Gebruiker:Praegressus/Evolutie van de moraal

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie

De evolutie van de moraal verwijst naar de evolutionaire en biologische oorsprong van (bepaalde aspecten van) het menselijk moreel gedrag. Het draait dus om de vraag in welke mate en op welke wijze het moreel gedrag een product is van evolutionaire principes, zoals natuurlijke selectie, in de loop van de evolutie van de soort in kwestie. Onderzoek hiernaar valt te plaatsen binnen de sociobiologie, een discipline die opkwam in de jaren 80 en sociale en culturele fenomenen, waaronder dus ook moreel gedrag, vanuit biologisch oogpunt wil verklaren.

Het verklaringsmodel wordt vanuit evolutionair oogpunt bekeken, daarom is er meestal sprake van een tijdspanne van duizenden tot miljoenen jaren. Dit is in tegenstelling tot de biosociale theorie, waarbij het gaat om verklaringen op een korter termijn. Ook vanuit de evolutionaire psychologie, antropobiologie en de primatologie bestaan er dergelijke studies. Er bestaan ook al eerdere en gelijkaardige reflecties over de evolutie van moreel gedrag bij auteurs zoals Charles Darwin en Herbert Spencer. In het Nederlandstalig gebied heeft vooral Frans de Waal onderzoek verricht naar de evolutionaire oorsprong van de moraal.

Sociobiologische studies omtrent moraliteit bestaan enerzijds uit theoretische modellen die trachten te verklaren hoe er binnen de evolutie van een bepaalde soort geselecteerd is geweest op bepaalde vormen van moreel gedrag, zoals altruïsme of reciprociteit. Anderzijds bestaan er ook een hele reeks empirische studies over hoe bepaalde vormen van moreel gedag ook bij andere diersoorten dan de mens aanwezig zijn, met name bij sociale dieren.

Daarnaast zijn er ook verscheidene vormen van kritiek geformuleerd op evolutionaire verklaringen van moreel gedrag, bijvoorbeeld vanuit de ethiek, zoals het verwijt van de naturalistische dwaling, of vanuit sociale wetenschappen, zoals de stelling dat de grote diversiteit van normen en waarden niet terug te herleiden is tot biologische principes.

Gorilla's en andere hogere primaten leven in groepen met complexe sociale structuren.

Gronden van selectie voor moraliteit[bewerken | brontekst bewerken]

Biologisch altruïsme[bewerken | brontekst bewerken]

Een volwassen groene baviaan vlooit een kind, een vorm van grooming.

In de biologie verwijst altruïsme naar individueel gedrag dat de fitness van een ander individu vergroot, terwijl de eigen fitness wordt verminderd.[1] In die zin verschilt altruïsme van het filosofische concept, waarin een handeling pas altruïstisch wordt genoemd wanneer het helpen van een ander met bewuste intentie gepaard gaat. Binnen de biologie zijn het dus de gevolgen van een actie die bepalen of het gedrag als altruïstisch mag worden beschouwd.[2] Altruïstisch gedrag komt het duidelijkst naar voren in verwantschapsrelaties, zoals in ouderschap. Maar ook in de bredere sociale groepen zoals bij de sociale insecten.

Het bestaan van altruïsme in de natuur is in eerste instantie raadselachtig omdat altruïstisch gedrag de kans op qua voortplanting voor het individu lijkt te verkleinen. Het idee dat groepsselectie de evolutie van altruïsme zou kunnen verklaren werd voor het eerst aangekaart door Charles Darwin zelf in De afstamming van de mens (1871).[3] Groepselectie verwijst naar natuurlijke selectie die optreedt binnen het niveau in groepsverband in plaats van gebruikelijk het individu. Het concept groepsselectie heeft een controversiële geschiedenis in de evolutiebiologie vanwege kritiek van vooraanstaande personen, zoals bijvoorbeeld Richard Dawkins en Steven Pinker. In de jaren 1960 en 1970 kwam de rivaliserende theorie van verwantschapsselectie tot stand, oorspronkelijk geformuleerd door William Donald Hamilton. Verwantschapsselectie is een voorbeeld van inclusieve fitness, dit is samen met wederkerig altruïsme het model die de evolutie van sociaal gedrag nader verklaart. Deze theorieën laten bijvoorbeeld zien dat altruïstisch gedrag kan evolueren zonder groepsselectie, en kregen daarom al gauw bekendheid onder de biologen die geïnteresseerd zijn in de evolutie van sociaal gedrag.

