=Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P|title=Molecular Biology of the Cell|edition=Fourth|publisher=Garland Science|location=New York|year=2002|pages=|quote=|isbn=978-0-8153-3218-3|chapter=Chapter 12: Peroxisomes|chapter-url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.section.2194|access-date=}}</ref>. Bij een accumulatie van H<sub>2</sub>O<sub>2</sub> in de cel, zet [[katalase]] het om in water via de volgende reactie:

: <math>2\mathrm{H}_2\mathrm{O}_2 \rightarrow 2\mathrm{H}_2\mathrm{O} + \mathrm{O}_2</math>

In bepaalde planten functioneert de peroxisoom ook als een complexe opslag voor antioxidatieve enzymen zoals superoxidedismutase, wat een onderdeel uitmaakt van de [[:en:Ascorbate-glutathione_cycle|ascorbate-glutathione cycle]] en de NADP dehydrogenase van de pentose-fosfaat pathway. Ook is er waargenomen dat peroxisomen superoxides (O<sub>2</sub><sup>•−</sup>) en stikstofmonoxide (<sup>•</sup>NO) radicalen kunnen genereren <ref name="pmid11286918">{{Citeer journal|datum=April 2001|titel=Peroxisomes as a source of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cells|journal=Trends in Plant Science|volume=6|issue=4|pagina's=145–50|pmid=11286918|doi=10.1016/S1360-1385(01)01898-2}}</ref> <ref name="pmid15347796">{{Citeer journal|datum=September 2004|titel=Cellular and subcellular localization of endogenous nitric oxide in young and senescent pea plants|journal=Plant Physiology|volume=136|issue=1|pagina's=2722–33|pmid=15347796|pmc=523336|doi=10.1104/pp.104.042812}}</ref>.

Er zijn nu ook indicatie dat deze [[:en:Reactive_oxygen_species|radicalen]], waaronder H<sub>2</sub>O<sub>2</sub>, een rol kunnen spelen in de intercellulaire communicatie in plant en dierlijke cellen en daarbij bijdragen aan de gezonde veroudering van cellen<ref>{{cite journal|vauthors=Lismont C, Revenco I, Fransen M|title=Peroxisomal Hydrogen Peroxide Metabolism and Signaling in Health and Disease|journal=International Journal of Molecular Sciences|volume=20|issue=15|pages=3673|date=July 2019|pmid=31357514|pmc=6695606|doi=10.3390/ijms20153673}}</ref>.

Peroxisomen van plant cellen zijn langgestrekt wanneer ze een schimmel aan het bestrijden zijn. Een infectie kan [[Glucosinolaat]] activeren om een rol te laten spelen van een [[anti-schimmel]] door de concentratie hiervan aan de buitenkant van de cell te verhogen. Het verplaatsen van Glucosinolaat wordt mede gedaan door de peroxisomale eiwitten Pen2 en Pen3. <ref name="pmid19095900">{{Citeer journal|datum=January 2009|titel=A glucosinolate metabolism pathway in living plant cells mediates broad-spectrum antifungal defense|journal=Science|volume=323|issue=5910|pagina's=101–6|pmid=19095900|doi=10.1126/science.1163732}}</ref>

Peroxisomen in dierlijke cellen dragen bij aan de anti-virale defentie<ref>{{Citeer journal|datum=November 2018|titel=Dysfunctional peroxisomes compromise gut structure and host defense by increased cell death and Tor-dependent autophagy|journal=Molecular Biology of the Cell|volume=29|issue=22|pagina's=2766–2783|pmid=30188767|pmc=6249834|doi=10.1091/mbc.E18-07-0434}}</ref> en het tegenwerken van [[Pathogeen|pathogenen]]<ref>{{cite journal|vauthors=Di Cara F, Bülow MH, Simmonds AJ, Rachubinski RA|title=Dysfunctional peroxisomes compromise gut structure and host defense by increased cell death and Tor-dependent autophagy|journal=Molecular Biology of the Cell|volume=29|issue=22|pages=2766–2783|date=November 2018|pmid=30188767|pmc=6249834|doi=10.1091/mbc.E18-07-0434}}</ref>.

