Ceratosaurus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
Ceratosaurus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Ceratosaurus nasicornis DB.jpg
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Reptilia (Reptielen)
Infraklasse:Archosauromorpha
Superorde:Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde:Saurischia
Onderorde:Theropoda
Infraorde:Ceratosauria
Familie:Ceratosauridae
Geslacht
Ceratosaurus
Marsh, 1884
Typesoort
Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884
Afbeeldingen Ceratosaurus op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Ceratosaurus op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Ceratosaurus is een geslacht van uitgestorven vleesetende theropode dinosauriërs, behorend tot de groep van de Neoceratosauria, dat tijdens het late Jura, zo'n 150 miljoen jaar geleden, leefde in het gebied van de huidige Verenigde Staten van Amerika.

Het eerste fossiel van Ceratosaurus werd in 1883 gevonden. Het geslacht kreeg in 1884 zijn naam die zoiets als "hoornsauriër" betekent toen de befaamde professor Othniel Charles Marsh de typesoort Ceratosaurus nasicornis benoemde. Later werden nog eens zes soorten benoemd in het geslacht. Daarvan weten we tegenwoordig dat het ook om C. nasicornis gaat of om heel andere dinosauriërs. Dat maakt Ceratosaurus nasicornis tot de enige echte soort van het geslacht. Van C. nasicornis zijn vijf vrij volledige skeletten gevonden. Hierdoor kregen de wetenschappers een goed beeld van de bouw van het dier.

Ceratosaurus werd ongeveer zes meter lang en zeshonderd kilogram zwaar. Hij liep op alleen zijn achterpoten. Daarbij hielden een horizontaal gehouden romp en staart elkaar in evenwicht. De voorpoten waren erg kort. De kop was groot en droeg heel lange tanden. Daarmee konden grote prooidieren worden aangevallen, zoals Sauropoda. Voor in de snuit stonden per zijde maar drie tanden in plaats van vier. Daarin week Ceratosaurus af van de meeste theropoden. De kop droeg drie opvallende hoorns. Eén hoorn stond voor op de neus. De andere twee stonden boven de ogen. Met de hoorns maakte het dier indruk op soortgenoten. Midden op de nek, rug en staart liep een rij beenschubben. Bij andere theropoden is zoiets nooit aangetroffen.

Ceratosaurus heeft zijn naam gegeven aan de groep van de Ceratosauria. Vroeger werd wel gedacht dat Ceratosaurus al in zijn tijd een soort "levend fossiel" was, een laatste vertegenwoordiger van "primitieve" roofsauriërs. Later werd echter duidelijk dat de ceratosauriërs een tot het eind van het Krijt zeer succesvolle groep bleven. Ceratosaurus vormde daarin een eigen tak, de Ceratosauridae. Een mogelijke andere ceratosauride is Genyodectes.

Ceratosaurus is een van de bekendere dinosauriërs omdat hij vaak vermeld en geïllustreerd werd in populairwetenschappelijke boeken. Hij is ook opgevoerd in romans, speelfilms en documentaires.

Vondst en naamgeving[bewerken]

Ceratosaurus nasicornis[bewerken]

Ceratosaurus was een van de vele dinosauriërs die door Charles Marsh benoemd werden

Vanaf het voorjaar van 1882 groef Marshall Parker Felch in opdracht van professor Othniel Charles Marsh in de buurt van zijn ranch in Fremont County, Colorado, bij de Old Creek nabij de ingang van het Garden Park, opnieuw een groeve uit die al eerder, in 1876/1877, fossielen had opgeleverd en die nu bekendstaat als de Marsh-Felch Quarry of de Felch Quarry 1. In 1883 ontdekte hij daarbij, direct naast en evenwijdig aan het fossiel van Stegosaurus stenops, het skelet van een grote theropode. Beide dieren waren vermoedelijk tijdens een droogteperiode omgekomen in de modder van een opdrogende poel. De theropode had zijn staart naar links over de heup van de planteneter gekromd. Het theropode skelet, "numero vier", werd dat jaar en in 1884 geborgen en per spoor naar Marsh gezonden. De typesoort Ceratosaurus nasicornis werd in 1884 door Marsh benoemd en beschreven. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse κέρας, keras, "hoorn", een verwijzing naar de opvallende hoorn op de snuit. Dezelfde structuur inspireerde de soortaanduiding: nasus betekent "neus" in het Latijn en cornu "hoorn".

Het gerestaureerde holotype zoals opgesteld in het Smithsonian

Het holotype, USNM 4735, is gevonden in een zeer harde laag zandsteen van de Brushy Basin Member van de Morrisonformatie die dateert uit het late Kimmeridgien, ongeveer 151 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een uitzonderlijk compleet skelet met schedel. Het lag grotendeels in anatomisch verband. De schedel en de wervelkolom waren sterk zijdelings samengedrukt. De belangrijkste elementen die ontbreken, zijn de tanden in de voorste bovenkaken en onderkaken, een aantal ruggenwervels, de meeste ribben, de rechterschoudergordel, beide opperarmbeenderen, de rechteronderarm, beide duimen, het linkerscheenbeen, het linkerkuitbeen en de tenen behalve de vierde linkervoetklauw. Het specimen omvat huidafdrukken en osteodermen. Het gaat vermoedelijk om een volwassen individu. Marsh was erg trots op het exemplaar en liet het in 1892 gerestaureerd opstellen in het Yale Peabody Museum, gezien vanaf de rechterzijde; later was hij wegens geldgebrek gedwongen het te verkopen aan het Smithsonian Institution dat het nog steeds tentoonstelt. In 1892 publiceerde Marsh ook een verbeterde beschrijving met afbeelding. Deze tekening geeft een wat te optimistisch beeld van de compleetheid van de vondst doordat ontbrekende elementen werden aangevuld door hun tegenhangers van de andere zijde van het lichaam te spiegelen of door Allosaurus als model te nemen. Daarnaast zijn sinds de opgraving verschillende botten tijdens het vervoer beschadigd geraakt. Opmerkelijk bij de eerste skeletopstelling was dat het dier met een vrij horizontale rug en een van de grond geheven staart stappend werd getoond. Dat was geïnspireerd door de positie van het linkerdijbeen bij het fossiel dat zover naar achteren was teruggetrokken dat het kennelijk de normale loopbeweging liet zien, waarbij de staart het lichaam in balans bracht. In 1896 publiceerde Marsh echter een afbeelding met een meer opgerichte lichaamshouding waarbij de staart op de grond rust; later zou vaak ten onrechte worden aangenomen dat zo ook gelopen werd en de houding geldt daarom tegenwoordig als ouderwets.

De bewaarde delen van het holotype

In 1908 wijdde Oliver Perry Hay nadere beschouwingen aan de anatomie van Ceratosaurus in een artikel over theropoden. Hierin wist hij Marsh op bepaalde punten te verbeteren.

