Carnotaurus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Carnotaurus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Carnotaurus DB 2.jpg
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Orde: Saurischia
Onderorde: Theropoda
Clade: Ceratosauria
Familie: Abelisauridae
Onderfamilie: Carnotaurinae
Geslacht
Carnotaurus
Bonaparte, 1985
Typesoort
Carnotaurus sastrei
Afbeeldingen Carnotaurus op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Carnotaurus ("vleesstier") is een geslacht van grote vleesetende theropode dinosauriërs, dat tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Argentinië. De typesoort is Carnotaurus sastrei.

Vondst en naamgeving[bewerken]

In 1984 vond José Fernando Bonaparte op de Estancia Pocho Sastre nabij Bajada Moreno in de provincie Chubut, tijdens de 8th Paleontological Expedition of the Jurassic and Cretaceous Terrestrial Vertebrates of South America Project gefinancierd door de National Geographic Society, in een enorme concretie van hematiet het skelet van een grote theropode.

Al in 1985 werd de vondst door Bonaparte benoemd en beschreven als de typesoort Carnotaurus sastrei. De geslachtsnaam is een combinatie van het Latijn carnis, "vlees" en taurus, "stier", en verwijst zowel naar de levenswijze als carnivoor als naar het bezit van twee hoorns boven de ogen, als bij een stier. De soortaanduiding eert Angel Sastre, op wiens rancho het fossiel gevonden werd.

Het holotype, MACN-CH 894, is gevonden in een laag van de La Colonia-formatie die naar huidige inzichten dateert uit het Campanien-Maastrichtien, rond de zeventig miljoen jaar geleden. In 1985 echter meende men dat de rots stamde uit de Gorro Frigio-formatie daterend uit het Albien-Cenomanien, een dertig miljoen jaar ouder, iets wat een geheel andere interpretatie gaf aan de evolutionaire positie van de soort. Het holotype bestaat uit een vrijwel volledig in verband liggend skelet met schedel en onderkaken. De wervelkolom houdt echter op bij de vijfde en zesde staartwervel waarvan alleen de wervelbogen bewaard zijn; van de naar schatting twaalfde staartwervel is nog het wervellichaam over. Daarbij ontbreken de onderkant van de onderbenen en de voeten. Deze skeletdelen zijn verloren gegaan door erosie. De schedel is wat vervormd door zijdelingse samendrukking. Rond het skelet zijn aan de rechterzijde uitgebreide huidafdrukken aanwezig, de meest complete die van een geschubde theropode bekend zijn. Pas in een proces van jaren konden die blootgelegd en geprepareerd worden. In 1985 was Carnotaurus pas de tweede abelisauride die ontdekt werd en de meest volledig bekende basale theropode uit het Zuidelijk Halfrond. Het specimen vertegenwoordigt een volwassen individu en maakt deel uit van de collectie van het Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia".

De eerste beschrijving uit 1985 was minimaal en betrof in wezen alleen schedel en onderkaken, de delen die het eerst vrijgelegd werden. Wegens het grote belang van de vondst zijn er daarna verschillende aanvullende studies aan gewijd. In 1990 werd het skelet in detail beschreven. Verdere publicaties zijn gewijd aan de nek, de voorpoot in het algemeen, de structuur van de hand in het bijzonder, de hersenpan en de musculatuur van de staart.

Beschrijving: een vreemde theropode[bewerken]

Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken[bewerken]

Een vergelijking in grootte met een mens

De lichaamslengte van Carnotaurus is in 1998 geschat op 811 centimeter, het gewicht op anderhalve ton. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lengte wat lager in op zevenenhalve meter, rekening houdend met de kortere abelisauride staart waarop het skelet van Aucasaurus wijst, maar het gewicht hoger op twee ton. Verschillende gewichtsschattingen hebben gevarieerd van 1350 tot 2300 kilogram.

Carnotaurus was een ongebruikelijke theropode. Zijn schedel was erg hoog en kort, en boven de oogkassen zaten bulten waar toen het dier leefde hoorns moeten hebben gezeten. De functie hiervan is onbekend; mogelijk gebruikten mannetjes ze in onderlinge gevechten of werden prooien er eventueel mee geramd om verwondingen te veroorzaken. Verder had hij bijzonder korte voorpoten met vier vingers die deden denken aan die van Tyrannosaurus en diens verwanten, hoewel de reductie hier nog extremer is. Deze degeneratie tot een rudimentair orgaan suggereert dat de armen iedere functie hadden verloren.