== Peroxisoom samenstelling ==
Peroxisomen kunnen, onder bepaalde omstandigheden, ontstaan uit het [[endoplasmatisch reticulum]] maar ook door het repliceren van het [[membraan]] door groei het delen van bestaande peroxisomen<ref name="pmid160091352">{{cite journal|vauthors=Hoepfner D, Schildknegt D, Braakman I, Philippsen P, Tabak HF|title=Contribution of the endoplasmic reticulum to peroxisome formation|journal=Cell|volume=122|issue=1|pages=85–95|date=July 2005|pmid=16009135|doi=10.1016/j.cell.2005.04.025}}</ref><ref>{{cite journal|vauthors=Schrader M, Costello JL, Godinho LF, Azadi AS, Islinger M|title=Proliferation and fission of peroxisomes - An update|journal=Biochimica et Biophysica Acta|volume=1863|issue=5|pages=971–83|date=May 2016|pmid=26409486|doi=10.1016/j.bbamcr.2015.09.024}}</ref> <ref>{{cite journal|vauthors=Lazarow PB, Fujiki Y|title=Biogenesis of peroxisomes|journal=Annual Review of Cell Biology|volume=1|issue=1|pages=489–530|date=Nov 1985|pmid=3916321|doi=10.1146/annurev.cb.01.110185.002421}}</ref> . De [[Translatie (biologie)|translatie]] van de martix eiwitten vindt plaats in het [[cytoplasma]] voor ze getransporteerd worden. Een specifieke [[aminozuur]] volgorde die ook wel [[Peroxisomal targeting signal|peroxisome targeting signal]] (PTS) wordt genoemd, bevindt zich of wel aan de [[C-terminus]] (PTS1) of aan de [[N-terminus|N-terminu]]<nowiki/>s (PTS2). Deze sequenties zorgen ervoor dat een receptor eiwit de juiste eiwitten herkend en kan transporteren naar de juiste [[organel]]. Tot op heden zijn er 36 eiwitten gekarakteriseerd die betrokken zijn bij het ontstaan en bij de onderhoud van de peroxisoom, ook wel peroxins genoemd<ref name="pmid170500072">{{cite journal|vauthors=Saleem RA, Smith JJ, Aitchison JD|title=Proteomics of the peroxisome|journal=Biochimica et Biophysica Acta|volume=1763|issue=12|pages=1541–51|date=December 2006|pmid=17050007|pmc=1858641|doi=10.1016/j.bbamcr.2006.09.005}}</ref>. In dierlijke cellen zijn 13 peroxins ontdekt. Ten opzichte van het [[Mitochondrion|mitochondiron]] en het endoplasmatische reticulum, hoeven peroxisomale eiwitten niet ontvouwd te worden bij het importern door het membraan. De eiwitten die de peroxisomale matrix eiwitten transporteren zijn Pex5, Pex7 en Pex9. Pex5 en Pex9 herkennen eiwitten met een PTS1 en Pex7 kan PTS2 eiwitten binden, waarna ze verbonden aan elkaar hun weg naar de peroxisoom maken, waar ze hun eiwit cargo loslaten voor import tot het peroxisomale lumen. De Receptor eiwitten worden vervolgens gerecycled en keren terug naar het cytosol. Een bijzondere transport route van een kleine groep eiwitten vindt plaats zonder dat deze eiwitten een PTS hebben, ze liften namelijk mee met eiwitten die de PTS wel hebben<ref>{{Cite journal|last=Thoms|first=Sven|date=Nov 2015|title=Import of proteins into peroxisomes: piggybacking to a new home away from home|url=http://dx.doi.org/10.1098/rsob.150148|journal=Open Biology|volume=5|issue=11|pages=150148|doi=10.1098/rsob.150148|issn=2046-2441|via=}}</ref>. Een model dat de import cyclus beschrijft, wordt ook wel het  ''extended shuttle mechanism'' genoemd<ref name="pmid113366692">{{cite journal|vauthors=Dammai V, Subramani S|title=The human peroxisomal targeting signal receptor, Pex5p, is translocated into the peroxisomal matrix and recycled to the cytosol|journal=Cell|volume=105|issue=2|pages=187–96|date=April 2001|pmid=11336669|doi=10.1016/s0092-8674(01)00310-5}}</ref>. Er is nu ook aangetoond dat het recyclen van de receptor eiwitten terug naar het cytosol [[:en:Adenosine_triphosphate|ATP]] kost. Het toevoegen van ubiquitine aan Pex5 blijkt cruciaal te zijn in het functioneren. Het ontstaan van het membraan van de peroxisoom en het werven van membraan eiwitten (PMPs) vraagt om Pex19, Pex16 en Pex3. Pex19 is een PMP receptor en chaperone, wiens taak om andere PMPs te transporteren naar het membraan van de peroxisoom. PMPs komen in interactie met Pex3 en worden vervolgens in het membraan geplaatst.

De afbraak van peroxisomen wordt pexofagie genoemd. <ref>{{Citeer journal|datum=November 2018|titel=Pexophagy in yeast and mammals: an update on mysteries|journal=Histochemistry and Cell Biology|volume=150|issue=5|pagina's=473–488|pmid=30238155|doi=10.1007/s00418-018-1724-3}}</ref>

== Peroxisoom interactie en communicatie ==
De verschillende peroxisomale functies vereisen een dynamieke interactie met verschillende organellen betrokken bij de afbraak van [[Vet|vetten]], zoals het endoplasmatisch reticulum (ER), mitochondrion, [[:en:Lipid_droplet|vet-lichaampjes]] en [[Lysosoom|lysosomen]]. <ref>{{Citeer journal|datum=May 2016|titel=No peroxisome is an island - Peroxisome contact sites|journal=Biochimica et Biophysica Acta|volume=1863|issue=5|pagina's=1061–9|pmid=26384874|pmc=4869879|doi=10.1016/j.bbamcr.2015.09.016}}</ref>

