Quetzalcoatlus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Quetzalcoatlus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Quetzalcoatlus northropi
Quetzalcoatlus northropi
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Orde: Pterosauria (Pterosauriërs)
Onderorde: Pterodactyloidea (Kortstaartpterosauriërs)
Familie: Azhdarchidae
Geslacht
Quetzalcoatlus
Lawson, 1975
Typesoort
Quetzalcoatlus northropi Lawson, 1975
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Reptielen

Quetzalcoatlus is een monotypisch geslacht van pterosauriërs, behorend tot de groep van de Pterodactyloidea, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Noord-Amerika. De enige benoemde soort is Quetzalcoatlus northropi.

De soort is met een vleugelspanwijdte van tien meter het grootste vliegende dier uit de wereldgeschiedenis waarvan we goede resten bezitten. Het eerste en tot nog toe grootste exemplaar werd in 1971 gevonden in Texas. Latere vondsten waren veel kleiner en behoren misschien toe aan een aparte soort. Gezien de omvang van het dier is het lang een twistpunt gebleven hoe goed het kon vliegen. Tegenwoordig wordt aangenomen dat Quetzalcoatlus zwaar gespierd was en snel kon opstijgen door zich in één beweging met de vleugels tegen de grond af te zetten. De spieren waren ook sterk genoeg om een korte tijd met de vlieghuid op en neer slaand rond te vliegen. Langere vluchten konden zwevend worden afgelegd. Geen overeenstemming is er over de levenswijze van het dier. Misschien ving het met zijn lange en spitse tandeloze bek vissen uit zee maar de vindplaats lag ver van enig groot water. Daarom is ook wel gedacht dat het een aaseter zou kunnen zijn geweest of op de grond en in ondiep water prooien zocht. Het kon zich daar op vier poten goed voortbewegen. Quetzalcoatlus was een van de laatste pterosauriërs en is vermoedelijk 66 miljoen jaar geleden door dezelfde meteorietinslag uitgeroeid die ook een einde maakte aan de laatste grote dinosauriërs, die zijn tijdgenoten waren.

Naamgeving[bewerken]

De soort is in 1975 voorlopig beschreven door Douglas A. Lawson in een artikel in Science en datzelfde jaar door deze auteur in een ingezonden brief naar hetzelfde blad benoemd. De geslachtsnaam Quetzalcoatlus is afgeleid van Quetzalcoatl, de gevederde god van de Azteken en Tolteken, wiens naam een verwijzing naar een vliegend reptiel bevat: in Nahuatl betekent quetzalli "lange veer" en coatl "slang". De soortaanduiding verwijst naar de Northrop-vliegtuigfabriek die het opgravingsonderzoek financierde en eert speciaal de oprichter van dat bedrijf John Knudsen Northrop, die overigens een voorliefde had voor staartloze vliegtuigontwerpen die in vorm wel iets van Quetzalcoatlus weg hadden.

Fossielen[bewerken]

De eerste fossielen werden door Lawson, een geologiestudent aan de University of Texas, ontdekt in het voorjaar van 1971 in het Big Bend National Park in Brewster County in het westen van Texas. In de Javelinaformatie op zoek naar de beenderen van titanosauriërs voor zijn doctoraalscriptie over het lokale ecosysteem ten tijde van het late Krijt, zag hij op een middag in een droog ravijn wat botfragmenten op de bodem liggen, die kennelijk door de regen uit een hoger gelegen rotswand waren gespoeld. Boven hem zag hij een groot stuk bot uit de rotsen steken, dat hij niet herkende. Hij groef het onmiddellijk uit maar wist het ook op de universiteit niet te determineren totdat hij een plotse ingeving kreeg dat het om een 122 centimeter lang kootje van de vleugelvinger van een pterosauriër ging. Hierop nam hij contact op met professor Wann Langston jr. van het Texas Memorial Museum. Gezien het belang van de vondst werd in 1972 een kleine expeditie op touw gezet, die honderden kleine fragmenten van een gedeeltelijke vleugel wist te bergen. Deze vleugel is het holotype van het geslacht, TMM 41450-3. Hierna ging Lawson gericht op zoek naar verdere pterosauriërfossielen. Hoewel zoiets gezien de uiterste zeldzaamheid daarvan zelden resultaat oplevert, lukte het hem om samen met medestudent William Amaral veertig kilometer verderop een tweede vindplaats te ontdekken die gelijkende botten opleverde, zij het van veel kleiner formaat. Deze lag op 29.4° noorderbreedte, 103.2° westerlengte, in het Opper-Krijt op 36.0° noorderbreedte, 82.5° westerlengte.