In 1990 was het eenvoudig vele onderscheidende kenmerken aan te geven. Dat kwam doordat er niet veel verwanten van Carnotaurus bekend waren, alleen Abelisaurus waarvan slechts een fragmentarische schedel opgegraven was. Sindsdien zijn er echter verschillende abelisauride soorten beschreven. De eigenschappen die in 1990 nog uniek leken, bleken alle gedeeld te worden met anderen. Vrijwel zeker zou een modernere beschrijving alsnog in staat zijn autapomorfieën aan te geven, maar zulk een formele descriptie ontbreekt voorlopig. Fernando Emilio Novas deed in 2009 een poging in een boek over Zuid-Amerikaanse dinosauriërs. Afwijkend vond hij de grote hoorns, en de opperarmbeenderen en onderarmbeenderen die robuuster waren.

Skelet[bewerken]

Een diagram van het bewaarde skelet door Jaime Headden

Schedel[bewerken]

De schedel heeft een lengte van 596 millimeter. De kop is sterk verkort. Dit resulteert in een hoge structuur met een grootste hoogte van 425 millimeter. De voorste schedelopeningen zijn nog een extra hoog in de zijwand geplaatst: onder het neusgat, de fenestra antorbitalis en de oogkas bevindt zich zo een brede beenband. Een uitzondering is het onderste slaapvenster dat wel hoog is maar ook ver naar onderen doorloopt. In bovenaanzicht is de kop echter vooraan niet bijzonder breed maar loopt spits toe van een bredere achterkant uit.

Een afgietsel van hoge kwaliteit van de schedel

De snuit loopt in bovenaanzicht taps toe maar is een stuk breder en meer afgerond dan bij basale Neoceratosauria. Eigenaardig is dat de kaaklijn naar voren toe geleidelijk oploopt zodat een bolle curve ontstaat. Het voorste snuitbeen, de praemaxilla, ligt daardoor tamelijk hoog. Het hoofdlichaam ervan staat haaks op de curve maar is door de bolling toch nog schuin naar achter gericht. De praemaxilla draagt vier kleine smalle tanden. Het neusgat vormt een recht overkapte groeve die schuin omhoog loopt. Naar onderen gaat die over in een heel gladde bodem in de vorm van een uitholling. De beschrijving uit 1990 veronderstelde dat hier een zoutklier zou kunnen liggen; tegenwoordig wordt dit gezien als de positie van de vlezige neusopening. De opgaande tak is kort en smal.

Ook het bovenkaaksbeen is kort en hoog. Een speciale voorwaartse tak naar de praemaxilla is eigenlijk nauwelijks ontwikkeld. Door de afwijkende vorm van het neusgat is moeilijk te zeggen of het bovenkaaksbeen er een bijdrage aan levert; de grens van de uitholling ligt op de beennaad. Er is een forse opgaande tak naar het neusbeen die bovenaan eindigt in een punt. Die vormt de kromme voorkant van de fenestra antorbitalis die het profiel heeft van een staande ovaal. Vooraan heeft deze opening een omringende uitholling waarin zich een veel kleinere verticale opening bevindt, een fenestra maxillaris. Deze is in zijaanzicht grotendeels zijwaarts overgroeid door de buitenwand van het bovenkaaksbeen. Het bovenkaaksbeen draagt twaalf tanden. Die zijn tweemaal langer dan de premaxillaire tanden, vrij smal, licht naar achteren gekromd en eindigend in een spitse punt.