Peroxisomen en mitochondria werken samen in meerdere metabolische pathways, waaronder de β-oxidatie van verzuren en de metabolisme van Reactieve zuurstof-componenten (ROS)<ref name="pmid167564942">{{cite journal|vauthors=Wanders RJ, Waterham HR|title=Biochemistry of mammalian peroxisomes revisited|journal=Annual Review of Biochemistry|volume=75|issue=|pages=295–332|year=2006|pmid=16756494|doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329}}</ref>. Deze beide organellen zijn nauw verbonden met het ER en hebben meerdere eiwitten gemeen<ref>{{cite journal|vauthors=Costello JL, Passmore JB, Islinger M, Schrader M|title=Multi-localized Proteins: The Peroxisome-Mitochondria Connection|journal=Sub-Cellular Biochemistry|volume=89|pages=383–415|date=2018|pmid=30378033|doi=10.1007/978-981-13-2233-4_17|series=Subcellular Biochemistry|isbn=978-981-13-2232-7}}</ref>. Peroxisomen en het ER hebben ook een wisselwerking en werken samen aan de synthese van vetten (plasmalogenen), die belangrijk zijn voor zenuwcellen (zie hierboven). Tussen organellen die zo nauw samen werken, ontstaan zogenoemde contact site. Op dit type locatie, ontstaat een eiwit brug, tether, van de ene organel naar de andere die de organel membranen erg dichtbij elkaar vast houdt zodat er een uitwisseling van kleine moleculen en vetten kan ontstaan. Dit draagt bij aan de communicatie tussen de organellen en voor het coordineren van cellulaire functies, en uiteindelijk voor gezonde cellen<ref>{{cite journal|vauthors=Castro IG, Schuldiner M, Zalckvar E|title=Mind the Organelle Gap - Peroxisome Contact Sites in Disease|journal=Trends in Biochemical Sciences|volume=43|issue=3|pages=199–210|date=March 2018|pmid=29395653|pmc=6252078|doi=10.1016/j.tibs.2018.01.001}}</ref>. Misvormde contact sites zijn waargenomen in verscheidene ziektes.

== Medische aandoeningen geassocieerd met peroxisomen ==
Peroxisomale ziektes typeren in het aantasten van de zenuwen als ook bepaalde organen. Twee voorkomende ziektes zijn bijvoorbeeld [[:en:Adrenoleukodystrophy|X-linked adrenoleukodystrophy]] en [[:en:Peroxisomal_disorder|peroxisome biogenesis disorders]] (een defect bij het ontstaan van de peroxisoom). <ref name="pmid12740827">{{Citeer journal|datum=June 2003|titel=Human peroxisomal disorders|journal=Microscopy Research and Technique|volume=61|issue=2|pagina's=203–23|pmid=12740827|doi=10.1002/jemt.10330}}</ref> <ref>{{Citeer journal|achternaam=Islinger|voornaam=Markus|datum=Mar 2012|titel=The peroxisome: an update on mysteries|journal=Histochemistry and Cell Biology|volume=137|issue=5|pagina's=547–574|issn=0948-6143|doi=10.1007/s00418-012-0941-4|url=http://dx.doi.org/10.1007/s00418-012-0941-4}}</ref>

== Genen ==
PEX genen coderen voor het eiwit machinerie (peroxins) die nodig zijn voor een correcte peroxisoom opbouw, zoals eerder beschreven. Het membraan heeft onder andere peroxins 3, 16 en 19 nodig, en kan ontstaan zonder dat de matrix eiwitten aanwezig zijn. Proliferatie van het organel wordt gereguleerd door Pex11.

Genen die coderen voor peroxins zijn onder andere:  [[:en:PEX1|PEX1]], [[:en:Peroxisomal_biogenesis_factor_2|PEX2]] (PXMP3), [[:en:PEX3|PEX3]], PEX5, PEX6, PEX7, PEX9, PEX10, PEX11A, PEX11B, PEX11G, PEX12, PEX13, PEX14, PEX16, PEX19, PEX26, PEX28, PEX30, en PEX31. Tussen organismes kan de nummering verschillen.

== Evolutionaire oorsprong ==
De samenstelling van de peroxisoom kan verschillen tussen verschillende organismen maar zelfs ook tussen verschillend weefsel. Maar, er is een handvol eiwitten die alle organismen gemeen hebben wat de suggestie wekt dat peroxisomen door de evolutie heen door [[endosymbiose]] zijn ontstaan. De theorie is, dat ze zijn geevolueerd vanuit [[Bacteriën|bacterien]] die grotere cellen zoals [[Parasiet|parasieten]] zijn aangevallen en door de tijd heen een [[symbiose]] zijn begonnen. Deze theorie heeft echter veel kritiek en weinig sterk bewijs en de experimenten die uitwijzen dat peroxisoom-loze mutanten peroxisomen kunnen herstellen wanneer het wild-type gen is geintroduceerd, geeft ook zo zijn nakijken.

Twee onafhankelijke evolutionaire analyses van het peroxisomale [[proteoom]] vonden een homologie tussen de peroxisomale importmachines en de [[:en:Endoplasmic-reticulum-associated_protein_degradation|ERAD-]] route in het [[endoplasmatisch reticulum]] <ref name="pmid16452116">{{Citeer journal|datum=April 2006|titel=The evolutionary origin of peroxisomes: an ER-peroxisome connection|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=23|issue=4|pagina's=838–45|pmid=16452116|doi=10.1093/molbev/msj103}}</ref> <ref name="pmid16556314">{{Citeer journal|datum=March 2006|titel=Origin and evolution of the peroxisomal proteome|journal=Biology Direct|volume=1|issue=|pagina's=8|pmid=16556314|pmc=1472686|doi=10.1186/1745-6150-1-8}}</ref>, samen met een aantal metabole enzymen die waarschijnlijk uit de [[Mitochondrion|mitochondriën]] werden gerekruteerd. Onlangs is aangetoond dat het peroxisoom mogelijk een [[Straalzwammen|actinobacteriële]] oorsprong heeft gehad <ref name="pmid19818387">{{Citeer journal|datum=January 2010|titel=The origin of peroxisomes: The possibility of an actinobacterial symbiosis|journal=Gene|volume=450|issue=1–2|pagina's=18–24|pmid=19818387|doi=10.1016/j.gene.2009.09.014}}</ref>, maar hier wordt nog veel over gedebatteerd in het veld. <ref name="pmid20600706">{{Citeer journal|datum=October 2010|titel=Lack of phylogenetic support for a supposed actinobacterial origin of peroxisomes|journal=Gene|volume=465|issue=1–2|pagina's=61–5|pmid=20600706|doi=10.1016/j.gene.2010.06.004}}</ref>

== Andere gerelateerde organellen ==
Andere organellen uit het [[:en:Microbody|microbody]] familie zijn onderandere [[:en:Glyoxysome|glyoxysomen]] in [[:en:Mold|filamentous fungi]] en in planten, glycosomen en [[:en:Woronin_body|Woronin lichammpjes]] van filamentous fungi.