De oorspronkelijke opstelling

In 1920 verscheen een gedetailleerdere beschrijving door Charles Whitney Gilmore. Na een nieuwe restauratie in 1910 en 1911 door assistent-preparateur Norman H. Boss onder leiding van Gilmore werd het specimen door het Smithsonian getoond in een glazen vitrine. Daartoe werden de botten die Marsh, op de schedel en achterpoten na, slechts gedeeltelijk uit hun zandsteenblokken had laten beitelen, grotendeels helemaal blootgelegd. De romp werd ingekort. Aanvullende elementen in gips kregen een onderscheidende kleur. In 1963 werd dat gewijzigd in een open opstelling waarbij de linkerhelft van het skelet verzonken was in een laag gips. Later werd de schedel vervangen door een afgietsel. In 2015 werd het skelet geheel ontmanteld ter restauratie en verbeterde beschrijving. Het doel was het in 2019 door een compleet afgietsel te vervangen. Dat zal dan niet-verzonken tentoongesteld worden. Dit maakt de authentieke botten beschikbaar voor studie. In 2016 werd een moderne beschrijving gegeven van de onderarm.

In Colorado zijn later, uit even oude lagen, in de Dry Mesa Dinosaur Quarry beenderen gevonden die aan Ceratosaurus zijn toegewezen. In 1981 wees John Stanton McIntosh een onderkaak toe die hij in een museumcollectie had aangetroffen, specimen CM 21706. Het gaat verder voornamelijk om losse beenderen zoals wervels en middenvoetsbeenderen, waarvan Brooks Britt er in 1991 een aantal toewees. Het betrof toen zeventien staartwervels, de specimina BYUVP 4838, BYUVP 4853, BYUVP 4908, BYUVP 5092, BYUVP 5103, BYUVP 5254, BYUVP 8910, BYUVP 8937, BYUVP 8938, BYUVP 8974, BYUVP 8982, BYUVP 9108, BYUVP 9136, BYUVP 9141, BYUVP 9152, BYUVP 9161, BYUVP 9162 en BYUVP 9163; zes ruggenwervels, de specimina BYUVP 4951, BYUVP 4952, BYUVP 8907, BYUVP 9142, BYUVP 9143, BYUVP 9144; en twee derde middenvoetsbeenderen, BYUVP 5008 en BYUVP 5010.

In Utah is in 1992 specimen BYUVP 12893 gevonden, een gedeeltelijk skelet met schedel van een groter exemplaar dan het holotype. Uit Wyoming, de Bone Cabin Quarry West in Albany County, is in 1999 een specimen van een jong dier gemeld, een gedeeltelijk skelet met schedel opgegraven door het commerciële Western Paleontological Laboratories en tentoongesteld in het North American Museum of Ancient Life, dat echter gevonden is in de oudere Salt Wash Member en waarvan het verband met C. nasicornis daarom onzeker is. Behalve delen van de schedel omvat het ongeveer 30% van het postcraniaal skelet waaronder het hele bekken. De schedel is 34% korter dan bij het holotype. De onzekerheid geldt nog sterker voor losse tanden die uit de lagen van Guimarota in Portugal beschreven zijn.

Het gebied van Portugal maakte in het late Jura deel uit van de plaat van Iberia die met de Noord-Amerikaanse plaat verbonden was. Het valt dus te verwachten dat de fauna van beide gebieden overeenkomsten vertoont. Dat werd bevestigd in 2000 door de melding van een ceratosaurusspecimen, ML 352. Het was gevonden op het strand van Valmitão. De rotsen daar behoren tot de Lourinhãformatie die ongeveer even oud is als de Morrison. De zandsteen die de fossielen bevat, behoort tot de Porto Novo-afzetting, die dateert uit het late Kimmeridgien. Het specimen bestaat slechts uit een rechterdijbeen, een linkerscheenbeen en wat tanden. In 2006 volgde een aanvullende beschrijving. Later bleken er door een amateurpaleontoloog nog meer botten van hetzelfde exemplaar gevonden te zijn. Die werden door deze geschonken aan de Sociedade de História Natural in Torres Vedras. Ze kregen daar het inventarisnummer SHN(JJS)-65. Dit omvat het linkerdijbeen, het rechterscheenbeen en het linkerkuitbeen. In 2015 werden alle botten van het exemplaar gezamenlijk in detail beschreven. In 2006 werd het toegewezen aan Ceratosaurus dentisulcatus. Latere onderzoekers meenden echter dat een determinatie op soortniveau onmogelijk was. Daarbij werd C. dentisulcatus meestal gezien als een jonger synoniem van Ceratosaurus nasicornis. In 2015 hield men het op een Ceratosaurus aff. Ceratosaurus nasicornis. Daarmee bedoelde men dat er geen relevante verschillen met C. nasicornis ontdekt konden worden maar dat er wegens de beperkte resten slechts een affinitas met die soort te bewezen viel.

Andere soorten[bewerken]

Het juveniel skelet tentoongesteld in het North American Museum of Ancient Life

Behalve de typesoort zijn nog verschillende andere soorten benoemd.

In 1925 benoemde Werner Janensch enkele botten als de soort Ceratosaurus roechlingi. De soortaanduiding eert de staalmagnaat August Roechling die in 1912 twaalfduizend goudmark had gedoneerd aan de Tendaguruexpedities naar Duits-Oost-Afrika, tijdens welke de fossielen werden gevonden. Hij had als voorwaarde gesteld dat er een soort naar hem vernoemd zou worden. Het materiaal bestaat uit een quadratum, drie staartwervels, een stuk kuitbeen, een sprongbeen en een calcaneum waarvan Janensch dacht dat ze van één enkel individu afkomstig waren. Latere onderzoekers dachten daar anders over, wat ze voor de taak stelde één van de botten te kiezen om daaraan de naam te verbinden. James Henry Madsen probeerde in 2000 het quadratum tot lectotype te maken maar faalde daar hij alleen het woord "type" gebruikte terwijl de regels van de ICZN voorschrijven dat een lectotype expliciet als zodanig wordt aangeduid. In 2011 maakte Oliver Rauhut een wervelcentrum, specimen MB R 2162, het lectotype. Andere fossielen wees hij niet aan de soort toe; van de beenderen van de achterpoot meende hij te kunnen vaststellen dat ze aan een groter individu toebehoorden dan het lectotype. Twee apart gevonden staartwervels MB R 1938 en MB R 2166 die Janensch onder C. roechlingi had beschreven, benoemde Rauhut als het aparte geslacht Veterupristisaurus. De status van C. roechlingi is onduidelijk. Het gaat vermoedelijk om een ceratosauriër maar er is geen reden een direct verband met C. nasicornis aan te nemen. Men spreekt daarom wel van een Ceratosaurus? roechlingi.