Het neusbeen is kort, relatief breed en bovenop sterk geornamenteerd met allerlei beenbulten. Kleinere bulten of althans een ruw oppervlak, zijn ook te zien op de praemaxilla, het bovenkaaksbeen en het voorhoofdsbeen. Deze verruwingen waren vermoedelijk aanhechtingen voor bultige hoornlagen. De neusbeenderen kepen achteraan de voorhoofdsbeenderen ondiepe en breed in. De voorhoofdsbeenderen zijn versmolten op hun middenlijn. Ze zijn verdikt en naar buiten versterkt die verdikking zich en gaat over in breed uitlopende puntige 146 millimeter lange hoorns die ver buiten het schedeldak uitsteken. De hoorns zijn ingekorven door vrij diepe groeven die naar buiten en wat omlaag lopen. De groeven duiden de groeirichting aan van een hoornschacht die de lengte nog aanzienlijk kan hebben verhoogd. Het is niet duidelijk of de hoorns massief of uitgehold zijn. De basis van de hoorn is zeer breed van voor naar achteren gemeten. Deze hoorns zijn niet homoloog aan de hoorns van andere theropoden die zich vóór dan wel achter de oogkas, op het traanbeen respectievelijk het postorbitale bevinden. Evenmin is er een homologie met de enkelvoudige verticale hoorn op het schedeldak van Majungasaurus. De hoorns van Carnotaurus liggen precies boven de ogen. Hun dwarsdoorsnede is min of meer die van een afgeplatte ovaal. Bovenop de hoorn loopt in het midden een richel, haaks op de lengteas van de schedel. Hoewel de achterrand wat boller is dan de voorrand, is de hoorn niet naar voren gericht of gebogen. De hoorns staan schuin omhoog en buigen daarbij niet omlaag hoewel de bovenrand wat boller is dan de onderrand.

De vergroeide wandbeenderen worden middenin sterk ingesnoerd door de uithollingen van de bovenste slaapvensters. De uithollingen zijn zeer diep, naar het midden hoog oplopend waar zich de hoge vergroeide lengtekam tussen de wandbeenderen bevindt. De wandbeenderen eindigen achteraan in een zeer hoge dwarskam, ruitvormig in bovenaanzicht, waarop het supraoccipitale een omhoogstekende wig vormt. Dit moet de aanhechting geweest zijn van een zeer dikke Musculus transversospinalis capitis, de spier die de kop omhoogtrekt. Het is echter ook wel verondersteld dat deze spier alleen aan het bovenste gedeelte van de kam vastzat. De dwarskam vormt een rechte achterwand voor de bovenste slaapvensters waaraan hij direct grenst.

Dit afgietsel is van slechte kwaliteit; het laat de omvang van de verbeende tussenschotten zien dat ze zelfs hier duidelijk door de fenestra antorbitalis zichtbaar zijn

Het traanbeen vormt een brede beenbalk tussen de fenestra antorbitalis en de oogkas. Deze snoert de oogkas nauwelijks van voren in. Des te sterker is de insnoering van achteren waar het postorbitale een zich verbredende neergaande tak heeft waarvan het waaiervormige uiteinde een scherpe voorste hoek vormt die schuin omhoog in de oogkas steekt. Boven deze hoek heeft de oogkas een halfronde uitstulping naar achteren en vermoedelijk bevond zich hierin het eigenlijke oog. Het traanbeen heeft bovenaan een achterste tak die het postorbitale raakt, een typisch abelisauride kenmerk. Het postorbitale is vooraan met de hoorn verbonden. De voorste tak ontbreekt vrijwel. Achter het postorbitale loopt het squamosum vrij recht schuin naar achteren en beneden. Het kleine squamosum heeft een staafvormige rechte neergaande tak naar het lange vergroeide quadratum en quadratojugale. Het jukbeen is kort en zeer hoog, met een brede opgaande tak naar het traanbeen en een zich sterk vernauwende opgaande tak naar het postorbitale. De voorste beennaad van het jukbeen met het bovenkaaksbeen vormt een hechte verbinding maar de raakvlakken met traanbeen, postorbitale en quadratojugale zijn veel losser zodat een zekere kinesis, beweeglijkheid van de schedel, mogelijk lijkt.