Enkele voorbeelden van altruïstische gedragingen zijn bijvoorbeeld vervetapen die alarm slaan wanneer er gevaar dreigt, hoewel ze daarmee wel de kans verhogen om zelf aangevallen te worden.[4] Dolfijnen steunen zieke of gewonde dieren door onder hen te zwemmen en hen naar de oppervlakte te duwen zodat ze kunnen ademen.[5] En Afrikaanse buffels proberen leden van de kudde te redden die gevangen zijn genomen door roofdieren.[6]

Verwantschapsselectie[bewerken | brontekst bewerken]

Verwantschapsselectie (Engels: kin selection) verwijst naar bepaalde evolutionaire strategieën van een organisme waarmee het voortplantingssucces van verwanten wordt bevorderd, maar (vaak) ten koste van de eigen overleving of voortplanting gaat. Het is een vorm altruïsme waarbij het overleven van verwanten voorop wordt gesteld, bijvoorbeeld ten behoeve van de groep. Verwante individuen, die het merendeel van het erfelijke materiaal delen, worden bevoordeeld ten opzichte van minder sterkere verwanten. Dit kan bijvoorbeeld het tolereren van subadulten of volwassenen in het territorium zijn, het doorgeven van territorium aan een nakomeling(en) of simpelweg het waarschuwen van verwanten bij gevaar. Dit kan van belang zijn in omgevingen waar het moeilijker is te overleven, bijvoorbeeld bij een gebrek aan voedsel of territoriumgelegenheid.

Sociale insecten[bewerken | brontekst bewerken]

Sociale mieren die samenwerken en gezamenlijk eten verzamelen.

Het klassieke voorbeeld van verwantschapsselectie zijn de eusociale insectenkolonies van bijvoorbeeld bijen, termieten en mieren. Een van de grondleggers van de sociobiologie, E. O. Wilson stelt dat de belangrijkste succesfactor binnen een mierenkolonie het hebben van een veelal steriele werknemende kaste is, bestaande uit werkers en soldaten, zowel mannelijk als vrouwelijk. De kaste van vrouwen zijn ondergeschikt aan de behoeften van hun moeder de koningin en hebben hun eigen voorplanting opgezegd voor het opvoeden van broers en zussen. Het bestaan van steriele kasten onder deze sociale insecten beperkt de concurrentie aanzienlijk wat paring betreft, en bevordert daarmee het samenwerkingsverband binnen een kolonie.

Samenwerking bij mieren is van essentieel belang, een afgezonderde mier heeft een kleine kans op overleving of voortplanting. Daarentegen als onderdeel van een groep kunnen kolonies decennia langer welvaren. Naast een wel ingedeelde hiërarchie binnen een mierenmaatschappij is communicatie een belangrijk onderdeel. Mieren kunnen onder andere met elkaar communiceren middels verschillende (releaser)feromonen die een bepaald gedragspatroon opwekken. Zoals het achterlaten van spoorvolgferomonen wanneer er voedsel wordt gevonden of het afgeven van alarmferomonen wanneer er gevaar dreigt. Mede dankzij deze vormen van samenwerking zijn mieren een van de meest succesvolle familie soorten uit het dierenrijk, omgerekend is hun biomassa gelijk aan die van de mens.[7][8]

Reciprociteit[bewerken | brontekst bewerken]

Reciprociteit verwijst in de evolutiebiologie naar mechanismen waarmee het evolueren van coöperatief of altruïstisch gedrag wordt begunstigd. Dat wordt bevorderd omdat toekomstige interacties eventueel wederzijds zijn. Het weigeren daarvan kan bijvoorbeeld schadelijk zijn voor de gemeenschap en daarmee natuurlijk worden weggeselecteerd. In de documentaire Nice Guys Finish First weet Richard Dawkins aan te tonen dat soorten met een goed onderling sociaal verband de beste overlevingskansen hebben op de langer termijn.