De vormen van de twee vindplaatsen verschillen sterk in grootte

In 1975 had Lawson de resten van drie individuen verzameld: delen van vier vleugels werden opgegraven, een gedeeltelijke nek, achterpoten en een mandibula (samengegroeide linker- en rechteronderkaken). De lagen stamden uit het Maastrichtien en waren gevormd door afzettingen van riviersedimenten. Anders dan de fossielen van de meeste bekende pterosauriërs zijn die van Quetzalcoatlus dus niet in mariene lagen aangetroffen: ook al in het late Opper-Krijt lag de locatie vierhonderd kilometer van de kustlijn verwijderd. Lawson verklaarde het verschil in grootte tussen de fossielen door aan te nemen dat de tweede vindplaats de resten van onvolwassen dieren bevatte. In de jaren tachtig erkende Langston, die het onderzoek voortzette terwijl Lawson een loopbaan in de olie-industrie aanving, de mogelijkheid dat het om twee verschillende soorten ging; de kleine soort duidde hij aan als Quetzalcoatlus sp.[ecies]. Sinds die tijd is uit de tweede locatie nog een groot aantal fragmenten opgegraven, in 1996 waren het er al zo'n tweehonderd, later werd een aantal van 235 vermeld. Het zou gaan om resten van minstens negen individuen die vermoedelijk gelijktijdig waren omgekomen, een voor pterosauriërs zeldzame aanwijzing voor een leven in groepen. Heel langzaam kon men zich een wat completer beeld van het dier vormen, hoewel nog veel onderdelen van het skelet onbekend zijn.

Een halswervel die aan Quetzalcoatlus werd toegeschreven, is in 1982 ook beschreven uit Alberta in Canada; deze vondst stamt echter uit het veel eerdere Campanien en de identificatie wordt tegenwoordig algemeen betwijfeld, hoewel het wel om een verwante vorm kan gaan. In 2002 werd een 369 millimeter lange halswervel, BMR P2002.2, beschreven uit Montana, daterend uit het Maastrichtien. Hoewel die erg leek op een ander exemplaar uit dezelfde Hell Creek-formatie dat door zijn smalle vorm vermoedelijk niet tot Quetzalcoatlus behoorde, werd het toch aan dit geslacht toegewezen.

Beschrijving[bewerken]

Het holotype[bewerken]

Tot nu toe zijn er geen andere fossielen bekend die de grootte van het holotype benaderen. Dit grootste exemplaar, bestaande uit een vleugel, was incompleet; het best bewaarde bot was een opperarmbeen met een lengte van 52 centimeter. Dit droeg een enorme deltopectorale kam ter bevestiging van de vliegspieren, zodat het bot half zo breed is als lang. Ook de onderarm is goed bekend; daarin had het spaakbeen een lengte van 75 centimeter. Ook het bovenste stuk van het vierde middenhandsbeen is geborgen. Daarna is er een hiaat; van het eerste kootje is het grootste deel van de middenschacht bewaard. Het laatste bewaarde onderdeel is het gewricht gevormd door de aangrenzende uiteinden van het eerste en tweede kootje.

Vleugelspanwijdte[bewerken]

Een vlucht van 15,5 meter, zoals de maat op deze afbeelding impliceert, zou Quetzalcoatlus gigantisch gemaakt hebben; de auto geeft de verhouding weer bij een spanwijdte van elf meter

Lawson probeerde door extrapolatie een schatting van de vleugelspanwijdte te doen. Door de proporties van Pterodactylus te gebruiken kwam hij uit op een spanwijdte van elf meter. Nam hij echter de vleugellengte van het kleine exemplaar en liet die allometrisch toenemen in de mate waarin ook exemplaren van Pteranodon en Dsungaripterus tijdens hun groei hun vleugels vergrootten, dan was de uitkomst 15,5 meter. Vergeleek hij de relatieve vleugellengte van pterosauriërsoorten onderling, die volgens zijn toenmalige gegevens toenam met de grootte van de soort, dan was het resultaat een vlucht van 21 meter. Lawson koos voorzichtig voor de middelste schatting. Die was al spectaculair genoeg: 15,5 meter zou Quetzalcoatlus verreweg het grootste bekende vliegende dier uit de wereldgeschiedenis maken.

De schatting riep veel weerstand op bij luchtvaartingenieurs die meenden dat een dier van een dergelijke grootte helemaal niet zou kunnen vliegen. Het tweede artikel in Science, waarin het geslacht benoemd werd, was in hoofdzaak een poging van Lawson hun argumenten te weerleggen, met name die van Crawford Hallock Greenewalt. Binnen enkele jaren echter leidde een betere analyse van het materiaal van de tweede vindplaats tot een veel lagere schatting. De exemplaren daar bleken in wezen volwassen individuen te zijn, waarvan het plausibel was dat ze hun proporties niet meer sterk zouden wijzigen. Had het holotype ongeveer dezelfde verhoudingen, met slechts een kleine toeneming van de relatieve vleugellengte, dan mat het, zoals Langston in een artikel in de Scientific American uit 1981 toegaf, niet meer dan "36 tot 39 voet", dus 11 à 12 meter, in vleugelspanwijdte. Latere schattingen, zich baserend op nieuwere en completere vondsten, hebben dit nog verder teruggebracht tot 9,5 à 10,5 meter.

Of dat waarschijnlijk is, hangt af van de interpretatie van het verschil in grootte. Gaat het om verschillende soorten dan kunnen die best verschillende proporties bezeten hebben. Het kan kan echter ook één soort betreffen die een enorme groottevariatie tussen volwassen exemplaren toonde door het ontbreken van een door leeftijd bepaalde groeistop. Als de omstandigheden gunstig waren, groeiden in dat geval sommige individuen sneller en langer door en werden reuzen ten opzichte van de rest van de populatie die een typische spanwijdte had van slechts zes meter. Lawson zou in 1971 dan toevallig zo'n reus gevonden hebben.