In 1920 benoemde Janensch een aantal tanden uit de Tendaguru als Megalosaurus ingens. In 1988 werden die door Gregory S. Paul hernoemd tot Ceratosaurus ingens. In 2011 meende Rauhut echter dat de tanden aan Megalosaurus noch Ceratosaurus bijzonder verwant waren maar toebehoorden aan een verder onbekend lid van de Carcharodontosauridae. Rauhut hernoemde wel Labrosaurus? stechowi Janensch 1920 tot een Ceratosaurus? stechowi.

In 1976 werd bij Fruita in Colorado door een team van het Museum of Western Colorado onder leiding van Lance Ericksen het skelet met schedel opgegraven van een nog onvolgroeid exemplaar, specimen MWC 1, nadat diens zoon Thor Ericksen daarvan een scheenbeen gevonden had. Toegewezen aan Ceratosaurus, werd er later van gedacht dat het een nieuwe soort zou kunnen vertegenwoordigen. In 1995 bracht de excentriekeling Stephan Pickering dit tot uiting door op basis van het exemplaar de soort Ceratosaurus willisobrienorum te benoemen. De soortaanduiding eert de beroemde pionier op het gebied van de stop-motion Willis O'Brien die de special effects verzorgde in de versie uit 1933 van de film King Kong waarin veel dinosauriërs voorkomen. Het genitief meervoud werd bij vergissing toegepast; Pickering kent geen Latijn. Ook zijn kennis van de anatomie van de theropoden was dermate beperkt dat de naam wegens een ontoereikende beschrijving algemeen geacht werd een ongeldige nomen nudum te zijn; daarbij werd de naam gebruikt in een nieuwsbrief waardoor het twijfelachtig is of zij als gepubliceerd beschouwd kan worden. In 2000 echter benoemde Madsen hetzelfde specimen tot de soort Ceratosaurus magnicornis, "met de grote hoorn". In dezelfde publicatie benoemde Madsen nog een soort: Ceratosaurus dentisulcatus. Dit was gebaseerd op een exemplaar uit de Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, specimen UMNH 5278, een gedeeltelijk skelet met schedel van een groot individu dat mede onder het beheer van Madsen zelf geprepareerd was. De soortaanduiding is afgeleid van het Latijn dens, "tand", en sulcus, "groeve", en verwijst naar de parallelle verticale groeven aan de binnenkant van de voorste tanden. In 2005 werd de hersenpan van MWC 1 apart beschreven.

Madsen wees verder geen fossielen aan de twee nieuwe soorten toe. De geldigheid van de soorten is niet algemeen aanvaard. Veel onderzoekers zien ze als jongere synoniemen van C. nasicornis. C. magnicornis en C. dentisulcatus zijn ongeveer even oud als de typesoort. Madsen stelde veel detailverschillen vast maar omdat het unieke exemplaren betreft, kan lastig worden vastgesteld of het echt gaat om drie verschillende populaties of daarentegen om individuele variatie binnen een enkele soort. C. dentisulcatus is ongeveer een kwart langer maar omdat basale dinosauriërs typisch nooit ophielden met groeien kan het ook om een groot individu van C. nasicornis gaan.

Madsens publicatie zou ook nog speciale naamgevingsproblemen veroorzaken. In 1896 benoemde Marsh een losse voorste onderkaakstand, specimen YPM 1936, als de soort Labrosaurus sulcatus. Madsen wees de tand in 2000 toe aan een Ceratosaurus sp. Megalosaurus meriani, in 1870 benoemd door Jean Baptiste Greppin op basis van specimen MH 350 uit Zwitserland, eveneens een gegroefde tand, werd aan een andere onbepaalde Ceratosaurus sp. toegewezen. George Olshevsky wees er in 2000 echter op dat deze species dan formeel de naam "Ceratosaurus sulcatus" respectievelijk "Ceratosaurus meriani" zouden moeten dragen en kondigde aan deze namen te zullen publiceren in een nieuwe editie van zijn Mesozoic Meanderings 3. In feite zou deze echter nooit in druk verschijnen — Olshevsky paste slechts zijn elektronische databestanden aan — zodat de namen nooit formeel gepubliceerd zijn. Desalniettemin duiken ze vaak in namenlijsten op het internet op. Overigens beschouwt Olshevsky ze zelf als nomina dubia. Een volgend probleem in dit verband is dat de tanden niet van die van C. dentisulcatus, zoals door Madsen gediagnosticeerd, kunnen worden onderscheiden. Als ze geen nomina dubia geacht worden te zijn, moeten de drie taxa als één soort beschouwd worden met als naam "Ceratosaurus meriani".

Soortenlijst[bewerken]

De wat complexe naamgevingsgeschiedenis kan worden samengevat in een soortenlijst die meteen aangeeft dat Ceratosaurus in 1893 door Richard Lydekker bij Megalosaurus werd ingedeeld.

  • Megalosaurus meriani Greppin 1870: wellicht Ceratosaurus sp., wellicht nomen dubium; = Labrosaurus meriani (Greppin 1870) Janensch 1920; = Antrodemus meriani (Greppin 1870) Steel 1970; = Allosaurus meriani (Greppin 1870) Olshevsky 1978
  • Ceratosaurus nasicornis Marsh 1884: geldige typesoort van Ceratosaurus; = Megalosaurus nasicornis (Marsh 1884) Lydekker 1893
  • Labrosaurus sulcatus Marsh 1896: wellicht Ceratosaurus sp., wellicht nomen dubium
  • Ceratosaurus ingens (Janensch 1920) Paul 1988: = Megalosaurus ingens Janensch 1920
  • Labrosaurus? stechowi Janensch 1920: nomen dubium, = Antrodemus stechowi (Janensch 1920) Chabli 1985, = Ceratosaurus? stechowi (Janensch 1920) Rauhut 2011
  • Ceratosaurus roechlingi Janensch 1925: nomen dubium, non Ceratosaurus
  • Ceratosaurus willisobrienorum Welles, Powell & Pickering vide Pickering 1995: wellicht nomen nudum, wellicht nomen non rite publicatum; ongeldig ouder synoniem Ceratosaurus magnicornis
  • Ceratosaurus dentisulcatus Madsen & Welles 2000: wellicht geldige soort, wellicht jonger synoniem Ceratosaurus nasicornis
  • Ceratosaurus magnicornis Madsen & Welles 2000: wellicht geldige soort, wellicht jonger synoniem Ceratosaurus nasicornis

Beschrijving[bewerken]

Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken[bewerken]

Twee exemplaren van Ceratosaurus vergeleken met andere theropoden

Ceratosaurus is een middelgrote roofsauriër. Hij liep op zijn achterpoten, waarbij de romp in evenwicht gehouden werd door de staart. De kop is tamelijk groot en hoog. De bouw is wat gedrongen: de staart loopt niet erg ver door en zowel de voorpoten als de achterpoten zijn nogal kort. De robuuste indruk die het dier maakt, wordt versterkt door de schedelhoorns en een rugkam.