Het achterhoofd is hoog en wordt bovenop bekroond door de ronde boog van de dwarskam die naar onderen naadloos overgaat in het centrale supraoccipitale. Dit heeft links en rechts twee diepe en brede uithollingen gescheiden door een verticale kam die naar boven uitloopt in het supraocipitaal uitsteeksel op de dwarskam. De verticale kam loopt naar beneden door tot bijna het achterhoofdsgat, een ronde en vrij kleine opening. Aan weerszijden hiervan moeten zich de exoccipitalia bevinden maar de versmelting van de beenderen is zo volledig dat de grens met het supraoccipitale en een mogelijke bijdrage daarvan aan de rand van het achterhoofdsgat, niet waarneembaar is. Ter hoogte van het achterhoofdgat bevinden zich ook de zijuitsteeksels, de processus paroccipitales die de aanhechting vormen voor de Musculus longissimus capitis superficialis die het hoofd roteert. Deze zijn vrij kort en horizontaal gericht; naar achteren buigend verbreden ze zich spatelvormig van een vrij dunne basis uit. De achterhoofdsknobbel heeft de vorm van een platte liggende ovaal met een laag lengtericheltje op de onderkant. De tubercula basilaria, de aanhechtingen voor de Musculus rectus capitis anterior die het hoofd doet knikken, vormen een vergroeide afhangende beenplaat die naar voren overgaat in het basisfenoïde van de onderste hersenpan. Deze draagt korte maar brede processus basipterygoidei. De zijkant van de hersenpan is relatief glad en strak en heeft vele openingen voor het oor en de verschillende hersenzenuwen. Een opvallende structuur is een grote recessus tympanicus anterior die van voren overhangen wordt door een preoticum met groeven die wijzen op een aanhechting voor de Musculus levator pterygoideus. Dat er überhaupt een recessus tympanicus is, duidt op een mate van pneumatisering. De voorste hersenpan is verbonden met een uitgebreid stelsel van verbeende tussenschotten die bij andere theropoden vaak van kraakbeen blijven. Zo is er een verbeend schot tussen de oogkassen en zijn de omhulsels, ethmoïden, van de reuklobben geheel verbeend. Naar voren loopt dit systeem, dat des te opvallender is wegens de grote hoogte van de schedel, weer door in een verbeend neustussenschot. Verticale openingen zorgen voor het contact tussen de twee schedelhelften. Zo'n verbinding in de vorm van een fonticulus interorbitalis bestaat bij Carnotaurus echter niet tussen de ogen.

Onderkaken[bewerken]

De onderkaak heeft een groot zijvenster, de locatie van een zijgewricht

In tegenstelling tot de schedel is de onderkaak erg laag. Dit was in de jaren tachtig een van de verwarrendste eigenschappen van Carnotaurus: de hoge schedel viel het eenvoudigst te verklaren als een aanpassing om de bijtkracht vergroten maar het in zijaanzicht dunne bot van de onderkaak is daarmee niet in overeenstemming te brengen. Het voorste been van de onderkaak, het dentarium, draagt vijftien tanden. Die zijn wat kleineer dan de maxillaire tanden maar hebben wel hun vorm: tamelijk recht en vrij smal. Het dentarium kromt omhoog, min of meer de curve volgend van de bovenkaak, waarbij men moet bedenken dat boventanden en ondertanden bij theropoden niet occluderen doordat de onderkaken bij sluiting van de muil gedeeltelijk het gewelfde verhemelte inschuiven.

Het buitenste oppervlak van het dentarium is complex gevormd. Onder de voorste vier tanden bevindt zich een hoge horizontale groeve met aderkanalen. Ter hoogte van de zesde tand begint een veel lagere horizontale groeve met openingen. Die vormt de bovenrand van een opvallende richel die zich naar achteren verdikt en overgaat in de gevorkte achterkant van het dentarium, met een bovenste en onderste tak. Die takken raken rondom een groot en nogal voorwaarts gelegen zijvenster respectievelijk het surangulare en het angulare. De verbindingen met deze achterste botten is zeer los zodat een zijgewricht ontstaat. Dit is ook bekend van andere theropoden en diende om bij het sluiten van de muil het midden van de kaak zijwaarts naar buiten te laten klappen zodat de onderkaken als geheel naar achteren getrokken werden en het vlees van het slachtoffer naar binnengewerkt werd. Bij Carnotaurus is de beweeglijkheid echter extreem, blijkt uit een inkeping in de bovenste achterste tak van het dentarium om de bolle voorkant van het surangulare in te laten roteren en de bijzondere dunheid van de onderste tak die het angulare slechts in een punt raakt. Het hoge spleniale dat de achterste binnenkant van het dentarium bedekt, belemmert deze bewegingen niet.