Gewicht[bewerken]

Behalve de vleugelspanwijdte is ook het daardoor geïmpliceerde gewicht tot nu toe zeer omstreden geweest. Lawson en Langston, gevoelig voor kritiek dat het dier niet zou kunnen vliegen, probeerden het geschatte gewicht zo laag mogelijk te houden. Dat deden ze door te extrapoleren van, op zich al lage, schattingen van het gewicht van Pteranodon. Zo kwamen ze, nog enigszins rekening houdend met de geheel andere proporties, uiteindelijk uit op een schatting van 86 kilogram. Andere onderzoekers gingen zelfs zo laag als 65 kilo. Hierop is later veel kritiek gekomen. Pteranodon was een gespecialiseerde zwever met zeer lange vleugels en een heel klein rompje. Quetzalcoatlus was echter veel robuuster in bouw. Mark Paul Witton wees er in 2006 op dat van een dier dat staande een giraffe recht in de ogen had kunnen kijken — de grootste individuen van Quetzalcoatlus droegen hun hoofd, als zij zich op vier poten voortbewogen, op een hoogte van vier meter — niet redelijkerwijs kan worden aangenomen dat het maar zestig of zeventig kilo woog. Gregory S. Paul had in de jaren negentig al berekend dat de soort tweehonderd tot tweehonderdvijftig kilo moet hebben gewogen, uitgaande van een uit een kleimodel afgeleid lichaamsvolume van zo'n vijfhonderd liter. Een extrapolatie vanuit zo veel mogelijk verschillende botten concludeerde in 2002 dat het gewicht, afhankelijk van de aangenomen hoeveelheid gewicht per eenheid volume — soms wordt verondersteld dat pterosauriërs met al hun holle botten en luchtzakken een veel lagere dichtheid bezaten dan andere dieren — negentig tot honderdtwintig kilogram bedroeg. Witton berekende in 2008 dat als de gewichtsverhouding tussen het skelet en de overige weefsels hetzelfde was geweest als bij de huidige vogels, het gewicht 259 kilo moet hebben bedragen, ofschoon uitgaande van een lage spanwijdteschatting van 9,64 meter. Donald Henderson berekende in 2010, opnieuw door extrapolatie vanuit het skelet van vogels, voor een dier met een spanwijdte van elf meter een gewicht van 544 kilogram; hij baseerde zich echter op verouderde illustraties met een drie maal te lange romp. De discussie over het gewicht hangt weer samen met die over de veronderstelde vliegcapaciteiten van Quetzalcoatlus.

Wijze van vliegen[bewerken]

Quetzalcoatlus had op het eerste gezicht wel iets van een zweefvliegtuig weg; hier een model uit het Naturmuseum Senckenberg

De grote absolute afmeting van Quetzalcoatlus heeft de vraag opgeroepen of en op welke wijze zulke grote dieren zouden kunnen vliegen. In de jaren zeventig was dit probleem al eens onderzocht voor Pteranodon, met als uitkomst dat dit laatste dier een pure zwever zou zijn geweest, die alleen het luchtruim had kunnen kiezen door zich van klippen te werpen en diezelfde rotswanden nodig had om de stijgwinden te leveren teneinde weer naar het land terug te keren. De eerste schatting van de vleugelspanwijdte van Quetzalcoatlus, van 15,5 meter, sloot aan bij deze interpretatie als "levend zweefvliegtuig". Een probleem hierbij was dat Pteranodon volgens de berekeningen al de bovengrens voor zo'n levenswijze bereikt had: een dier met een vlucht van vijftien meter en een gewicht van tachtig kilo had zich wel omlaag kunnen storten maar zou nooit meer veilig teruggekeerd zijn. Daarbij waren er helemaal geen klippen in het gebied waar de fossielen gevonden zijn.

Quetzalcoatlus had grote aanhechtingspunten voor sterke spieren

De nieuwe en lagere schattingen van de spanwijdte ondervingen deze moeilijkheid. Quetzalcoatlus was kennelijk niet een pure zwever op de wijze van een albatros maar meer aangepast aan een klappende vlucht met kortere vleugels. In de jaren negentig begon men zich te realiseren dat het dier daarvoor dan wel de nodige zware vliegspieren bezeten moest hebben. Dit leidde tot de gewichtsschattingen van 150 tot 250 kilogram, een volume dat nodig was om de aandrijvende spiermassa minstens 25% van het lichaamsgewicht te laten uitmaken. Zelfs met deze extra veronderstelde spierkracht was het niet eenvoudig te begrijpen hoe Quetzalcoatlus gefunctioneerd zou moeten hebben. Berekeningen in de jaren tachtig leken te hebben aangetoond dat het dier ongeveer vier paardekracht had moeten leveren om zich in een normale horizontale vlucht te handhaven. Dat zou alleen mogelijk zijn geweest als de spieren voornamelijk bestaan zouden hebben uit de sterkste "Type II"-spiervezels — er zijn verschillende subtypen die kracht uitruilen tegen uithoudingsvermogen — die een zeer korte anaerobe krachtsinspanning konden leveren voordat ze verzuurden. Extra vermogen om op te stijgen, een prooi te vangen of te versnellen was er dan niet.