== Zie ook ==
{{Link portaal|Metabolism}}

* [[Peroxisoomproliferatorgeactiveerde receptor|Peroxisoom proliferator-geactiveerde receptor]]

== Referenties ==
<references group="" responsive="0"></references>

== Verder lezen ==
{{refbegin|32em}}
* [https://itn-perico.eu/home/ Innovative Training Network PERICO]
* {{cite journal|vauthors=Schrader M, Costello J, Godinho LF, Islinger M|title=Peroxisome-mitochondria interplay and disease.|journal=J Inherit Metab Dis|volume=38|issue=4|pages=681-702|date=2015|pmid=25687155|doi=10.1007/s10545-015-9819-7}}
* {{cite journal|vauthors=Schrader M, Fahimi HD|title=The peroxisome: still a mysterious organelle.|journal=Histochem Cell Biol|volume=129|issue=4|pages=421-440|date=2008|pmid=18274771|doi=10.1007/s00418-008-0396-9}}
* {{cite journal|vauthors=Effelsberg D, Cruz-Zaragoza LD, Schliebs W, Erdmann R|title=Pex9p is a novel yeast peroxisomal import receptor for PTS1-proteins.|journal=Journal of Cell Science|volume=129|pages=4057-4066|date=2016|doi=10.1242/jcs.195271}}
* {{cite journal|vauthors=Yifrach E, Chuartzman SG, Dahan N, Maskit S, Zada L, Weill U, Yofe I, Olender T, Schuldiner M, Zalckvar E|title=Characterization of proteome dynamics in oleate reveals a novel peroxisome targeting receptor.|journal=Journal of Cell Science|volume=129|issue=21|pages=4067-4075|date=2016|pmid=27663510|doi=10.1242/jcs.195255}}
* {{cite journal|vauthors=Mateos RM, León AM, Sandalio LM, Gómez M, del Río LA, Palma JM|title=Peroxisomes from pepper fruits (Capsicum annuum L.): purification, characterisation and antioxidant activity|journal=Journal of Plant Physiology|volume=160|issue=12|pages=1507–16|date=December 2003|pmid=14717445|doi=10.1078/0176-1617-01008}}
* {{cite journal|vauthors=Corpas FJ, Barroso JB|title=Functional implications of peroxisomal nitric oxide (NO) in plants|journal=Frontiers in Plant Science|volume=5|pages=97|date=2014|pmid=24672535|pmc=3956114|doi=10.3389/fpls.2014.00097}}
* {{cite journal|vauthors=Corpas FJ|title=What is the role of hydrogen peroxide in plant peroxisomes?|journal=Plant Biology|volume=17|issue=6|pages=1099–103|date=November 2015|pmid=26242708|pmc=|doi=10.1111/plb.12376}}
* {{NCBI-scienceprimer}}
* {{InterPro content|IPR006708}}
{{refend}}

== Externe links ==

* [http://www.peroxisomeDB.org PeroxisomeDB: Peroxisome-database]
* [http://www.peroxisomekb.nl PeroxisomeKB: Peroxisome Knowledge Base]
* [https://itn-perico.eu/home/ Innovatief trainingsnetwerk PERICO]
[[Categorie:Metabolisme]]
[[Categorie:Organel]]
[[Categorie:Organel]]

Versie van 19 nov 2019 11:13

Basisstructuur van een peroxisoom
Distributie van peroxisomes (wit) in HEK 293 cellen tijdens de mitose
Peroxisome in rat neonatal cardiomyocyte staining The SelectFX Alexa Fluor 488 Peroxisome Labeling Kit directed against peroxisomal membrane protein 70 (PMP 70)
Peroxisoom bij neonatale cardiomyocyten van ratten

Een peroxisoom ( Sjabloon:IPA-all) [1] is een membraangebonden organel (voorheen bekend als een micro-lichaam ), is aanwezig in het cytoplasma van vrijwel alle eukaryotische cellen. [2] Peroxisomen zijn oxidatieve organellen. Veel peroxisomale reacties zijn oxidases, waarbij waterstofperoxide wordt gevormd. Peroxisomen hebben hun naam te danken aan onderandere het genereren en opruimen van waterstofperoxide. Ze vervullen een sleutelrol in het vet-metabolisme en de omzetting van reactieve zuurstofspecies . Peroxisomen zijn betrokken bij het katabolisme van zeer lange keten vetzuren, vertakte vetzuur ketens, galzuurtussenproducten (in de lever), D-aminozuren en polyamines, de reductie van reactieve zuurstofspecies - in het bijzonder waterstofperoxide[3] - en de biosynthese van plasmalogenen zoals etherfosfolipiden die essentieel zijn voor het functioneren van de hersenen en longen van zoogdieren [4]. Ze bevatten ook ongeveer 10% van de totale activiteit van twee enzymen ( glucose-6-fosfaatdehydrogenase en 6- Fosfogluconaatdehydrogenase ) in de pentose-fosfaatroute [5], wat belangrijk is voor het energiemetabolisme . Er wordt gedebatteerd of peroxisomen betrokken zijn bij de isoprenoïde- en cholesterolsynthese bij dieren . Andere bekende peroxisomale functies omvatten de glyoxylaatcyclus in ontkiemende zaden (" glyoxysomen "), fotorespiratie in bladeren, [6] glycolyse in trypanosomen (" glycosomen ") en methanol- en / of amine-oxidatie en assimilatie in sommige gisten.