Een groottevergelijking tussen een ceratosaurus van ruim zeven meter en een mens

De absolute omvang van Ceratosaurus is relatief beperkt. Gregory S. Paul gaf in 2010 een lichaamslengte voor C. nasicornis van zes meter en een gewicht van zeshonderd kilogram. Het genoholotype is daarbij nog eens tamelijk klein. Marsh sprak in 1884 van "ruim zeventien voet" en een volume dat de helft bedroeg van dat van Allosaurus. Michael Mortimer schatte in 2010 de lengte ervan op 546 centimeter en het gewicht op 524 kilogram. Specimen MWC 1 schatte hij op 5,6 meter en UMNH 5278 zou het grootst geweest zijn met een lengte van 6,7 meter; Paul schatte het gewicht hiervan op zevenhonderd kilogram, uitgaande van een ruwe lengteschatting van zeven meter. Het in 1999 gemelde juveniele exemplaar heeft een lengte van 3,6 meter bij een schedellengte van 413 millimeter.

Het is de vraag of het bekken van het juveniele exemplaar echte autapomorfieën vertoont

Ceratosaurus heeft enkele kenmerkende eigenschappen. De meeste theropoden zoals Allosaurus hebben hoorns. De twee boven de ogen waren klein en leken meer op kammetjes, zo ook bij Ceratosaurus: bij hem echter was de hoorn op de neus (althans de middenlijn van de schedel, achter de neusgaten) sterk vergroot, en kon, hoewel vrij plat, met recht een 'hoorn' genoemd worden. Sommige schedels hebben grotere hoorns dan andere. Dit kan drie dingen betekenen: er waren verschillende soorten, er was individuele variatie of er waren verschillen tussen de seksen. De functie van de hoorns is onduidelijk, misschien werden ze door de mannetjes gebruikt bij gevechten. De hoorn op de neus zou ook een geducht wapen kunnen vormen, waarmee het dier prooien aanviel en zich verdedigde tegen de grotere roofdieren, zoals Allosaurus - maar dat kan alleen maar zo geweest zijn als het onbekende hoornweefsel een scherpe kartelrand vormde, want de bewaard gebleven botkern is vrij stomp. Vermoedelijk diende de hoorn vooral om mee te pronken. Op de rug van Ceratosaurus liepen de erg lange doornuitsteeksels ofwel processus spinosi als een kam over de ruggengraat. Op die kam liep weer een rij beenplaten. Deze kam, gecombineerd met de hoorns op de snuit en boven de ogen, gaven het dier een draakachtig uiterlijk.

Het holotype, in geel, in grootte vergeleken met UMNH 5278

Matt Carrano gaf in 2008 vier autapomorfieën. Er bevindt zich een overdwars afgeplatte, in zijaanzicht afgeronde hoornkern op de vergroeide neusbeenderen. Achter deze beenkern bevindt zich op de middenlijn van de neusbeenderen een ovale uitholling in de lengterichting. Het schaambeen heeft onder het foramen obturatum een grote afgeronde inkeping. Op de middenlijn van de rug bevinden zich kleine osteodermen. Volgens Michael Mortimer hoort hier nog het bezit van slechts drie premaxillaire tanden bij; het verminderde aantal kartelingen op de voorrand van de premaxillaire tanden; en de extreme lengte van de chevrons.

Bij de melding van het juveniele exemplaar in 1999 werden ook twee autapomorfieën geclaimd. Tussen de onderste schachten van de schaambeenderen bevindt zich een groot en laag uitlopend foramen. Het darmbeen is met penverbindingen verbonden met het schaambeen en het zitbeen. Andere onderzoekers hebben deze kenmerken echter niet als onderscheidend aanvaard. Het gat tussen de schaambeenderen kan ook veroorzaakt zijn door een geringe verbening bij een jong dier. Hoe de verbindingen bij andere soorten zijn, is vaak niet te controleren.

Bij de beschrijving van het Portugese materiaal in 2015 werd, wat de achterpoot betreft, een unieke combinatie van verschillende kenmerken als onderscheidend voor Ceratosaurus aangemerkt. In het dijbeen toont de trochanter minor dimorfie: om de een of andere reden verschilt deze beenstijl van vorm tussen exemplaren. De binnenste beenstijl van het dijbeen vormt een scherpe afstaande richel met groeven aan de zijde van het lichaam. Op het beenvlak tussen de achterkanten van de onderste gewrichtsknobbels van het dijbeen ligt onderaan een horizontale richel. Aan de onderzijde van het dijbeen is de kam van de crista tibiofibularis breed en schuin gericht.

Skelet[bewerken]

Schedel[bewerken]

Algemene vorm[bewerken]
Afgietsel van de schedel

De schedel heeft bij het holotype een lengte van 626 millimeter. De schedel is relatief hoog en vrij sterk overdwars afgeplat met een snuitbreedte overdwars die een tiende bedraagt van de lengte. Achteraan heeft de schedel over de quadratojugalia, de beenderen van de onderste hoeken van de achterkant, gemeten een breedte van zestien centimeter. Marsh en Gilmore stelden op grond van de hoogte en een vergelijking met Allosaurus dat de schedel opvallend lichtgebouwd was maar latere vondsten van theropoden laten zien dat Ceratosaurus eerder een in verhouding tot de meeste leden van die groep vrij robuuste schedel heeft met krachtig uitgegroeide elementen. Een uitzondering vormt de onderste achterkant waarin het quadratojugale en het quadratum in zijaanzicht wat dun zijn. Dat de schedel op Marsh de indruk van een lichte bouw gaf, kwam ook omdat het volgens Marsh voor de eerste keer was dat bij een eenduidig lid van de Dinosauria een grote fenestra antorbitalis werd aangetroffen. In feite was die al bekend van een gedeeltelijke schedel van Megalosaurus maar daar aangezien voor de oogkas. Tegenwoordig weten we dat zulk een opening oorspronkelijk en typerend is voor de hele Archosauria. Marsh kon correct de vijf grote openingen in de theropodenschedel identificeren: neusgat, fenestra antorbitalis, oogkas, onderste slaapvenster en bovenste slaapvenster.