Uitgaande van hetzelfde skelet kunnen houding en vorm van het lichaam heel anders geïnterpreteerd worden

Nieuwe berekeningen in de jaren negentig door luchtvaartingenieur Jim Cunningham, waarbij de houding van kop en vleugels en de vleugelvorm geoptimaliseerd werden, brachten het vereiste echter omlaag naar 1,3 paardekracht. Ook dan zou het dier voornamelijk moeten hebben gezweefd om grotere afstanden af te leggen — er is berekend dat de normale vetvoorraad bij een ononderbroken zweefvlucht een vliegbereik van 16.000 kilometer mogelijk maakte — maar het had voordat het uitgeput raakte een half uurtje kunnen klapwieken om een gunstige thermiek of stijgwind op te zoeken. Die had het in die tijdsduur vrijwel zeker kunnen vinden, want de kruissnelheid was zo'n zestig à zeventig kilometer per uur. Door de grotere vleugelbelasting in vergelijking met een pure zwever was ook de methode van het dynamisch zweven toepasbaar, waarbij gebruik wordt gemaakt van snelheidsverschillen tussen luchtlagen. Al zwevende kon ook hersteld worden van extra zware inspanningen waarvoor kortstondig het reservevermogen werd aangesproken. Vooral voor dat herstel zou het voordelig hebben kunnen zijn als Quetzalcoatlus warmbloedig was geweest, inclusief het bezit van een goede longcapaciteit; op zichzelf zou ook een koudbloedig dier korte zware inspanningen kunnen leveren. Meestal wordt aangenomen dat die warmbloedigheid en de bijpassende haarvacht om warm te blijven, aanwezig waren.

Een model in het Houston Museum of Natural Science met daarin afgietsels van de echte botten

Behalve het vliegen als zodanig was ook het opstijgen problematisch. Tot 2008 werd algemeen aangenomen dat pterosauriërs normaliter opstegen op de wijze van de vogels: door zich op de achterpoten te verheffen, de vleugels uit te klappen en met een sprong het luchtruim te kiezen. Zwaardere soorten zouden wellicht een aanloop hebben moeten nemen. Deze methoden waren echter voor Quetzalcoatlus uitgesloten. Een langzaam vliegend dier of toestel moet extra weerstand veroorzaken om ondanks de lage snelheid voldoende liftkracht op te wekken om in de lucht te blijven. Om terwijl deze geïnduceerde weerstand langzaam werd overwonnen te blijven versnellen, zouden de spieren van Quetzalcoatlus zes paardekracht hebben moeten leveren, wat nog net tot de mogelijkheden behoorde maar wel al binnen enkele seconden tot een totale uitputting had geleid. Een meer efficiënte snelheid met een voldoende lage weerstand werd voor zo'n groot dier echter pas boven de 50 km/u bereikt, veel te hoog om met een enkele sprong van de benen te halen, die daarvoor hoe dan ook zowel in spierkracht als botsterkte te zwak waren: zo'n krachtige afzet zou de dijbeenderen gebroken hebben. Ook een aanloop was geen optie. Quetzalcoatlus was geen gespecialiseerde renner. Om met de vleugels geheven het evenwicht te bewaren had hij de romp tamelijk verticaal moeten houden en dat zou het darmbeen in zo'n positie gebracht hebben dat de achterpoten maar heel korte pasjes hadden kunnen maken.

Om dit probleem te overwinnen veronderstelde men meestal een externe krachtbron: de zwaartekracht van een helling of een stijgwind. Deze oplossingen overtuigden echter niet echt. Een slecht lopend dier kan ook van een helling geen goed gebruik maken en voldoende sterke stijgwinden zijn bij een meer horizontaal oppervlak tamelijk zeldzaam. Sterke kopwinden komen meer voor maar die zouden het dier slechts kortstondig hebben kunnen wegblazen waarna het weer tegen de grond geklapt zou zijn; de vereiste 50 km/u moet relatief ten opzichte van de luchtstroom behaald worden, niet met de wind mee in relatie tot het aardoppervlak. Cunningham en onderzoeker Michael Habib werkten vanaf eind jaren negentig een andere optie uit, die al eerder door sommige schrijvers was geopperd: dat de afzet tegen de grond door vleugels zelf plaatsvond. Die waren immers veel krachtiger dan de achterpoten. Ook vleermuizen gebruiken deze methode. In 2008 publiceerde Habib een model, door computersimulaties ondersteund, waarbij in één beweging vijftig tot zeventig km/u gehaald kon worden. Het dier, op vier poten staand, bracht eerst door een sprongetje met de benen het gewicht vol op het vierde middenhandsbeen dat zich dan met kracht tegen de bodem afzette en het lichaam onder een hoek van 30° naar boven lanceerde. Door de grote absolute omvang van Quetzalcoatlus kon hierbij flink versneld worden tot een vaart die hoog genoeg lag om van geïnduceerde weerstand geen last meer te hebben. Meteen werd voldoende hoogte gewonnen om bij het weer naar voren bewegen van de arm de uitklappende vleugel naar beneden te kunnen uitslaan, wat het dier verder optilde. Habib berekende dat het uitklappen 0,079 seconde in beslag nam, snel genoeg om de neergaande slag te kunnen inzetten voordat het dier weer hoogte verloor. Door de T-vormige doorsnede van de uiterste vingerkootjes kon het uiteinde van de vleugel een draaiing maken waardoor het opgang komen van de opwaartse kracht opwekkende luchtstroom aanzienlijk versneld werd. In wezen werd dus gelijk de normale slagvlucht ingezet en kon het dier geleidelijk blijven stijgen zonder extreme inspanningen te verrichten. Zo kon het ook snel ontsnappen aan roofdieren; zelfs de enorme Quezalcoatlus was kwetsbaar voor een aanval van zijn leefgenoot Tyrannosaurus rex.