De hogere primaten (Haplorhini) hebben een gevoel van reciprociteit. Bijvoorbeeld chimpansees herinneren wie hen gunsten verleent of wie hen verkeerd heeft behandeld. Ze zullen vaker hun voedsel delen met diegenen met wie zij eerder gegroomd hebben.[9] Dieren zoals kapucijnapen[10] en honden[11] vertonen ook blijk van eerlijkheid, ze weigeren bijvoorbeeld samenwerking wanneer ze gelijk gedrag vertonen maar ongelijk worden behandeld.[12]

Prisoner's dilemma[bewerken | brontekst bewerken]

Vampiervleermuizen vertonen ook een gevoel van reciprociteit en altruïsme, namelijk door het delen van bloed door middel van overgeven. Ze delen het echter niet op willekeurige basis, maar delen hoogstwaarschijnlijk met anderen van wie zij ook wat gekregen hebben of met diegenen die dringend voedsel nodig hebben.[13] Het coöperatieve en altruïstische gedrag van dieren kan ook worden opgevat als een voorbeeld van het prisoner's dilemma. Het prisoner's dilemma kan bijvoorbeeld worden toegepast op de vampiervleermuizen om hun gedrag nader te verklaren:[14]

  • C/C: "Beloning, ik krijg bloed in mijn slechte nacht tegen uithongering. Ik zal bloed in mijn goede nacht moeten geven."
  • D/C: "Verleiding, je bespaart mijn leven in een slechte nacht, met het extra voordeel jou niet te hoeven betalen in mijn goede nacht."
  • C/D: "Sukkels uitbetaling, ik betaal om jou te redden in mijn goede nacht, maar in mijn slechte nacht loop ik de kans te verhongeren."
  • D/D: "Straf, ik hoef je niet te betalen in mijn goede nachten, maar ik loop ook de kans om te verhongeren in mijn slechte nachten."

Spiegelneuronen[bewerken | brontekst bewerken]

Zie Spiegelneuron voor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Een imitatie van een baby makaak.

Spiegelneuronen zijn neuronen die niet alleen actief zijn wanneer een dier een handeling uitvoert, maar ook als het dier ziet dat diezelfde actie wordt uitgevoerd door een ander dier, met name van dezelfde soort.[15][16] De neuron spiegelt het gedrag van de ander alsof de waarnemer zelf de handeling uitvoert. Spiegelneuronen zijn rechtstreeks waargenomen bij verschillende soorten primaten[17], waaronder de mens, en bij sommige vogels. Bij mensen bevinden spiegelneuronen zich in de premotorische schors en in de pariëtale kwabben van de hersenen. Het eerste onderzoek waarbij de spiegelneuronen zijn ontdekt was met makaken. Er werd ontdekt dat specifieke hersengebieden zowel actief werden bij het uitvoeren van bepaalde handelingen als bij het observeren daarvan. Er zijn een aantal mogelijke functies beschreven. Veel studies koppelen spiegelneuronen met het begrijpen van doelen en intenties.[18] Met name het begrijpen en interpreteren van de handelingen van anderen, eveneens het leren van nieuwe vaardigheden door imitatie.

Een aantal vooraanstaande wetenschappers waaronder Frans de Waal[19] hebben onafhankelijk beschreven hoe het spiegelneuronensysteem betrokken is bij empathie. Een groot aantal experimenten met medische beeldvormingsapparatuur hebben aangetoond dat bepaalde hersengebieden actief zijn bij het ervaren van bepaalde emoties, alsook wanneer men iemand anders ziet die dezelfde emoties ervaart. Verder speculeert Vilayanur Ramachandran dat spiegelneuronen de neurologische basis van het menselijk zelfbewustzijn zijn.[20] Zelfherkenning wordt bijvoorbeeld door Frans de Waal in verband gebracht met bijzondere cognitieve capaciteiten van dieren. Dit wordt onder andere met de spiegelproef getest.

Sociale dieren[bewerken | brontekst bewerken]

Zie Sociaal dier voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Sociale dieren zijn dieren die hevig met andere dieren in interactie gaan, doorgaans met soorten binnen hun eigen groep. Tot zover zelfs dat een groep dieren een duidelijk te onderscheiden samenleving kan vormen. Veel dieren zijn in zoverre sociaal dat er een lange binding kan ontstaan, bijvoorbeeld tussen moeder en kind. Bij sociale dieren is er sprake van permanente groepen van volwassenen in een langdurig samenlevingsverband en van wederzijdse verdraagzaamheid tussen deze individuen. Bij sociale dieren kan het ontbreken van (voldoende) sociale interacties in hun jeugd schadelijk zijn voor de ontwikkeling van het individuele dier. Interacties met andere dieren zijn noodzakelijk om de benodigde emotionele stabiliteit en flexibiliteit te ontwikkelen die het dier voor de rest van zijn leven nodig heeft. Het basisprincipe van sociale dieren is dat het leven in een groep meer kans op overleving en voortplanting biedt, in tegenstelling tot een solitair dier, die grotendeels alleen leeft.