Geschiedenis

Peroxisomen (microbodies) waren voor het eerst beschreven door een Zweedse PhD student J. Rhodin in 1954[7]. Ze waren door de Belgische cytologist Christian de Duve als organellen beschreven in 1967, waabij de Duve en collega’s hadden ontdekt dat de peroxisomen verschillende oxidases beschikten die betrokken zijn bij de productie van waterstof peroxide (H2O2) en catalase wiens functie oa het afbreken van H2O2 is in water en en zuurstof[8]. Dankzij hun rol in de zuurstof metabolisme, gaf de Duve peroxisomen hun naam ter vervanging van hun oorspronkelijke naam die de morfologie beschreef, microbodies. Na verloop van tijd was ontdekt dat het licht dat de glimworm (vuurvlieg) produceert in de peroxisomen door het enzym luciferace wordt omgezet tot licht. Dit heeft bijgedragen aan het identificeren van het impoort signaal van eiwitten naar de peroxisoom en het uitbreiden van de kennis over het ontstaan van peroxisomen [9] [10].

Structuur

Peroxisomen zijn kleine (0.1-1µm diameter)subcellulaire compartimenten in de cel (organellen) omringt door een membraan, te vinden in het cytosol[11][12]. Dankzij dat het een afgesloten compartiment is, kan het hoge concentraties van enzymen behouden en deel uitmaken van verschillende metabolische reacties om de cel zo goed mogelijk te onderhouden.

Het aantal, grootte en compositie van de peroxisomen verschilt tussen cel types en wordt beinvloedt door de omgeving. Bijvoorbeeld, in bakkers gist (Saccharomycescerevisiae, S. Cerevisiae) is waargenomen dat wanneer cellen een overvloed aan suikers hebben, er maar aan paar kleine peroxisomen per cel aanwezig zijn. Daartegenover, wanneer ze in een glucose-arme omgeving worden gegroeid en lange vetzuren de enige bron van energie zijn, kan het aantal peroxisomen toenemen tot wel 20.  

Metabolische functies

Een van de hoofd functies van de peroxisoom is het afbreken van lange vetzuren (very long chain fatty acids) door middel van de beta oxidatie. In dierlijke cellen, worden deze vetzuren omgezet tot middel-lange ketens die vervolgens naar de mitochondrien worden getransporteerd waar de uiteindelijk tot koolstof dioxide en water worden afgebroken. In gist en plant cellen, wordt het volledig proces in de peroxisoom gedaan. [13] [14]

De eerste reactie in de vorming van plasmalogenen in dierlijke cellen vindt ook plaats in de peroxisoom. Plasmalogenen zijn de meest voorkomende fosfolipiden in myeline. Deficientie van plasmalogenen kan tot erge misvormingen en abnormaliteiten leiden in het myeline van zenuwcellen. Dit is dan ook een van de redenen waarom peroxisomale aandoeningen het zenuwestelsel aantasten. Verder zijn peroxisomen ook belangrijk bij de productie van galzuur, belangrijk bij het opnemen van vetten en vet-oplosbare vitamines zoals Vitamine K[14] .

De metabolische reacties die enkel in de peroxisoom van dierlijke cellen plaats vinden zijn: [4]

  • α-oxidatie van fytaanzuur
  • β-oxidatie van van hele lange verzuren en verzadigde vetzuren
  • Biosynthese van plasmalogenen
  • Conjugatie van choliczuur in de synthese van galzuur

De inhoud van de peroxisoom bestaat onder andere uit oxidatieve enzymen, zoals D-aminozuur oxidase en urinezuur oxidase[15]. Bij mensen met een gebrek aan het laatst genoemde enzym, kunnen ziektes zoals jicht voorkomen door de ophoping van urinezuur in het bloed. Bepaalde enzymen in de peroxisoom reageren met de waterstof moleculen waarbij de zuurstof moleculen het waterstof oxideren en er waterstof peroxide ontstaat (H2O2) wat giftig is voor de cel.  

Catalse, een ander peroxisomaal enzym, oxideert het H2O2 tot verschillende substarten (bijv. Fenol, formaldehyde en alcohol) en water met de volgende reactie:

waarbij het schadelijke H2O2 wordt geelimineerd.

Deze reactie is belangrijk in de lever en nier cellen, waar de peroxisoom verschillende giftige stoffen detoxificeerd om te voorkomen dat ze in het bloed terecht komen. Ongeveer 25% van het alcohol dat mensen consumeren wordt op deze manier onschadelijk gemaakt en omgezet tot Aceetaldehyde (ethanal)[16]. Bij een accumulatie van H2O2 in de cel, zet katalase het om in water via de volgende reactie:

In bepaalde planten functioneert de peroxisoom ook als een complexe opslag voor antioxidatieve enzymen zoals superoxidedismutase, wat een onderdeel uitmaakt van de ascorbate-glutathione cycle en de NADP dehydrogenase van de pentose-fosfaat pathway. Ook is er waargenomen dat peroxisomen superoxides (O2•−) en stikstofmonoxide (•NO) radicalen kunnen genereren [17] [18].