Volgens sommigen had Quetzalcoatlus een vleugelvorm als van een condor; dit zou echter veel weerstand veroorzaken

Hoewel Habibs model onmiddellijk veel bijval ondervond en mooi aansloot bij Cunninghams verdere interpretatie van het vlieggedrag, blijven er bepaalde moeilijkheden bestaan. Eén daarvan is de precieze vorm van de vlieghuid. Sommige goed geconserveerde fossielen van andere pterosauriërsoorten, waarvan ook de weke delen bewaard zijn gebleven, lijken te laten zien dat het vleugelmembraan tot aan de enkels reikte. Dat zou goed passen bij de kortere vleugels die men tegenwoordig voor Quetzalcoatlus veronderstelt en resulteren in een vleugelvorm die minder op die van de albatros lijkt maar meer op die van de andescondor, een dier dat ook goed kan zweven en toch redelijk snel opstijgen. Het probleem hierbij is echter dat volgens Cunninghams berekeningen zo'n brede vleugel zoveel weerstand zou veroorzaken dat Quetzalcoatlus niet meer langdurig zou kunnen vliegen: een hoge vleugelslankheid was één van zijn veronderstellingen om de minimaal vereiste spierkracht omlaag te brengen. Volgens Habib zou Quetzalcoatlus echter geleefd kunnen hebben in gebieden waar vrij snel een voldoende thermiek te vinden was; hij berekende in 2010 dat als het dier één tot anderhalve minuut lang een uiterste krachtinspanning vol had kunnen houden, waarbij de ongeveer zestig kilogram vliegspieren een vermogen van 25.000 watt hadden opgewekt, het een hoogte van een halve kilometer had kunnen bereiken, zijn theoretische maximumsnelheid van 175 km/h benaderend, zodat het nog een anderhalve kilometer had kunnen uitglijden. Deze afstand zou voldoende zijn geweest om als er geen stijgwind te vinden was, althans een veilige plek op te zoeken en het na op krachten gekomen te zijn nog eens te proberen.

Het skelet van Quetzalcoatlus sp.[bewerken]

Van de kleinere exemplaren is een belangrijk deel van het skelet bekend. Het meest complete daarvan is TMM 41961-1, een individu met een vleugelspanwijdte van 4,7 meter en een door G.S. Paul geschat gewicht van vijfentwintig tot dertig kilogram. Helaas zijn deze delen nog onvoldoende beschreven. Lawsons eerste artikel was zo was minimaal in zijn beschrijving dat serieus gesteld is dat de naam een nomen nudum gebleven is; meer gegevens staan in zijn dissertatie maar die is nooit gepubliceerd. In 1996 verscheen een beschrijving door Langston en Alexander Kellner van alleen de schedel, op basis van vier gedeeltelijke exemplaren.

Een reconstructie van de schedel; de stippellijn geeft aan dat achteraan de vorm van de schedelkam onbekend is. De kaken zijn te recht getekend en bogen in feite iets naar beneden

De schedel van Quetzalcoatlus is langwerpig. De kaken zijn tandeloos en eindigen vooraan in een punt die aanzienlijk spitser was dan Lawson oorspronkelijk veronderstelde. Hij wees namelijk een weliswaar in Texas maar niet op zijn tweede vindplaats opgegraven fragment van de snuit van een pterosauriërschedel, TMM 42489-2, aan Quetzalcoatlus toe; dit behoorde in feite echter aan een andere soort, vermoedelijk een nog onbeschreven laat lid van de Tapejaridae of een verwant van Tupuxuara. Tot het midden van de jaren negentig toonden de illustraties, waaronder de beroemde van John Sibbick in Peter Wellnhofers The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs, daarom een te brede punt, een combinatie van de aanzet van de snuitkam van de onbekende soort en de lange schedel van Quetzalcoatlus. Pas in 1996 werd deze fout rechtgezet.

Een model met de oude foute reconstructie van de schedel en een te dunne nek

De kaken buigen iets naar beneden, de iets langere onderkaken wat sterker dan de snuit zodat de bek vermoedelijk niet helemaal gesloten kon worden en er een gaping van zo'n vijf centimeter overbleef. Onder de voorste samengroeiing van de onderkaken, de bij Quetzalcoatlus relatief lange symfyse, bevindt zich een lage kam. Die eindigt achteraan vrij abrupt; wellicht dat zich hier het aanhechtingspunt bevond voor een keelzak. Bij het openen van de muil drukte het kaakgewricht de beide takken van de mandibula uiteen zodat de keelopening iets vergroot werd, een aanpassing om grote prooien in te slikken. De oogkassen staan laag. De achterkant van de schedel draagt een kam, die vooraan vrij abrupt begint boven het midden van de grote schedelopening, de fenestra nasoantorbitalis, en al vrij snel naar achteren lijkt te buigen. De precieze vorm en grootte is verder onbekend maar hij eindigt weer midden op het achterhoofd; vroegere illustraties tonen alleen deze aanzet als een puntje. De hypothese uit het begin van de jaren negentig dat de kam naar voren doorliep tot aan de punt van de snuit is door nieuwere vondsten weerlegd en was opnieuw door de tapejaride snuit geïnspireerd. De absolute lengte van de schedel is dus onbekend maar moet al bij deze kleinere exemplaren ruim boven de meter hebben gelegen. Het holotype zou dus een schedel van tweeënhalve meter kunnen hebben gehad.