Eusocialiteit[bewerken | brontekst bewerken]

Zie Eusocialiteit voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Eusocialiteit wordt tot het hoogste niveau gerekend qua sociale organisatie. En wordt gekarakteriseerd door drie essentiële kenmerken: coöperatieve broedzorg (waaronder broedzorg van nakomelingen van andere individuen), er moeten meerdere generaties binnen de kolonie aanwezig zijn, en een takenverdeling tussen de reproductieve en non-reproductieve leden. Eusocialiteit onderscheidt zich van alle andere sociale systemen doordat individuen uit een bepaalde kaste doorgaans de mogelijkheid verliezen om bepaalde gedragskenmerken uit te voeren omdat individuen uit een andere kaste deze al bezitten.

Eusocialiteit is over het algemeen zeldzaam, maar wel een wijdverspreid fenomeen binnen de volgende zeven (infra)orders: Isoptera (alle termieten), Rodentia (naakte molrat en cryptomys damarensis), Decapoda (een aantal pistoolgarnalen van het geslacht synalpheus), Thysanoptera (een aantal kladothrips), Hemiptera (een aantal bladluizen uit de familie aphididae), Coleoptera (platypus incompertus), Hymenoptera (alle mieren en veel andere vliesvleugeligen zoals bijen en hommels).

Presocialiteit[bewerken | brontekst bewerken]

In tegenstelling tot eusocialiteit komt presocialiteit veel vaker voor in het dierenrijk. Presociale dieren hebben nauwere familiebanden, die verder reiken dan enkel seksuele interacties met leden van dezelfde soort. Ze leven gemeenschappelijk, hebben coöperatieve zorg voor jongen en hebben een 'primitieve' reproductieve taakverdeling. Zij vertonen echter niet (elk van) de drie essentiële kenmerken die eusociale dieren wel hebben. Voorbeelden omvatten vele insectensoorten (veelal ook uit de orde vliesvleugeligen), mensen, vele vogels, resusapen en chimpansees. Mensen en sommige soorten uit de onderfamilie klauwaapjes zijn uniek onder de primaten in hun mate van coöperatieve zorg voor jongen.[21]

Het begrip presociaal kan verder worden onderverdeeld in: subsociaal (ouders interageren met hun jongen) en parasociaal (individuen van dezelfde generatie leven in een enkel, coöperatief onderkomen en interageren met elkaar). Onder subsociaal vallen alle zoogdieren, bijna alle vogels, veel reptielsoorten, vissen en een behoorlijk aantal insecten.

Zoogdieren[bewerken | brontekst bewerken]

Stokstaartjes leven in een hiërarchie, elk individu in de groep heeft een afzonderlijke taak. Sommige dieren zijn wachters en staan op de uitkijk.

Het sociale gedrag van zoogdieren komt in het algemeen al meer overeen met dat van de mens. Binnen de groep van de zoogdieren komen vele diverse vormen van sociale structuren voor. Naast de solitair levende soort is de eenvoudigste vorm van socialiteit een los groepsverband, waarbij ieder individu zich kan aansluiten of de groep kan verlaten. De meest voorkomende samenlevingsvorm is die van een grote gesloten groep, bestaande uit mannetjes en vrouwtjes, zoals bij bavianen en ratten. In deze groepen heerst onder de mannetjes (en vaak ook onder vrouwtjes) een sociale hiërarchie die bepaalt wie dominant is binnen de groep en wie ondergeschikt is. Het meest dominante dier is meestal de leider van de groep en heeft vaker het recht om te paren. Een dergelijke hiërarchie als deze is niet constant en wordt voortdurend bevochten. Bepaalde soorten zoogdieren, zoals gibbonsbevers, wolven en jakhalzen, leven het gehele jaar door in paarverband. Hierbij is er een minder duidelijk onderscheid tussen mannetjes en vrouwtjes in tegenstelling tot zoogdieren die moeten strijden om het recht om te paren. Indien er binnen de soort steeds moet gestreden worden, hebben de mannetjes veelal ook wapens, bijvoorbeeld slagtandenhoorns en geweien, maar ook manen om andere mannetjes te imponeren. Het leven in groepsverband heeft vele voordelen: vijanden worden eerder opgemerkt, jongen kunnen samen worden grootgebracht en het territorium kan door meerdere dieren worden verdedigd. Sociale roofdieren jagen samen, wat de kans op een prooi vergroot. Er zijn ook enkele nadelen: zo valt een groep dieren ook meer op en moet voedsel met meer dieren worden gedeeld.