Er zijn nu ook indicatie dat deze radicalen, waaronder H2O2, een rol kunnen spelen in de intercellulaire communicatie in plant en dierlijke cellen en daarbij bijdragen aan de gezonde veroudering van cellen[19].

Peroxisomen van plant cellen zijn langgestrekt wanneer ze een schimmel aan het bestrijden zijn. Een infectie kan Glucosinolaat activeren om een rol te laten spelen van een anti-schimmel door de concentratie hiervan aan de buitenkant van de cell te verhogen. Het verplaatsen van Glucosinolaat wordt mede gedaan door de peroxisomale eiwitten Pen2 en Pen3. [20]

Peroxisomen in dierlijke cellen dragen bij aan de anti-virale defentie[21] en het tegenwerken van pathogenen[22].

Peroxisoom samenstelling

Peroxisomen kunnen, onder bepaalde omstandigheden, ontstaan uit het endoplasmatisch reticulum maar ook door het repliceren van het membraan door groei het delen van bestaande peroxisomen[23][24] [25] . De translatie van de martix eiwitten vindt plaats in het cytoplasma voor ze getransporteerd worden. Een specifieke aminozuur volgorde die ook wel peroxisome targeting signal (PTS) wordt genoemd, bevindt zich of wel aan de C-terminus (PTS1) of aan de N-terminus (PTS2). Deze sequenties zorgen ervoor dat een receptor eiwit de juiste eiwitten herkend en kan transporteren naar de juiste organel. Tot op heden zijn er 36 eiwitten gekarakteriseerd die betrokken zijn bij het ontstaan en bij de onderhoud van de peroxisoom, ook wel peroxins genoemd[26]. In dierlijke cellen zijn 13 peroxins ontdekt. Ten opzichte van het mitochondiron en het endoplasmatische reticulum, hoeven peroxisomale eiwitten niet ontvouwd te worden bij het importern door het membraan. De eiwitten die de peroxisomale matrix eiwitten transporteren zijn Pex5, Pex7 en Pex9. Pex5 en Pex9 herkennen eiwitten met een PTS1 en Pex7 kan PTS2 eiwitten binden, waarna ze verbonden aan elkaar hun weg naar de peroxisoom maken, waar ze hun eiwit cargo loslaten voor import tot het peroxisomale lumen. De Receptor eiwitten worden vervolgens gerecycled en keren terug naar het cytosol. Een bijzondere transport route van een kleine groep eiwitten vindt plaats zonder dat deze eiwitten een PTS hebben, ze liften namelijk mee met eiwitten die de PTS wel hebben[27]. Een model dat de import cyclus beschrijft, wordt ook wel het  extended shuttle mechanism genoemd[28]. Er is nu ook aangetoond dat het recyclen van de receptor eiwitten terug naar het cytosol ATP kost. Het toevoegen van ubiquitine aan Pex5 blijkt cruciaal te zijn in het functioneren. Het ontstaan van het membraan van de peroxisoom en het werven van membraan eiwitten (PMPs) vraagt om Pex19, Pex16 en Pex3. Pex19 is een PMP receptor en chaperone, wiens taak om andere PMPs te transporteren naar het membraan van de peroxisoom. PMPs komen in interactie met Pex3 en worden vervolgens in het membraan geplaatst.

De afbraak van peroxisomen wordt pexofagie genoemd. [29]

Peroxisoom interactie en communicatie

De verschillende peroxisomale functies vereisen een dynamieke interactie met verschillende organellen betrokken bij de afbraak van vetten, zoals het endoplasmatisch reticulum (ER), mitochondrion, vet-lichaampjes en lysosomen. [30]

Peroxisomen en mitochondria werken samen in meerdere metabolische pathways, waaronder de β-oxidatie van verzuren en de metabolisme van Reactieve zuurstof-componenten (ROS)[31]. Deze beide organellen zijn nauw verbonden met het ER en hebben meerdere eiwitten gemeen[32]. Peroxisomen en het ER hebben ook een wisselwerking en werken samen aan de synthese van vetten (plasmalogenen), die belangrijk zijn voor zenuwcellen (zie hierboven). Tussen organellen die zo nauw samen werken, ontstaan zogenoemde contact site. Op dit type locatie, ontstaat een eiwit brug, tether, van de ene organel naar de andere die de organel membranen erg dichtbij elkaar vast houdt zodat er een uitwisseling van kleine moleculen en vetten kan ontstaan. Dit draagt bij aan de communicatie tussen de organellen en voor het coordineren van cellulaire functies, en uiteindelijk voor gezonde cellen[33]. Misvormde contact sites zijn waargenomen in verscheidene ziektes.

Medische aandoeningen geassocieerd met peroxisomen

Peroxisomale ziektes typeren in het aantasten van de zenuwen als ook bepaalde organen. Twee voorkomende ziektes zijn bijvoorbeeld X-linked adrenoleukodystrophy en peroxisome biogenesis disorders (een defect bij het ontstaan van de peroxisoom). [34] [35]

Genen

PEX genen coderen voor het eiwit machinerie (peroxins) die nodig zijn voor een correcte peroxisoom opbouw, zoals eerder beschreven. Het membraan heeft onder andere peroxins 3, 16 en 19 nodig, en kan ontstaan zonder dat de matrix eiwitten aanwezig zijn. Proliferatie van het organel wordt gereguleerd door Pex11.