De halswervels van Quetzalcoatlus, links, vergeleken met die van Phosphatodraco

De halswervels, die in geen enkel specimen allen bewaard zijn gebleven, zijn sterk verlengd en robuust gebouwd. De bekende exemplaren variëren in lengte van zo'n zestien tot veertig centimeter. Hun nauwste doorsnede bevindt zich vrij ver naar achteren. Ze staan maar een beperkte zijwaartse beweging toe. Ook in verticale richting is de beweeglijkheid niet zeer goed en het belangrijkste verticale draaipunt ligt tussen de atlas en het achterhoofd. De nek was dus vrij stijf en daarbij van een aanzienlijke relatieve lengte: langer dan de romp en maar iets korter dan de schedel. De krachtige bouw van de halswervels duidt erop dat de nek niet zeer dun was, zoals sommige illustraties foutief tonen.

De vleugels zijn krachtig gebouwd en tamelijk kort. De middenhandsbeenderen zijn erg lang en ook het eerste kootje van de vleugelvinger is relatief groot; de korte lengte wordt veroorzaakt door de geringere omvang van de uiterste drie kootjes. Daarvan zijn de verbindende gewrichten wel weer erg stevig. Het borstbeen is breed en draagt een grote in een punt uitlopende kam, de cristospina die half zo lang is als het opperambeen; de robuustheid ervan weerspiegelt de omvang van de deltopectorale kam van het opperarmbeen, het andere uiteinde van de voornaamste vliegspieren. Het schouderblad en het ravenbeksbeen zijn vergroeid, een sterke aanwijzing dat de individuen van Quetzalcoatlus sp. niet simpelweg de jongen zijn van de grotere vorm.

De romp is kort, met een geschatte lengte van 65 centimeter voor het holotype, maar relatief omvangrijker dan bij de Ornithocheiridae. De benen zijn erg lang voor een lid van de Pterodactyloidea maar slank gebouwd. Het scheenbeen was langer dan het dijbeen; het kuitbeen was tot de bovenste helft gereduceerd. Habib ziet de combinatie van lange middenhandsbeenderen en lange maar slanke benen als een bewijs voor zijn hypothese dat de afzet bij het vliegen met alle vier de poten plaatsvond; andere onderzoekers hebben erop gewezen dat het in ieder geval een goed loopvermogen mogelijk maakt. Cunningham acht zelfs een draf mogelijk, Habib een galop. Als hij niet vloog, bleef Quetzalcoatlus vermoedelijk op de bodem; het klimmen in bomen of op rotswanden moet voor zo'n grote vorm erg bezwaarlijk zijn geweest. Gezien het vermogen snel op te stijgen was het voor zijn veiligheid ook niet nodig.

Fylogenie[bewerken]

Lawson wees Quetzalcoatlus toe aan de Pterodactylidae. In 1984 plaatste Lev Nesov de soort in de Azhdarchinae, een groep die sinds 1991 de Azhdarchidae genoemd wordt. Kevin Padian gaf iets later in 1984 een plaatsing in de Titanopterygiidae, maar dat is een concept dat hijzelf weldra zou verlaten. Robert Lynn Carroll gaf in 1988 Quetzalcoatlus aan als een lid van de Ornithocheiridae maar is daarin door niemand gevolgd.

De verdere verwantschappen van Quetzalcoatlus binnen de Azhdarchidae zijn nog onduidelijk, vooral ook omdat de meeste azhdarchiden slechts bekend zijn van zeer fragmentarische resten. De bekende botten van Phosphatodraco lijken zo sterk op die van Quetzalcoatlus dat wel verondersteld wordt dat deze Afrikaanse vorm er in feite een jonger synoniem van is.

Is Quetzalcoatlus het grootste bekende vliegende dier?[bewerken]

Voor 1975 stond Pteranodon, met een vleugelspanwijdte van ruim zeven meter, bekend als het grootste vliegende wezen uit de geschiedenis. Die zeven meter werd toen al haast onvoorstelbaar groot geacht maar Quetzalcoatlus verdubbelde in de eerste schatting die afmeting, wat betekende dat hij acht maal de omvang had van de eerdere recordhouder. Sommigen gaf dit de indruk dat alle grenzen doorbroken waren en er dus nog veel grotere pterosauriërs konden hebben bestaan. Met een zekere regelmaat duiken er in de pers berichten op over dieren met een vlucht tot wel twintig meter of meer. Die zijn steeds gebaseerd op onduidelijke fragmenten waarvan een nadere studie meestal aantoont dat het niet eens om pterosauriërs gaat. De naar beneden bijgestelde schatting van de spanwijdte van Quetzalcoatlus en de verhoogde schatting van zijn gewicht, tonen dat het heel moeilijk zou zijn geweest om nog veel groter te evolueren. Een pterosauriër met een vleugelspanwijdte van twintig meter zou alleen tot een glijvlucht omlaag in staat geweest zijn. Doordat het vleugeloppervlak en de spierkracht met de tweede macht toenemen en het gewicht tot de derde macht is het boven een spanwijdte van ongeveer vijftien meter — en het dan tot minstens een halve ton opgelopen gewicht — niet meer mogelijk klappend te vliegen. De praktische grens moet nog lager liggen, zo rond de dertien meter.