Snuit[bewerken]
Hoorn en bovenkaken te Fruita

Het voorste snuitbeen, de praemaxilla, heeft een gladde buitenwand die echter doorboord wordt door een wat groter ovaal foramen onder het neusgat en drie kleinere foramina die schuin naar voren en beneden gericht zijn. Het hoofdlichaam van de praemaxilla heeft een vierkant profiel, ongeveer zeven centimeter hoog en lang, wat een tamelijk stompe snuitpunt oplevert. De praemaxilla draagt maar drie tanden in plaats van vier, een zeldzaam kenmerk in de Theropoda, zoals Marsh al opviel. Behalve bij zeer basale vormen als Dracoraptor, Daemonosaurus en Chilesaurus, is deze eigenschap alleen verondersteld bij Torvosaurus en Ornitholestes, maar dat bleek achteraf te berusten op een foute interpretatie van beschadigde fossielen. Bij Ceratosaurus is er echter geen twijfel over dat er maar drie zijn; bij het holotype tonen beide praemaxillae dit aantal. De nauwe verwant Genyodectes heeft er vier. Dat is een aanwijzing dat het aantal van drie voor Ceratosaurus een afgeleid en niet een basaal kenmerk is, ofwel dat het zich apart bij Ceratosaurus ontwikkeld heeft. De reden voor de reductie is onzeker. Wellicht dat een toeneming van de tandgrootte gecombineerd met een stompe snuitvorm de oorzaak is. De praemaxilla ligt tegen het bovenkaaksbeen aan doch is er niet mee vergroeid. Het bovenkaaksbeen draagt vijftien tanden. De opgaande tak ervan is vrij breed, van voren naar achteren gemeten. Marsh viel geen fenestra maxillaris op. Dat is bij theropoden een extra venster in de voorkant. Hay vond aan de rechterzijde een foramen in de juiste positie. Gilmore sloot zich hier voorzichtig bij aan. De neusbeenderen zijn langwerpig zoals bij de meeste theropoden. Afwijkend is dat ze op de vergroeide middenlijn een hoge neushoorn dragen. Deze hoorn is overdwars afgeplat. De lengte van de basis is bij het holotype dertien centimeter, de hoogte van de hoorn zeven centimeter. De hoorn is verticaal te verdelen in twee duidelijke zones. De onderste zone beslaat een derde deel van de hoogte. Het botoppervlak van deze zone is glad. Dit is een teken dat het bij het levende dier bedekt was door een laag spieren, bindweefsel en huid. Die laag was dus kennelijk een duim dik. De bovenste zone is ruw. Er is een plotse overgang tussen de onderste zone en de bovenste zone. Die wordt gekenmerkt door een opstaande rand van vier millimeter. Terwijl de hoorn tussen de onderste zones een dwarsdoorsnede heeft van twaalf millimeter bedraagt die twee centimeter tussen de opstaande randen. Ook in zijaanzicht ligt het onderste gedeelte vooraan meer naar achteren, een depressed lip vormend. Het bovenste gedeelte heeft een wigvormig dwarsprofiel. Het bovenprofiel loopt wat schuin op naar achteren zodat zich daar het hoogste punt bevindt. De beenkern van de hoorn moet ruim vier centimeter boven de huid hebben uitgestoken. Deze wat beperkte hoogte werd echter vergroot door een hoornschacht. Deze kan de hoorn een totale hoogte van zo'n zes centimeter gegeven hebben. De hoornlaag moet aan het bot verankerd zijn geweest. Daartoe kunnen diepe verticale groeven in de opstaande richel gediend hebben. Ook het ruwe oppervlak van de bovenste zone diende daartoe. De bovenrand van de hoorn is ingekeept. Dat kan ook weer tot aanhechting hebben gediend. Het zou echter ook kunnen dat de bovenrand een zaagprofiel had. Achter de hoorn bevindt zich tussen de neusbeenderen een ondiepe inzinking. De achterste buitenrand van het neusbeen is ingekeept. Dit dient voor het contact met de bovenrand van het traanbeen. Meer naar voren buigt de buitenrand geleidelijk naar binnen, met een ruw oppervlak, van het bovenkaaksbeen af.

Schedeldak[bewerken]
De schedel van voren en boven bezien, met bij de laatste het silhouette van de hersenholte

De voorhoofdsbeenderen zijn bovenop licht bol. Hun bovenvlak is glad. Daarin verschillen ze van veel latere ceratosauriërs, waar dat vlak sterk geornamenteerd is. Hun beennaad met de neusbeenderen vormt een sterke zigzaglijn. De voorhoofdsbeenderen zijn met elkaar vergroeid. Achteraan zijn ze naadloos vergroeid met de wandbeenderen. Marsh dacht dat het voorhoofdsbeen een kleine sector van de bovenrand van de oogkas vormt, als voortzetting van het postorbitale. Volgens Gilmore echter, is er slechts een kleine inkeping waarin een punt van het voorhoofdsbeen de rand nadert. Marsh zag het traanbeen voor het os prefrontale aan. Hay dacht dat alleen het bovenste deel, het hoorntje, het prefrontale vertegenwoordigde. De neergaande tak zou het traanbeen zijn. Dat boven de tak de grens van de botten lag, zou bewezen worden door een beennaad. Gilmore begreep in 1920 dat die vermeende naad slechts een breuk was in het fossiel. De tak en het hoorntje vormen dus een geheel, zoals bij veel andere theropoden. Het echte prefrontale is een klein driehoekig element. Het traanbeen draagt een vrij grote hoorn. Bij het holotype is die bovenop afgerond. Gilmore nam waar dat de bovenrand sterk gerestaureerd was en vermoedde dat de punt oorspronkelijk spitser was. Ook onderkende hij dat het hoorntje gepneumatiseerd was. Het steekt recht naar boven. De achterste buitenste buitenkant van het hoorntje gaat naar beneden in een vrijwel rechte lijn over in de buitenkant van de neergaande tak. Het hoorntje kan verlengd zijn geweest door een hoornschacht. Achter de voorhoofdsbeenderen liggen de wandbeenderen. Ze zijn met elkaar vergroeid. Marsh dacht dat het wandbeen met een vleugel het postorbitale raakte. Gilmore zag echter correct dat daar contact gemaakt werd met het squamosum.

Wang[bewerken]

Het quadratum is zeer lang. Dat brengt de achterzijde van de schedel flink omlaag. Marsh dacht dat het quadratum bovenaan een afwijkende "haak" had waarin een tak van het quadratojugale bevestigd was. Gilmore begreep echter dat door de samendrukking van het fossiel het quadratojugale achter de buitenste rand van het quadratum gedrukt was. Quadratojugale en quadratum vormen de voorrand en achterrand van een tussenliggende opening, het foramen paraquadraticum. Dit venster was ook door Hay niet herkend. Het quadratojugale steekt vrij ver naar voren, tot onder de neergaande tak van het postorbitale, de voorrand van het onderste slaapvenster. Het jukbeen is een relatief slank element. Marsh dacht dat het jukbeen naar voren doorliep tot aan de rand van de fenestra antorbitalis. Gilmore nam waar dat het daarvan uitgesloten werd door de verbinding tussen het bovenkaaksbeen en het traanbeen. Het jukbeen is volgens hem niet gepneumatiseerd.

Achterhoofd[bewerken]

De achterhoofdsknobbel heeft een rond profiel. Hij is schuin naar onderen gericht. Dit zorgt ervoor dat de kop wat afhangt ten opzichte van de nek, waarmee de knobbel de verbinding vormt. De afhangende processus basipterygoidei zijn kort en stevig. Ondanks hun naam maken deze aanhangsels deel uit van het basisfenoïde, niet het basipterygoïde. Ze verbinden de hersenpan met het verhemelte. De processus paroccipitales zijn aan hun uiteinde relatief sterk verticaal verbreed en verruwd. Deze zijwaartse uitsteeksels dienen als aanhechting voor de Musculi longissimi capitis superficiales. Deze spieren bewegen de kop heen en weer.