Olifanten[bewerken | brontekst bewerken]
Zie Intelligentie bij olifanten voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De zeer sociale zoogdieren zoals olifanten, zijn bekend vanwege eigenschappen waarvan ooit gedacht werd dat ze uniek waren voor de mens, zoals het vertonen van empathie en altruïsme.[22] Een groot aantal typische gedragspatronen van olifanten wijzen op intelligentie (zo groot als die van walvissen en primaten) en sociaal gedrag, zoals rouw, medelijden en altruïsme (empathie) en leren, zorgen voor andermans jongen, mimicry, kunst, spelen, humor, het gebruik van werktuigen, zelfbewustzijn, geheugen en mogelijk zelfs taalgebruik.[23][24][25][26] Olifanten hebben een grote neocortex, een eigenschap die ook mensen, apen en enkele dolfijnensoorten hebben. Wetenschappers beschouwen dit als een teken van hoge intelligentie.[27] Olifanten moeten bepaalde gedragingen leren tijdens hun groei en zijn niet in staat om louter op basis van hun instinct te overleven. Het leerproces bij olifanten duurt ongeveer tien jaar. Ouders leren hun jongen hoe ze moeten eten, hoe ze werktuigen moeten hanteren en wat hun plaats is binnen de complexe olifantengemeenschap. Vooral de relatie tussen olifantenvrouwtjes en hun jongen is een van de meest hechte vorm van gemeenschap binnen het dierenrijk. Bij olifanten kan tevens een familie uiteenvallen door het overlijden van een familielid. Hieraan verbonden is het typische rouwgedrag bij olifanten. Olifanten zijn naast mensen en neanderthalers de enige soort waarvan een dodenritueel bekend is. Olifanten zijn ook altruïstisch en helpen olifanten van andere families en zelfs totaal andere soorten, zoals mensen, als deze pijn lijden.[28]

Primaten[bewerken | brontekst bewerken]
Twee Chimpansees die voedsel met elkaar delen.

De eerstvolgende nog levende verwanten van de mens zijn de bonobo’s en de chimpansees. Deze primaten delen met de mens een gemeenschappelijke voorouder die vier tot zes miljoen jaar geleden leefde. Vanwege deze reden worden bonobo’s en de chimpansees als de best beschikbare plaatsvervanger binnen het onderzoek gezien. Oftewel als de gemeenschappelijke voorouder van chimpansees, bonobo's en mensen. Barbara King stelt dat hoewel primaten niet over een moraal beschikken zoals bij mensen, ze wel eigenschappen vertonen die voor het ontstaan van de moraal nodig waren. Deze eigenschappen zijn bijvoorbeeld hoge intelligentie, capaciteit voor symbolische communicatie, een gevoel voor sociale normen, zelfrealisatie en een concept van continuïteit.[29][30] Frans de Waal en Barbara King beschouwen beide dat de menselijke moraal uit primaten socialiteit voortkomt.

Sociale evolutie van de mens[31]
Aantal jaren geleden Soort samenleving Aantal individuen
6000000 Band 10
100000 – 10000 Band 10 – 100
10000 – 5000 Stam 100 – 1000
5000 – 4000 Chiefdom 1000 – 10000
4000 – 3000 Staat 10000 – 100000
3000 – nu Imperium 100000 – 1000000

Ook Michael Shermer stelt dat de voorverschijnselen van de moraal zich hebben ontwikkeld binnen primatensamenlevingen volgens een methode die individueel egoïsme beperkt en coöperatieve groepen uitbreidt. Voor alle sociale dieren geldt dat de voordelen van het deel uitmaken van een groep zwaarder doorwegen dan de voordelen van een solitair bestaan. Bijvoorbeeld bij gebrek aan samenhang zijn individuen kwetsbaarder voor aanvallen van buitenstaanders. Deel uitmaken van een groep verbetert ook de kans op het vinden van voedsel. Dit is onder meer het geval bij dieren die in groep jagen om zo bijvoorbeeld een grote of gevaarlijke prooi te vangen.