Quetzalcoatlus is echter kleiner dan dertien meter en het is dus mogelijk dat er soorten zijn die nog iets groter werden. Van twee vormen is dit beweerd, beiden verwanten in de Azhdarchidae. In 1998 werd voor Arambourgiania een vleugelspanwijdte van dertien meter geclaimd. Deze soort is echter in wezen alleen bekend van een enkele gedeeltelijke halswervel. De schatting van dertien meter kon alleen bereikt worden door de onbeschadigde lengte daarvan hoog in te schatten en alleen die lengtedimensie te extrapoleren. Het gaat verder om een tamelijk slank bot; latere schattingen gingen zo laag als zeven meter spanwijdte.

In 2002 werd een vlucht van ruim twaalf meter geclaimd voor Hatzegopteryx. Deze schatting ging echter uit van een grootte van elf tot twaalf meter voor Quetzalcoatlus zelf; de beschrijvers van Hatzegopteryx beweerden slechts dat die laatste vorm iets groter had kunnen zijn, niet dat hun dier meters wijder was dan een Quetzalcoatlus van tien meter. Die mogelijkheid was dan weer gebaseerd op het feit dat het opperarmbeen, een van de weinige botten van deze Roemeense vorm gevonden, te zwaar beschadigd was om een erg exacte schatting op te baseren. Het is dus in wezen onbekend hoe groot Hatzegopteryx was; wat er van zijn erg brede schedel bewaard is gebleven, suggereert dat het dier mogelijkerwijs iets groter was dan Quetzalcoatlus.

Levenswijze[bewerken]

Een quetzalcoatlus neemt in de rol van "superooievaar" een titanosauriërjong tot zich

Toen men nog dacht dat Quetzalcoatlus de proporties had van een zweefvliegtuig, namen velen aan dat het een aaseter was die met gering energieverbruik hoog boven het landschap kruiste op zoek naar karkassen. Lawson suggereerde dit al in 1975, verwijzend naar de beperkte omvang van de riviertjes, het ontbreken van meren, de grootte van de pterosauriër in kwestie en het voorkomen van gigantische sauropoden in het gebied, zoals Alamosaurus.

Al in de jaren zeventig werd dit betwijfeld door Adrian Desmond, die erop wees dat een bek zonder haaksnavel niet erg geschikt was om vlees uit een kadaver te peuteren. Een studie die Thomas Lehman en Langston in 1996 publiceerden, concludeerde dat er gezien de lange vrij stijve nek en de lange, tandeloze bek maar twee levenswijzen mogelijk waren: óf die van een viseter die vlak over de zee scheerde, óf die van een "superooievaar" (superstork) die staand allerlei voedsel uit het midden van diepere meertjes haalde. Volgens Lawson was de stabiliteit van de nek een aanpassing om beter met de kop door de golven te klieven. Uit latere studies blijkt dat het met de snavel door het water scheren voor zulke grote dieren biomechanisch vrijwel onmogelijk was. Boven zee zou het dier dus met een plotse beweging de prooi uit het water geplukt moeten hebben, iets waar de nek ook al niet voor geoptimaliseerd was; daarvoor is een kortere S-vormige hals beter geschikt. De vindplaats van de fossielen, ver van zee, spreekt tegen een levenswijze als gespecialiseerde viseter. Deze moeilijkheid hebben sommige onderzoekers proberen te omzeilen door aan te nemen dat de soort landinwaarts broedde of tijdens trektochten toevallig in een rivierafzetting terecht kwam.

De lichaamshouding tijdens het eten naar het model van Naish, meteen de normale loophouding

Het superooievaarmodel is in 2008 verdedigd door Darren Naish. Het ontbreken van een S-vormige nek werd volgens hem gecompenseerd door een speciale lichaamshouding tijdens het voeden, waarbij romp en nek tezamen, een stijf geheel vormend, als een gigantische hamer toesloegen. Naish is een voorstander van het condormodel bij de vlieghuid, als aanpassing aan een levenswijze als voedselverzamelaar in ver uit elkaar liggende kleine stroompjes en plassen; als er een leeggegeten was zweefde het dier zonder veel energieverlies naar een volgende. Cunningham is nog een voorstander van de gedachte dat Quetzalcoatlus een viseter was, aangezien zijn berekeningen wijzen op een erg slanke vleugel. De sterke maar flexibele gewrichten in de vleugelvinger ziet hij als een veiligheidsmechanisme bij het per ongeluk raken van het wateroppervlak tijdens de vlucht.

Een model van Quetzalcoatlus op de grond; de gehurkte houding van de benen en de gespreide houding van de vleugels zijn niet realistisch

Binnen het superooievaarmodel zou het niet strikt noodzakelijk geweest zijn dat Quetzalcoatlus ook echt kon vliegen. Henderson suggereerde in 2010, naar aanleiding van zijn gewichtsschatting van 544 kilo, dat althans de grootste exemplaren wel eens het vermogen tot vliegen verloren zouden kunnen hebben en als een soort "looppterosauriërs" steeds aan de grond bleven.