Hersenpan[bewerken]

Marsh viel op dat de hersenpan groter was dan bij plantenetende dinosauriërs. Hij liet er een afgietsel van maken. De hersenpan op zich werd weer verwerkt in de opstelling. Dat maakte het Gilmore onmogelijk dat afgietsel te controleren. Hij bekloeg zich over het feit dat de hersenzenuwen in het afgietsel nauwelijks te identificeren waren. Marsh vond het opmerkelijk dat de optische lobben goed ontwikkeld waren. Ook de reuklobben waren sterk verbreed. Hay identificeerde het parasfenoïde. Dit vormde een dolkvormig uitsteeksel aan de voorkant van de hersenpan. Daar nog voor bevindt zich een verbeend ethmoïde. Het ethmoïde vormt bij kleinere theropoden een schot van kraakbeen tussen de hersenpan en de gepaarde neusholten.

Verhemelte[bewerken]

Het verhemelte werd door Hay in groot detail beschreven. Het is bij het holotype voor een groot deel waarneembaar, zij het platgedrukt, door de opening van de linker fenestra antorbitalis. Hij dacht dat het vleugelbeen of pterygoïde direct aan de schacht van het quadratum raakte. De verticale plaat waarmee dit zou gebeuren werd echter door Gilmore correct geïdentificeerd als de vleugel van het quadratum. Marsh herkende een klein epipterygoïde op de achterkant van het pterygoïde. Het is kort en dun maar duidelijk ervan gescheiden door een beennaad. Hij dacht dat dit verbonden was met het "postfrontale", dus het postorbitale. Hay begreep echter dat het met het wandbeen van het schedeldak verbonden was. Het stabiliseerde zo het hele verhemelte verticaal. Het had ook een horizontale stabilisering nodig. Daarvoor diende een bot dat het pterygoïde met het jukbeen verbond, het ectopterygoïde. Marsh en Hay kenden dit bot als het os transversum. Volgens Marsh werd het verbindende uitsteeksel alleen door dit element gevormd. Hay meende echter ook een bijdrage van het pterygoïde te zien. Het uitsteeksel is zo'n tien centimeter lang bij een breedte van vijfenveertig millimeter. Voor en achter het uitsteeksel liggen openingen. Het verhemelte van dinosauriërs is over het algemeen meer gat dan bot. Voor het pterygoïde ligt het verhemeltebeen. Dat vormt de rand van de choana, het interne neusgat. De choana is de verbinding tussen de neusholte en de keelholte. Het verhemeltebeen is een complex element. De gepaarde verhemeltebeenderen worden in het midden gescheiden door een opening. Hay dacht dat die opening gevuld werd door de gepaarde ploegschaarbeenderen. In feite bevinden die zich op een iets ander niveau. De ploegschaarbeenderen zijn dun en reiken naar achteren tot aan de pterygoïden.

Onderkaken[bewerken]

De onderkaken zijn ieder van binnen hol

Zoals de meeste gewervelden heeft Ceratosaurus twee gepaarde onderkaken, links en rechts. Anders dan bij de mens zijn die vooraan niet vergroeid tot een enkele mandibula. Een opmerkelijk en verwarrend kenmerk van Ceratosaurus, dat hij met veel grote theropoden deelt, is dat deze onvergroeide onderkaken ieder in het midden, dus aan beide zijkanten van de kop, een extra gewricht hebben. Het gewricht scheidt de voorkant van de onderkaak van de achterkant. Het staat slechts een beperkte beweging toe. De bekende paleontoloog Robert Thomas Bakker heeft daaraan in 1986 in zijn boek The Dinosaur Heresies in verband met Ceratosaurus speciaal aandacht besteed wat de onjuiste indruk heeft gewekt dat dit kenmerk een specialiteit van Ceratosaurus alleen is. Het kenmerk wordt vaak verward met het vermogen van slangen hun bek aan de voorkant 'uit te rekken' om prooien breder dan de kop in hun geheel door te slikken, waarbij beide onderkaken van voren uit elkaar klappen. Zo'n beweeglijkheid was er bij Ceratosaurus niet tussen de voorste punten van de onderkaken. De onderkaaksmiddengewrichten klapten niet naar binnen zodat de punten van voren uit elkaar gingen, maar naar buiten zodat de hele bek korter en breder werd en de punten juist meer kops naar elkaar toe gingen staan. De gezamenlijke voorkant van de onderkaken werd zo naar achteren getrokken. Dit verhoogt de zaagwerking van de tanden. Dat de voorste punten niet uit elkaar konden klappen, wordt bewezen door het feit dat bij fossielen de onderkaken vaak als één geheel bewaard zijn gebleven, wat duidt op vrij strakke kapselverbindingen in een "symfyse" waarmee bij basale theropoden meestal geen echte botverbinding bedoeld wordt. Daarbij is er het simpele gegeven dat de normale kaakgewrichten al toestonden de bek enorm verticaal open te sperren, terwijl de ingang door de verbreding ook vergroot werd. Het was dus niet nodig de muil speciaal vooraan te verbreden, gegeven het feit dat Ceratosaurus, anders dan slangen, grote prooien niet in één keer opslokte. Gilmore begreep in 1920 de functie van het zijgewricht nog niet. Wel nam hij waar dat het dentarium de botten van het achterste deel van de kaak overlapt.

Diagram van de rechterzijkant van schedel en onderkaken

Het voorste bot van de onderkaak is het os dentale of dentarium. Dit is het bot dat de tanden draagt. In iedere onderkaak staan vijftien tanden. De tanden van Ceratosaurus worden in het Engels vaak fluted genoemd. Hiermee bedoelt men niet dat ze ingesnoerd zijn maar dat ze, onderaan, verticale richels hebben in de vorm van cannelures, dus gescheiden door uithollingen overdwars. De tanden staan in aparte tandkassen. Die worden gescheiden door dunne tussenschotten. Naar achteren lopen die uit in interdentaalplaten. Dit zijn opstaande verbeningen die tussen de binnenzijden van de tanden liggen. Ze ondersteunen zo de tandrij van achteren. Gilmore kende deze structuren niet als zodanig en noemde ze rugosae, "verruwingen".

Het dentarium is smal en langwerpig. Vooraan loopt de onderrand geleidelijk naar boven op. Er is dus geen "kin" zoals bij sommige andere theropoden. Onder de tandrij loopt een horizontale rij aderkanalen. De binnenkant van het dentarium wordt bedekt door een langwerpig bot, het os spleniale. Bovenaan reikt dit niet helemaal tot aan de kaakrand. Hay dacht dat de bovenligende strook deel uitmaakte van het spleniale. Gilmore dacht dat er sprake was van een extra bot, een supradentarium. Tegenwoordig wordt dit ook wel gezien als een voorste uitloper van een os coronoideum. Gilmore lukte het niet een coronoïde te identificeren. De strook bot bedekt de interdentaalplaten. Vooraan is de strook lager en de bedekking minder. Achteraan lijkt de strook de bovenkant van het spleniale te overlappen. Dat is een aanwijzing dat het inderdaad om een apart element gaat. Op het spleniale bevindt zich achteraan een groot ovaal foramen. Onderaan loopt het spleniale naar achteren uit in een vingervormig uitsteeksel. Dat vormt een verbinding met het angulare.