Meer naar achteren is het surangulare tamelijk vlak zonder veel hefboomwerking via een coronoïde uitsteeksel wat de matige bijtkracht bevestigt. Het eindigt achteraan in een lang en laag retroarticualir uitsteeksel, een hefboom om de kaak te openen. Carnotaurus kon dus goed de muil opensperren. Het surangulare heeft achteraan een zes millimeter lang foramen surangulare posterior. Er is ook een apart klein coronoïde bot dat echter lager ligt dan het surangulare en vooraan een inkeping heeft voor de articulatie van de binnenzijde van de bovenste tak van het dentarium; dit maakt dus weer deel uit van het zijgewricht. Aan de binnenkant van de achterkant van de kaak bevindt zich een prearticulare. Dit raakt vooraan het spleniale niet zodat de beweeglijkheid niet gehinderd wordt. Bovenaan heeft dit bot een grote uitholling, de onderrand van een grote opening waardoorheen de sluitpieren het holle binnenste van de kaak kunnen binnengaan. Het articulare vormt de onderkant van het kaakgewricht en heeft de gebruikelijk vorm met twee lengtegroeven voor de twee knobbels van het quadratum. Naar achteren loopt het onderste kaakgewricht via een groeve uit in het retroarticulair uitsteeksel.

Postcrania[bewerken]

De wervelkolom telt tien halswervels, twaalf ruggenwervels, zes sacrale wervels en minstens zeven staartwervels. Het totale aantal wervels in de staart moet veel hoger hebben gelegen; bij de verwant Aucasaurus zijn er echter aanwijzingen dat de staart naar achteren toe snel in hoogte verloor en vrij kort was, misschien niet meer dan een dertigtal wervels tellend. Overigens telde de beschrijving uit 1990 een dorsosacrale wervel bij de rug zodat men daar op elf ruggenwervels en zeven sacrale wervels uitkwam.

De nek was in 1985 een van de meer verwarrende onderdelen van het skelet. Bij andere grote theropoden heeft de nek een sterke S-vorm, veroorzaakt door een wigvormige afschuining van de wervellichamen. Theropode wervels hebben meestal een basisvorm die niet sterk afwijkt van die van andere reptielen. De wervel bestaat uit een cilinder, het wervellichaam, met daarop een wervelboog die het ruggenmergkanaal in de lengterichting overkapt. De wervelboog draagt allerlei uitsteeksels waarmee de wervels ten opzichte van elkaar bewogen kunnen worden. Bovenop de wervelboog bevindt zich een min of meer verticaal gericht doornuitsteeksel waaraan en waarlangs allerlei spieren en pezen de verticale beweging kunnen aansturen. Twee zijuitsteeksels doen hetzelfde voor de horizontale beweging en fungeren meteen als raakvlak voor de bovenste ribkop. Twee vlakke gewrichtsuitsteeksels, zowel aan de voorkant als de achterkant van de wervelboog, laten de wervels in elkaar passen en voorkomen te grote rotaties, vooral om de lengteas. Ook de gewrichtsuitsteeksels kunnen weer dienen om er pezen aan te bevestigen en de achterste gewrichtsuitseeeksels, de postzygapofysen, hebben daartoe soms een klein uitsteekseltje aan de bovenste basis, de epipofyse, vaak niet meer dan een bultje op de bovenrand.

Bij Carnotaurus wijkt de nek nogal af van het standaardmodel. De nek is veel rechter dan normaal doordat de afschuiningen gering zijn. De gewrichtsuitsteeksels zijn extreem afgeplat en zijdelings verbreed. Het vreemdst is dat de epipofysen enorm uitgegroeid zijn tot twee rijen hoge vleugels aan weerszijden van lage doornuitsteeksels. Niet die laatste maar de epipofysen vormen dus het hoogste punt van de nek. De epipofysen zijn ook in de lengterichting sterk verbreed zodat ze bij elkaar een lange, en overigens ook overdwars brede, trog vormen op de nek. Deze bouw was wat raadselachtig. De afgeplatte gewrichtsuitsteeksels vielen nog te begrijpen als aanpassingen om de verticale beweeglijkheid te verminderen en de horizontale te vergroten, hoewel de reden daarvoor duister bleef. De functie van de vergrote epipofysen bleef voorlopig onduidelijk.