Genen die coderen voor peroxins zijn onder andere:  PEX1, PEX2 (PXMP3), PEX3, PEX5, PEX6, PEX7, PEX9, PEX10, PEX11A, PEX11B, PEX11G, PEX12, PEX13, PEX14, PEX16, PEX19, PEX26, PEX28, PEX30, en PEX31. Tussen organismes kan de nummering verschillen.

Evolutionaire oorsprong

De samenstelling van de peroxisoom kan verschillen tussen verschillende organismen maar zelfs ook tussen verschillend weefsel. Maar, er is een handvol eiwitten die alle organismen gemeen hebben wat de suggestie wekt dat peroxisomen door de evolutie heen door endosymbiose zijn ontstaan. De theorie is, dat ze zijn geevolueerd vanuit bacterien die grotere cellen zoals parasieten zijn aangevallen en door de tijd heen een symbiose zijn begonnen. Deze theorie heeft echter veel kritiek en weinig sterk bewijs en de experimenten die uitwijzen dat peroxisoom-loze mutanten peroxisomen kunnen herstellen wanneer het wild-type gen is geintroduceerd, geeft ook zo zijn nakijken.

Twee onafhankelijke evolutionaire analyses van het peroxisomale proteoom vonden een homologie tussen de peroxisomale importmachines en de ERAD- route in het endoplasmatisch reticulum [36] [37], samen met een aantal metabole enzymen die waarschijnlijk uit de mitochondriën werden gerekruteerd. Onlangs is aangetoond dat het peroxisoom mogelijk een actinobacteriële oorsprong heeft gehad [38], maar hier wordt nog veel over gedebatteerd in het veld. [39]

Andere gerelateerde organellen

Andere organellen uit het microbody familie zijn onderandere glyoxysomen in filamentous fungi en in planten, glycosomen en Woronin lichammpjes van filamentous fungi.