Chimpansees leven in zogenaamde fission-fusion-gemeenschappen van gemiddeld 50 individuen. Waarschijnlijk leefden vroegere voorouders van mensen in groepen van dezelfde grootte. Gebaseerd op de grootte van de bestaande samenlevingen van jager-verzamelaars, schat men dat de hominiden in het laatpaleolithicum in bandsamenlevingen van een paar honderd individuelen leefden. Naarmate de grootte van de gemeenschap verhoogd werd, zou er meer handhaving ten behoeve van de groepssamenhang nodig zijn geweest. Een moraal zou kunnen geëvolueerd zijn in bandsamenlevingen met een grootte van 100 tot 200 personen als een middel voor sociale controle, conflictoplossing en groepssolidariteit. Deze numerieke limiet zou in de genen zitten, want ook de moderne mens heeft moeite om stabiel sociale relaties te onderhouden met 100 tot 200 mensen (zie Dunbar's number).

Volgens Frans de Waal heeft de menselijke moraal twee extra niveaus van verfijning die niet aanwezig zijn in andere primatensamenlevingen. Mensen dwingen in samenlevingen hun morele codes meer af op een rigoureuze wijze, via mechanismen zoals beloning, afstraffing en reputatiebehoud. Mensen passen verder ook een mate van oordeel en rede toe, die niet in het dierenrijk voorkomt.[32][33]

Bibliografie[bewerken | brontekst bewerken]

  • (en) Boehm, Christopher (2001), Hierarchy in the Forest - The Evolution of Egalitarian Behavior. ISBN 0674006917.
  • (en) Boehm, Christopher (2012), Moral Origins - The Evolution of Virtue, Altruism and Shame. ISBN 0465020488.
  • (en) Bradie, Michael (1994), The Secret Chain - Evolution and Ethics. ISBN 9780791421062.
  • Darwin, Charles (1871), De Afstamming Van De Mens En Selectie In Relatie Tot Sekse. ISBN 9057121034.
  • (en) Darwin, Charles (1872), The Expression of the Emotions in Man and Animals. ISBN 0006387349.
  • (en) Farber, Paul (1994), The Temptations of Evolutionary Ethics. ISBN 0-520-21369-6.
  • (en) Hölldobler , Bert, Edward O. Wilson (1995), Journey to the Ants - A Story of Scientific Exploration. ISBN 0674485262.
  • (en) Joyce, Richard (2006), The Evolution of Morality. ISBN 0262600722.
  • (en) Katz, Leonard D. (2000), Evolutionary Origins of Morality - Cross Disciplinary Perspectives. ISBN 090784507X.
  • (en) King, Barbara J (1995), Evolving God - A Provocative View on the Origins of Religion. ISBN 0385511051.
  • (en) Lewontin, Richard (1984), Not in Our Genes. ISBN 0-394-72888-2.
  • (en) Lewontin, Richard (1993), Biology as Ideology: The Doctrine of DNA. ISBN 0060975199.
  • (en) Richards, Robert J. (1987), Darwin and the Emergence of Evolutionary Theories of Mind and Behaviour. ISBN 0226712001.
  • Ridley, Matt (1997), De oorsprong van de moraal. ISBN 9025421547.
  • (en) Rodriguez, Tommy (1995), Diaries of Dissension - A Case Against the Irrational and Absurd. ISBN 0385511051.
  • (en) Rose, Steven (1997), Lifelines: Life Beyond the Gene. ISBN 9780195150391.
  • (en) Shermer, Michael (2004), The Science of Good and Evil - Why People Cheat, Gossip, Care, Share, and Follow the Golden Rule. ISBN 0-8050-7520-8.
  • (en) Shermer, Michael (2008), The Mind of the Market - How Biology and Psychology Shape Our Economic Lives. ISBN 0805089160.
  • (en) Skyrms, Brian (1996), Evolution Of The Social Contract. ISBN 0521555833.
  • (en) Sober, Elliott (1999), Unto Others - The Evolution and Psychology of Unselfish Behavior. ISBN 0674930479.
  • (en) de Waal, Frans (1996), Good Natured: The Origins of Right and Wrong in Humans and Other Animals. ISBN 0674356608.
  • de Waal, Frans (2002), Van Nature Goed - over de oorsprong van goed en kwaad in mensen en andere dieren. ISBN 9025412750.
  • de Waal, Frans (2009), De aap en de sushimeester - culturele bespiegelingen van een primatoloog. ISBN 9025430732.
  • de Waal, Frans (2009), Een tijd voor empathie - wat de natuur ons leert over een betere samenleving. ISBN 9025432115.

Externe video links[bewerken | brontekst bewerken]

Categorie:Evolutiebiologie Categorie:Ethiek