Hier ziet men direct achter de schedel duidelijk de hoge kam van het doornuitsteeksel van de draaier

De voorste halswervels zijn wat minder vreemd. De eerste, de atlas, maakt contact met de achterhoofdsknobbel en moet daartoe een soort kom vormen. Om de kromming daarvan volmaakt te krijgen zijn er vaak twee "inzetstukjes" aanwezig in de vorm van een intercentrum onderaan en een proatlas bovenaan. Van dat laatste element is er bij Carnotaurus geen spoor aanwezig, zelfs niet in de vorm van facetten op de wervelboog en het kan zijn dat de proatlas simpelweg ontbrak. Het doornuitsteeksel van de atlas is een korte staaf die naar achteren steekt. De tweede wervel, de draaier, is hecht met de atlas verbonden via een naar voren gericht tandvormig uitsteeksel dat tussen de helften van de wervelboog past en meteen de platte bodem vormt voor het ruggenmergkanaal. De draaier verankert ook de pees- en kapselverbindingen tussen nek en schedel en heeft daartoe een enorme kielvormig doornuitsteeksel dat schuin naar achteren en boven steekt en aan het uiteinde wat gevorkt is.. Deze bouw lijkt sterk op die van Ceratosaurus. De draaier is licht gekield aan de onderzijde. Het wervellichaam heeft in beide zijkanten twee pleurocoelen en een grotere pneumatische opening in de zijde van de wervelboog. Deze doorgangen zijn gevormd door uitlopers van de luchtzakken van het ademhalingssysteem, i.c. vermoedelijk de grote luchtzak aan de nekbasis, die daarmee in de botten dringen en deze uithollen. De draaier heeft bij Carnotaurus de eigenaardigheid dat het voorste centrumfacet een stuk hoger ligt dan het achterste. Bij een verder vrij rechte nek wordt de schedel op het eind ervan dus toch boven de lijn ervan gebracht. Deze kromming, nog vergoot door het hoge doornuitsteeksel, is nodig om als een hefboom te dienen voor de enorme spieren die aan de dwarskam op het achterhoofd vastzaten. Carnotaurus kreeg hierdoor een duidelijke "bulldognek". Bij de eerste illustraties werd dit effect echter overdreven. Opmerkelijk is verder dat reeds de draaier erg breed is. De breedte overdwars bedraagt 40% van die van de schedel.

Bij de meer achterste halswervels neemt de breedte nog verder toe. De nek wordt daardoor relatief plat. Dat wordt versterkt doordat de hoogte van de wervellichamen ten opzichte van de lengte ook al matig is. In zijaanzicht hebben vooral de centra van de voorste halswervels daardoor een duidelijk rechthoekig profiel. Door de verbreding overdwars hebben ze dat ook in vooraanzicht. Hierdoor wordt de trog tussen de rijen epipofysen zo breed.

Huidafdrukken[bewerken]

Een model van het levende dier met knobbels in de huid

Van Carnotaurus zijn goed bewaarde huidafdrukken gevonden in gefossiliseerde modder. Oorspronkelijk moet zo'n afdruk ook aan de rechterzijde van de schedel aanwezig geweest zijn maar die werd tijdens het prepareren verwijderd omdat men er niet op verdacht was. Verder is een stuk aanwezig op de voorste rechterhals, bij het rechterschoudergewricht en op twee punten van de rechterribbenkast. De grootste afdruk ligt rechts aan de onderkant van de staartbasis. Het patroon is bij alle gedeelten hetzelfde. Het bleek dat het dier grote, schotelvormige hoornschubben op zijn huid had, vier à vijf centimeter in doorsnede, met een kegelvormige verheffing in het midden. Deze centrale schubben lagen op zo'n acht à tien centimeter van elkaar tussen een mozaïek van kleine, niet-overlappende schubben van een halve centimeter doorsnee en gescheiden door nauwe groeven, die we ook van andere dinosauriërs kennen. Waarom Carnotaurus dit had, is onbekend; van andere grote theropoden zijn geen afdrukken van uitgebreide stukken huid bekend. Ook de huid van Sauropoda en grote Ceratopidae toont echter soms zo'n patroon van "rozetten". Vermoedelijk boden de grotere schubben extra bescherming terwijl de omringende schubjes de nodige flexibiliteit van de huid garandeerden.