Zie ook

 Portaal Metabolism

Referenties

  1. ↑ (en) Definition of PEROXISOME. www.merriam-webster.com. Geraadpleegd op 30 oktober 2019.
  2. ↑ (November 2018). The peroxisome: an update on mysteries 2.0. Histochemistry and Cell Biology 150 (5): 443–471. PMID 30219925. PMC 6182659. DOI: 10.1007/s00418-018-1722-5.
  3. ↑ (2009). Reactive oxygen species and peroxisomes: struggling for balance. BioFactors 35 (4): 346–55. PMID 19459143. DOI: 10.1002/biof.48.
  4. ↑ a b (2006). Biochemistry of mammalian peroxisomes revisited. Annual Review of Biochemistry 75: 295–332. PMID 16756494. DOI: 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329.
  5. ↑ Antonenkov, Vasily D. (Jul 1989). Dehydrogenases of the pentose phosphate pathway in rat liver peroxisomes. European Journal of Biochemistry 183 (1): 75–82. ISSN: 0014-2956. DOI: 10.1111/j.1432-1033.1989.tb14898.x.
  6. ↑ Esau's Plant Anatomy: Meristems, Cells, and Tissues of the Plant Body: Their Structure, Function, and Development. John Wiley & Sons (2006). ISBN 9780471738435.
  7. ↑ (1954). Correlation of ultrastructural organization and function in normal and experimentally changed proximal tubule cells of the mouse kidney. Doctorate Thesis. Karolinska Institutet, Stockholm.
  8. ↑ (April 1969). The peroxisome: a new cytoplasmic organelle. Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 173 (1030): 71–83. PMID 4389648. DOI: 10.1098/rspb.1969.0039.
  9. ↑ Keller, G. A. (May 1987). Firefly luciferase is targeted to peroxisomes in mammalian cells.. Proceedings of the National Academy of Sciences 84 (10): 3264–3268. ISSN: 0027-8424. DOI: 10.1073/pnas.84.10.3264.
  10. ↑ Gould, S. J. (Sep 1988). Identification of peroxisomal targeting signals located at the carboxy terminus of four peroxisomal proteins. The Journal of Cell Biology 107 (3): 897–905. ISSN: 0021-9525. DOI: 10.1083/jcb.107.3.897.
  11. ↑ Karlsons Biochemistry and Pathobiochemistry, 15. Georg Thieme, Stuttgart (2005), 396f. ISBN 978-3133578158.
  12. ↑ Biology of Plants, 4. De Gruyter, Berlin (2006), 53f. ISBN 978-3-11-018531-7.
  13. ↑ Molecular Biology of the Cell, Fourth. Garland Science, New York (2002), "Chapter 12: Peroxisomes". ISBN 978-0-8153-3218-3.
  14. ↑ a b (en) Schrader, Michael (Mar 2019). Organelle interplay—peroxisome interactions in health and disease. Journal of Inherited Metabolic Disease 0 (0). ISSN: 1573-2665. DOI: 10.1002/jimd.12083.
  15. ↑ (November 1992). Metabolism of oxygen radicals in peroxisomes and cellular implications. Free Radical Biology & Medicine 13 (5): 557–80. PMID 1334030. DOI: 10.1016/0891-5849(92)90150-F.
  16. ↑ Molecular Biology of the Cell, Fourth. Garland Science, New York (2002), "Chapter 12: Peroxisomes". ISBN 978-0-8153-3218-3.
  17. ↑ (April 2001). Peroxisomes as a source of reactive oxygen species and nitric oxide signal molecules in plant cells. Trends in Plant Science 6 (4): 145–50. PMID 11286918. DOI: 10.1016/S1360-1385(01)01898-2.
  18. ↑ (September 2004). Cellular and subcellular localization of endogenous nitric oxide in young and senescent pea plants. Plant Physiology 136 (1): 2722–33. PMID 15347796. PMC 523336. DOI: 10.1104/pp.104.042812.
  19. ↑ (July 2019). Peroxisomal Hydrogen Peroxide Metabolism and Signaling in Health and Disease. International Journal of Molecular Sciences 20 (15): 3673. PMID 31357514. PMC 6695606. DOI: 10.3390/ijms20153673.
  20. ↑ (January 2009). A glucosinolate metabolism pathway in living plant cells mediates broad-spectrum antifungal defense. Science 323 (5910): 101–6. PMID 19095900. DOI: 10.1126/science.1163732.
  21. ↑ (November 2018). Dysfunctional peroxisomes compromise gut structure and host defense by increased cell death and Tor-dependent autophagy. Molecular Biology of the Cell 29 (22): 2766–2783. PMID 30188767. PMC 6249834. DOI: 10.1091/mbc.E18-07-0434.
  22. ↑ (November 2018). Dysfunctional peroxisomes compromise gut structure and host defense by increased cell death and Tor-dependent autophagy. Molecular Biology of the Cell 29 (22): 2766–2783. PMID 30188767. PMC 6249834. DOI: 10.1091/mbc.E18-07-0434.
  23. ↑ (July 2005). Contribution of the endoplasmic reticulum to peroxisome formation. Cell 122 (1): 85–95. PMID 16009135. DOI: 10.1016/j.cell.2005.04.025.
  24. ↑ (May 2016). Proliferation and fission of peroxisomes - An update. Biochimica et Biophysica Acta 1863 (5): 971–83. PMID 26409486. DOI: 10.1016/j.bbamcr.2015.09.024.
  25. ↑ (Nov 1985). Biogenesis of peroxisomes. Annual Review of Cell Biology 1 (1): 489–530. PMID 3916321. DOI: 10.1146/annurev.cb.01.110185.002421.
  26. ↑ (December 2006). Proteomics of the peroxisome. Biochimica et Biophysica Acta 1763 (12): 1541–51. PMID 17050007. PMC 1858641. DOI: 10.1016/j.bbamcr.2006.09.005.
  27. ↑ Thoms, Sven (Nov 2015). Import of proteins into peroxisomes: piggybacking to a new home away from home. Open Biology 5 (11): 150148. ISSN: 2046-2441. DOI: 10.1098/rsob.150148.
  28. ↑ (April 2001). The human peroxisomal targeting signal receptor, Pex5p, is translocated into the peroxisomal matrix and recycled to the cytosol. Cell 105 (2): 187–96. PMID 11336669. DOI: 10.1016/s0092-8674(01)00310-5.
  29. ↑ (November 2018). Pexophagy in yeast and mammals: an update on mysteries. Histochemistry and Cell Biology 150 (5): 473–488. PMID 30238155. DOI: 10.1007/s00418-018-1724-3.
  30. ↑ (May 2016). No peroxisome is an island - Peroxisome contact sites. Biochimica et Biophysica Acta 1863 (5): 1061–9. PMID 26384874. PMC 4869879. DOI: 10.1016/j.bbamcr.2015.09.016.
  31. ↑ (2006). Biochemistry of mammalian peroxisomes revisited. Annual Review of Biochemistry 75: 295–332. PMID 16756494. DOI: 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133329.
  32. ↑ (2018). Multi-localized Proteins: The Peroxisome-Mitochondria Connection. Sub-Cellular Biochemistry Subcellular Biochemistry 89: 383–415. PMID 30378033. DOI: 10.1007/978-981-13-2233-4_17.
  33. ↑ (March 2018). Mind the Organelle Gap - Peroxisome Contact Sites in Disease. Trends in Biochemical Sciences 43 (3): 199–210. PMID 29395653. PMC 6252078. DOI: 10.1016/j.tibs.2018.01.001.
  34. ↑ (June 2003). Human peroxisomal disorders. Microscopy Research and Technique 61 (2): 203–23. PMID 12740827. DOI: 10.1002/jemt.10330.
  35. ↑ Islinger, Markus (Mar 2012). The peroxisome: an update on mysteries. Histochemistry and Cell Biology 137 (5): 547–574. ISSN: 0948-6143. DOI: 10.1007/s00418-012-0941-4.
  36. ↑ (April 2006). The evolutionary origin of peroxisomes: an ER-peroxisome connection. Molecular Biology and Evolution 23 (4): 838–45. PMID 16452116. DOI: 10.1093/molbev/msj103.
  37. ↑ (March 2006). Origin and evolution of the peroxisomal proteome. Biology Direct 1: 8. PMID 16556314. PMC 1472686. DOI: 10.1186/1745-6150-1-8.
  38. ↑ (January 2010). The origin of peroxisomes: The possibility of an actinobacterial symbiosis. Gene 450 (1–2): 18–24. PMID 19818387. DOI: 10.1016/j.gene.2009.09.014.
  39. ↑ (October 2010). Lack of phylogenetic support for a supposed actinobacterial origin of peroxisomes. Gene 465 (1–2): 61–5. PMID 20600706. DOI: 10.1016/j.gene.2010.06.004.

Verder lezen

Sjabloon:Refbegin

Sjabloon:Refend

Externe links

Overgenomen van "https://nl.wikipedia.org/w/index.php?title=Peroxisoom&oldid=55095525"