De lagen waarin Quetzalcoatlus gevonden werd, behoren tot het laatste Maastrichtien en zijn dus afgezet vlak voor de catastrofe, de K-T-overgang, die 66 miljoen jaar geleden de meeste grote dieren uitroeide. Quetzalcoatlus kan een van de slachtoffers geweest zijn en daarmee een van de laatste pterosauriërs, de tijd- en plaatsgenoot van andere reuzen als Tyrannosaurus en Torosaurus.

Een vliegend model[bewerken]

Luchtvaartingenieur Paul MacCready ontwikkelde tussen 1980 en 1986, in samenwerking met Langston, een radiobestuurd vliegend model van Quetzalcoatlus op ware grootte — het had althans de afmetingen van de kleine exemplaren: een vleugelspanwijdte van 5,5 meter. Vanaf 1984 werd het werkelijk geconstrueerd, toen het Smithsonian National Air and Space Museum het project sponsorde. Het model dreef zich voort door met de vleugels te slaan, aangedreven door twee elektromotoren, die ieder één paardekracht leverden. Quetzalcoatlus bleek inherent instabiel door de grote schedel, die ervoor zorgde dat de meeste weerstand voor het zwaartepunt lag zodat het model steeds dreigde om te keren. De kop werd daarom zwenkbaar gemaakt en verbonden aan een autopiloot. De richtingsstabiliteit werd verder verhoogd door de drie kleine vingers aan iedere vleugel ook beweegbaar te maken zodat de relatieve weerstand kon worden gevarieerd. Het skelet werd mede opgebouwd uit lichte koolstofcomposieten en flexibele rubbers. Het geheel werd bekleed met latex en haren. Het uiterlijk werd ontworpen door G.S. Paul, die speciale kleurstoffen toepaste om het een realistische kleur te geven, zonder dat pigmenten in normale verf de transparantie van het vleugelmembraan teniet zouden doen. Het gewicht lag op twintig kilo. Bij testvluchten vanaf 1 december 1985, waarbij het gelanceerd werd door een karretje, wist het model een snelheid te handhaven van 56 km/u bij 1,2 vleugelslagen per seconde en bleek goed bestuurbaar. Juist bij gelegenheid van het eerste publieke optreden echter, op 17 mei 1986, stortte het neer door een fout bij het lanceren. Het gerepareerde model is nu tentoongesteld in het Smithsonian Institute. Van plannen om een model te bouwen met een vlucht van elf meter zou niets terechtkomen.

Literatuur[bewerken]

  • Lawson, D. A., 1975, "Pterosaur from the latest Cretaceous of West Texas: discovery of the largest flying creature", Science, 187: 947-948
  • Lawson, D. A., 1975, "Could pterosaurs fly?", Science, 188: 676-678
  • Langston, W, jr., 1981, "Pterosaurs", Scientific American, 244: 122-136
  • Padian, K., 1984, "Flight of fancy planned for the largest pterosaur", Nature, 311: 511
  • Padian, K., 1985, "The recreation of an early flier", University Supplement, 31 Oct. 1985, pp. 2-5, Bristol
  • Unwin, D. M., 1986, "Electric pterosaur takes off", Geology Today, Jan-Feb. 86, p. 5
  • Cowley, M., 1986, "Quetzalcoatlus northropi", Model Aviation, 12(8): 84-90, 158, 160-162, 164
  • Kellner, A. W. A. and Langston, W. Jr., 1996, "Cranial remains of Quetzalcoatlus (Pterosauria, Azhdarchidae) from the late Cretaceous sediments of Big Bend National Park, Texas", Journal of Vertebrate Paleontology, 16(2): 222-231
  • Lehman, T. and Langston, W. Jr., 1996, "Habitat and behavior of Quetzalcoatlus: paleoenvironmental reconstruction of the Javelina Formation (Upper Cretaceous), Big Bend National Park, Texas", Journal of Vertebrate Paleontology, 18(Supplement to #3):48A
  • Prieto, I. R., 1998, "Morfología funcional y hábitos alimentarios de Quetzalcoatlus (Pterosauria)", Coloquios de Paleontologia, 49
  • Atanassov, Momchil N.; Strauss, Richard E., 2002, "How much did Archaeopteryx and Quetzalcoatlus weigh? Mass estimation by multivariate analysis of bone dimensions", Journal of Vertebrate Paleontology, 22(3), 33A
  • Henderson, D.M. and Peterson, J.E., 2002, "An azhdarchid pterosaur cervical vertebra from the Hell Creek Formation (Maastrichtian) of southeastern Montana", Journal of Vertebrate Paleontology, 26(1): 192–195
  • Donald M. Henderson, 2010, "Pterosaur body mass estimates from three-dimensional mathematical slicing", Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 30, Issue 3 May 2010 , pages 768 - 785
  • Witton M.P. & Habib M.B., 2010, "On the Size and Flight Diversity of Giant Pterosaurs, the Use of Birds as Pterosaur Analogues and Comments on Pterosaur Flightlessness", PLoS ONE 5(11): e13982. doi:10.1371/journal.pone.0013982
  • Michael Habib, 2013, "Constraining the Air Giants: Limits on Size in Flying Animals as an Example of Constraint-Based Biomechanical Theories of Form", Biological Theory DOI: 10.1007/s13752-013-0118-y