Fylogenie[bewerken]

Bonaparte plaatste Carnotaurus eerst in de Carnosauria, toen een verzamelbegrip voor allerlei grote theropoden. In 1990 was het al duidelijk geworden dat er een speciale verwantschap bestond met Ceratosaurus. Tegenwoordig is duidelijk dat het dier tot de klade Neoceratosauria behoorde.

Carnotaurus was geen nauwe verwant van Tyrannosaurus maar werd in 1990 herkend als een lid van de Abelisauridae, een groep van Zuid-Amerikaanse theropoden die afstamden van de basalere Ceratosauria uit het Trias en de Jura. In deze tijd leefden op het continent wel meer soorten die in Noord-Amerika en Azië uitgestorven waren en daarbij afweken van hun voorouders uit de Jura; zo waren er de Titanosauridae, een familie gepantserde sauropoden. In Noord-Amerika waren de sauropoden wellicht uitgestorven. Dat kwam doordat Zuid-Amerika destijds een eilandcontinent was waar het leven zich afgezonderd ontwikkelde, net als de andere (sub)continenten die zich van het supercontinent Gondwana hadden afgesplitst, zoals India, Afrika en Madagaskar, waar ook verwanten van Carnotaurus voorkwamen.

Carnotaurus behoorde per definitie tot de groepen van de Carnotaurinae en de Carnotaurini. De nieuwe datering in de La Colonia-formatie maakt Carnotaurus tot de laatste bekende abelisauride. Door de combinatie van aan afwijkende bouw en een late leeftijd wordt Carnotaurus meestal in evolutionaire stambomen als de meest afgeleide abelisauride geplaatst ten opzichte waarvan dan andere soorten in volgorde van afsplitsing worden afgezet.

Een mogelijke stamboom toont het volgende kladogram.

 Abelisauridae 

 Rugops



 Abelisaurus


 Carnotaurinae 

 Majungasaurus


 Brachyrostra 
 Carnotaurini 

 Carnotaurus



 Aucasaurus





 Ilokelesia


    

 Skorpiovenator



 Ekrixinatosaurus







Levenswijze[bewerken]

De habitat van Carnotaurus bestond uit een kustvlakte met vele riviertjes. Het klimaat was subtropisch met een duidelijk nat en droog seizoen. Van de fauna in de La Colonia-formatie is niet heel veel bekend. Er zijn in de formatie verschillende kleinere gewervelden gevonden maar geen dieren waarmee Carnotaurus een erg relevante relatie kan hebben gehad, namelijk andere dinosauriërs.

In verschillende publicaties is geprobeerd de eigenaardige kenmerken van Carnotaurus te verklaren uit zijn levenswijze. Uniek zijn de hoorns van het dier. Sommige andere theropoden hebben ook wel uitsteeksels op de schedel maar geen daarvan zijn zo groot als die van Carnotaurus. Ook andere bekende gewervelde carnivoren bezitten geen vergelijkbare structuren. Daarom is het vaak onwaarschijnlijk geacht dat ze gebruikt zouden zijn tijdens de jacht om de prooi schade toe te brengen. Dat wordt bevestigd dor het feit dat hoorns geen scherp uiteinde hebben. De structuren zouden puur voor de pronk gediend kunnen hebben, bijvoorbeeld voor intimidatie van vijanden binnen en buiten de soort of voor het indruk maken op vrouwtjes in een proces van seksuele selectie. Dat verklaart echter niet dat de hoorns functioneel gevormd lijken te zijn met een massieve bouw, zware basis en afgeschuinde facetten. Er moeten zeer pijnlijke stoten mee kunnen zijn uitgedeeld. Dat wijst sterk op een gebruik voor conflicten binnen de soort, zoals dominantiegevechten tussen mannetjes. Novas suggereerde dat voor het eerst in 1989. Een studie uit 1998 merkte daarbij op dat worstelingen met de koppen, op de manier van herten, onwaarschijnlijk waren omdat de hoorns, anders dan geweien, niet in elkaar konden grijpen. De mannetjes voerden dus kennelijk stoten uit. Er werd berekend dat een dier van anderhalve ton ongeveer tweehonderd kilogram spiermassa rond de wervelkolom had om klappen mee uit te delen of op te vangen, vergelijkbaar met de verhouding bij moderne neushoorns die ook met hun hoorns vechten. De functie als stootwapens kan ook verklaren waarom de nek zo breed is en gebouwd om een zijdelingse beweging uit te voeren: de enorme nekmusculatuur kon zo de kop zijwaarts krachtige klappen laten uitdelen, vermoedelijk gericht tegen de kop, nek en flanken van de tegenstander.