De achterkant van de onderkaak is hoger want daar is ook de bijtkracht het hoogst. Marsh beschreef de achterste botten van de onderkaak helemaal niet. De achterkant bestaat meer vooraan uit het surangulare met daaronder het angulare. Het angulare is een plat element. De beennaad met het surangulare, die dat element meer aan de binnenzijde raakt, is overdwars golvend. Het angulare bevindt zich voornamelijk aan de buitenwand van de onderkaak. Achteraan overlapt het de onderrand van het prearticulare wat. Vooraan wordt het zelf aan de buitenzijde overlapt door het dentarium. In een holte op de binnenkant rust de achterkant van het spleniale. Het vingervormig uitsteeksel hiervan kronkelt zich onder het surangulare, over de onderrand van de kaak. Tussen de voorkanten van het angulare en surangulare ligt aan de buitenzijde van de kaak een opening, de fenestra mandibularis externa. Deze maakt de werking van het zijgewricht mogelijk. Het surangulare is tamelijk laag. Er is geen aparte processus coronoides. De bult op het achterste deel van de onderkaak is dus laag. Als de muil gesloten werd, verdween deze bult achter het quadratojugale van de schedel. Achter het angulare bevindt zich het praearticulare. Het articulare en praearticulare zijn bij het holotype niet meer duidelijk gescheiden door een zichtbare beennaad. Hay dacht daarom dat het stuk bot wellicht een voorste uitsteeksel was van het articulare. Hiermee weersprak hij een toen gangbare hypothese dat het om een stuk van het angulare zou gaan. Het zou volgens Hay echter ook het praearticulare kunnen zijn. Dit werd in 1920 door Gilmore bevestigd. Een dergelijke naadloze vergroeiing van articulare en praearticulare was namelijk door Henry Fairfield Osborn ook gemeld van Tyrannosaurus. Het praearticulare overlapt de onderrand van het articulare. Daarvan wordt de onderrand weer overlapt door het angulare. Het achterste bot is het articulare. Dit vormt het onderste kaakgewricht. Het bot is wat breder dan lang. In de bovenkant bevinden zich twee uithollingen. Die zijn gescheiden door een schuine richel. In de holten passen de knobbels van het quadratum. De onderkaken scharnieren zo met de schedel. Het gewricht stond een eenvoudige beweging op en neer toe.

Tanden[bewerken]

De tandformule is 3-15:15. Er staan er dus drie in praemaxilla, en vijftien in zowel bovenkaaksbeen als dentarium. Aangezien die beenderen gepaard zijn, gelden die aantallen per zijde. Het totaal in de kop is dus zesenzestig. Bij het holotype zijn alle tanden in de praemaxillae verloren gegaan. Marsh en Gilmore moesten het aantal tanden daarin dus afleiden uit de lege tandkassen. De tanden zijn dolkvormig ofwel "zygodont": afgeplat en naar achteren gebogen. De vergelijking met een dolk kan echter het vaak geuite misverstand oproepen dat ze dan ook "vlijmscherp" zouden zijn. In feite zijn punt en snijranden vrij bot. De snijranden zijn ten dele bezet door kartelingen of denticula. Deze "tandjes" zijn kleine botte uitstulpingen. Die worden aan hun bases verbonden door minuscule dieperliggende scherpe snijrandjes. Het vastbijten van een prooi perst diens vlees naar die randjes die het dan doorsnijden. Dit systeem voorkomt dat de snijranden snel beschadigd raken. Dezelfde functie heeft de afronding van het spits van de kroon. De denticula hebben een dichtheid van tien per vijf strekkende millimeter. Bij de maxillaire tanden heeft zowel de voorkant als de achterkant een snijrand met denticula. De voorste snijrand buigt, naar het spits toe, iets richting achterzijde tand. De achterste snijrand buigt aan het ondereinde juist naar de voorzijde. Op het spits bezien levert dat dus een soort wervel op. Zulke draaiingen treden bij meer grote theropoden op. De voorrand is iets naar binnen gericht, de achterrand iets naar buiten. Daarom worden die randen bij gewervelden "mesiaal" respectievelijk "distaal" genoemd. Bij latere vondsten bleek dat de premaxillaire tanden minder denticula op de voorste snijrand hebben, een afwijkend kenmerk.

Overigens werd het belang van een beschadiging sterk beperkt door het feit dat de tanden steeds vervangen werden. De tand hoefde het zo maar enkele maanden uit te houden. Boven iedere tand waren steeds één of meerdere vervangingstanden aan het groeien. Dat de maxillaire tanden van Ceratosaurus zo lang waren, werd dus mogelijk gemaakt door een hoog bovenkaaksbeen. De tanden werden in een "golf" vervangen. Vermoedelijk waren er twee van zulke golven in de tandrij. De tanden werden dan om en om vervangen. Dat leidde tot de situatie dat sommige tanden in de rij veel langer waren dan andere. Voor de occlusie maakte dat weinig uit omdat de tanden van de onderkaken binnen die van de bovenkaken vielen.

De voorste maxillaire tanden zijn erg groot. Gilmore kende geen tanden van Allosaurus ("Antrodemus") die absoluut groter waren. Behalve de grootte zag hij geen verschil tussen de tanden van Ceratosaurus en Allosaurus. Bij het holotype is de grootste tand de vierde maxillaire van de linkerzijde. Die heeft een kroonlengte van zeven centimeter en een basisbreedte van zevenentwintig millimeter. Na de negende tand beginnen ze duidelijk in grootte af te nemen. De veertiende en vijftiende tand zijn erg klein.

Postcrania[bewerken]

Het skelet in Marsh (1896): in werkelijkheid werd de rug horizontaal gehouden en waren de hier getoonde achterste halswervels voorste ruggenwervels
Wervelkolom[bewerken]

Marsh verlengde de rug in zijn publicatie uit 1892 naar voren toe met zes wervels, iets waarvan Gilmore in 1920 begreep dat het het dier helemaal uit balans zou hebben gebracht. Gilmore merkte op dat hij een eerste schets van Marsh gevonden had die het correcte aantal liet zien. Volgens Gilmore bestaat de wervelkolom uit negen halswervels, veertien ruggenwervels, vijf sacrale wervels en ruim eenenvijftig staartwervels. Hij liet het aantal prescrale wervels opzettelijk op drieëntwintig uitkomen, gelijk aan Allosaurus. Bij het holotype is de indeling onzeker. De wervels zijn er namelijk bewaard gebleven in vier reeksen. Achter de negende halswervel en de zesentwintigste staartwervel is er een hiaat van één wervel. De zeventiende en achttiende wervel ontbreken. Bij de museumopstelling werd er voor de tiende presacrale wervel en de zevenentwintigste staartwervel een replica van een wervel toegevoegd. Het puntje van de staart ontbreekt. Het totale aantal staartwervels zal echter niet veel hoger hebben gelegen. Gilmore schatte het op drieënvijftig. Moderne indelingen tellen de wervels toch wat anders. Zij komen uit op twaalf ruggenwervels en zeven sacrale wervels.