Over de jachtmethode van Carnotaurus heeft altijd veel onenigheid bestaan. De beschrijving uit 1990 ging uit van zeer lange achterpoten. Daar leidde men uit af dat het dier joeg op een snelle prooi in een rappe achtervolging, als een fast pursuit predator. Bepaalde kenmerken van de kop zijn daarmee echter lastig te verklaren. Een jager die kleine prooien wil oppikken heeft meer nut van lange kaken die het eenvoudiger maken het slachtoffer te bereiken en waarvan de kaakpunten bij het dichtklappen ook een hogere snelheid bereiken. Daarbij hoeft de schedel niet speciaal verstevigd te zijn als een klein dier gepakt wordt. Een alternatieve hypothese was dat Carnotaurus juist zeer grote prooien aanviel. Hij zou met opengesperde muil zijn kop als een bijl in de zijkanten van Sauropoda geslagen hebben om hun met een wrikkende beweging een homp vlees uit het lijf te rukken. Dat verklaart goed de korte tanden en het versterkte schedeldak. De extreem zware musculatuur van de nek is dan een aanpassing voor een rukkende beweging. Dit model voor de jachttactiek is dominant geworden. In 2015 had een studie door Néstor Calvo echter tot uitkomst dat de tanden weliswaar hoge impactsnelheden konden overleven maar dat de schedel als geheel dergelijke frontale botsingen niet weerstaan kon hebben. Hij keerde dus terug naar de oude hypothese waarin snel kleine dieren gegrepen werden en wees erop dat korte kaken daarbij het voordeel hadden dat het sluiten van de muil sneller verliep en de bijtkracht aan het voorste uiteinde van de kaak hoger is. Een andere mogelijkheid is dat Carnotaurus toch sauropoden aanviel maar zich richtte op lichaamsdelen waar zijn bek ook zonder een zware inslag houvast aan had, zoals nek, poten en staart.

Musea[bewerken]

Het skelet uit 1986 in het Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", achter een van Secernosaurus

Van het aansprekende dier zijn verschillende skeletmodellen in musea over de hele wereld te zien. Het zijn afgietsels die nogal in kwaliteit verschillen. Ze stammen uiteindelijk allemaal af van een eerste skeletmodel dat het Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" in 1986 opstelde. Helaas, bij dit model werden de onderbenen veel te lang en te recht gereconstrueerd, een fout die sindsdien in talloze illustraties herhaald zou worden. Het Oertijdmuseum De Groene Poort te Boxtel toont sinds 2007 in zijn Brachiosaurushal ook een replica van het skelet van Carnotaurus.

Een bijzonder model is tentoongesteld in het Natural History Museum of Los Angeles County. Stephen Czerkas en Sylvia Czerkas hadden zich gespecialiseerd in het beeldhouwen van uitgestorven dieren. Eind jaren tachtig maakten zij in opdracht van het museum een standbeeld op ware grootte van Carnotaurus waarbij ze gebruikmaakten van de gegevens verkregen door de preparering van de huidafdrukken. Dat leverde de meest accurate reconstructie van een geschubde theropode op die er bestaat.

Literatuur[bewerken]

  • J.F. Bonaparte, 1985, "A horned Cretaceous carnosaur from Patagonia", National Geographic Research 1(1): 149-151
  • J.F. Bonaparte, F.E. Novas, and R.A. Coria, 1990, "Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnosaur from the middle Cretaceous of Patagonia", Contributions in Science, Natural History Museum of Los Angeles County 416: 1-42
  • Paulina Carabajal, Ariana, 2011, "The braincase anatomy of Carnotaurus sastrei (Theropoda: Abelisauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia", Journal of Vertebrate Paleontology 31(2): 378–386
  • Méndez, A.H., 2014, "The cervical vertebrae of the Late Cretaceous abelisaurid dinosaur Carnotaurus sastrei". Acta Palaeontologica Polonica 59(3): 569–579
Carnotaurus sastrei jmallon.jpg