In Gilmore (1920) was het skelet gecorrigeerd

Marsh werd getroffen door het feit dat de wervellichamen van de halswervels van voren een hol gewrichtsfacet hebben. Ze zijn dus amficoel, "aan beide zijden hol". Tot dan toe ontdekte dinosauriërs hadden opisthocoele wervels. Die hebben een bolle voorkant en holle achterkant. Marsh begreep meteen dat het verschil wees op het behoren tot een heel andere groep. Het viel Marsh ook al op dat alle wervels van de nek en rug, alsmede de voorste staartwervels, intern sterk uitgehold waren. Tegenwoordig weten we dat dit een gevolg is van pneumatisering. Net als de huidige theropoden, de vogels, ademde Ceratosaurus namelijk met ondersteuning van luchtzakken. Deze vulden zich van de luchtpijp uit en pompten de lucht naar voren door de stijve longen. De luchtstroom liep zo steeds in één richting. Dat voorkwam dat er "dode lucht" bleef hangen. Daarbij bewoog de lucht zich zo tegen de bloedstroom in. Dat bevorderde de zuurstofopneming. De goede zuurstofvoorziening wijst op een actieve levenswijze en een hoge stofwisseling. De luchtzakken hadden vele vertakkingen door het hele lichaam. Bij de wervels eindigden die in uitstulpingen, diverticula. Deze drongen tijdens de vroege groei van een individu de wervels binnen. Daarbij werd het bot daarvan voor een groot deel uitgehold. Alleen botwanden en tussenschotten bleven dan over. Marsh zag al dat er diepe uithollingen op de zijkanten van de wervels lagen. Tegenwoordig worden die pleurocoelen genoemd. Iedere uitholling omvatte een diverticulum van de luchtzak van de nekbasis. Dat kreeg via een gat in het laagste punt toegang tot het binnenste van de wervel. Dit laatste ontging Marsh. De functie van dit systeem is nog onduidelijk. Het kleine volume van de holten in de wervels maakt het onwaarschijnlijk dat ze een belangrijke rol speelden in de ademhaling. Het is wel verondersteld dat ze dienden voor de afkoeling van het lichaam.

De voorste halswervel is de atlas. Marsh noch Gilmore konden een proatlas bij het holotype ontdekken. De atlas vormt de verbinding met de achterhoofdsknobbel van de schedel. Als zodanig bewaart hij de meer oorspronkelijke bouw van wervels van vroege Tetrapoda. Vooraan is er een intercentrum. Dit is het originele hoofdlichaam van wervels. Hier is het intercentrum een wigvormig element aan de voorste onderzijde van de atlas. Van voren bezien heeft het een rechthoekig profiel. Het intercentrum is van voren hol om de onderzijde van de achterhoofdsknobbel te omvatten. Aan weerszijden van de holte eindigen de beenstijlen bovenaan in schuin naar boven en bezijden gerichte vlakken. Daarop rusten de neurapofysen. De gepaarde neurapofysen zijn nog goed te onderscheiden. Bovenaan vormen ze twee doornuitsteeksels. Alleen in het midden zijn ze verbonden door platte uitlopers. Die vormen het dak van het ruggenmergkanaal. Meer naar achter in de reeks wervels zijn ze versmolten in de wervelboog. Meer onderaan in de atlas bevindt zich het tandvormig uitsteeksel. Dit brengt de krachten van de schedel over op de tweede halswervel. Het steekt naar voren in een holte in de achterkant van het intercentrum. Het intercentrum heeft licht bolle zijkanten. De onderkant is licht overdwars hol. Aan de achterste onderzijde is het intercentrum verticaal afgevlakt. Het loopt namelijk helemaal onder de atlas door en raakt de draaier, de tweede halswervel. Het raakvlak van de draaier bestaat uit het hypocentrum. Het vertegenwoordigt een element dat oorspronkelijk tussen atlas en draaier in lag. Bij Ceratosaurus is het naadloos vergroeid met het hoofdlichaam van de draaier. Het tandvormig uitsteeksel is naar achteren toe weer met deze structuur vergroeid. Atlas en draaier vormen zo één geheel. Dit beschermt de voorste nek tegen ontwrichting bij het dragen van de zware kop. Ondanks zijn naam kon de draaier bij dinosauriërs geen belangrijke rollende beweging ten opzichte van de derde halswervel uitvoeren. De meeste rotatievrijheid was er bij de enkelvoudige achterhoofdsknobbel. De nek stond een grote verticale beweging naar beneden toe. De opwaartse beweging was minder vrij. Door afschuining zijn de halswervels namelijk in een S-bocht gedwongen. De zijwaartse beweeglijkheid was goed. Latere ceratosauriërs zouden zich hierin specialiseren. De verdere halswervels hebben hoge doornuitsteeksels. Ze hebben een goed ontwikkelde kiel op de onderzijde. Hun zijuitsteeksels hangen vrij sterk af. De epipofysen zijn sterk ontwikkeld. Het zijn uitsteeksels op de bovenrand van de achterste gewrichtsuitsteeksels. Zij zijn schuin naar boven en achteren gericht. Hieraan zaten epaxiale spieren vast. Daarmee konden nek en kop heen en weer bewogen worden.

Gilmore viel op dat de ruggenwervels langgerekter zijn ten opzichte van die van Allosaurus. Ceratosaurus heeft in dat opzicht een meer basale vorm. De randen van de centrumfacetten zijn ook minder uitgedijd. De voorste ruggenwervels zijn wel korter. Hun wervellichamen zijn amficoel. Het doornuitsteeksel van de derde wervel is vrij smal en laag. Dat van de vierde wervel is al wat hoger en breder. De vijfde wervel zet deze trend voort. Bij dinosauriërs raakt de bovenste ribkop een bovenste facet. Dat bevindt zich op een zijuitsteeksel, de diapofyse. Naar achteren in de reeks staat dat uitsteeksel schuiner omhoog. Bij het holotype wordt het hoogste punt bereikt bij de vijfde wervel. In de rug bevindt zich een hyposfeen-hypantrum-complex van secundaire gewrichtsuitsteeksels. Deze vullen de normale gewrichtsuitsteeksels, de zygapofysen, aan. Onder de achterste gewrichtsuitsteeksels bevindt zich een middelste extra uitsteeksel, de hyposfeen. Dat vormt een naar achteren uitstekende punt. De punt rust in het hypantrum van de achterliggende wervel. Het hypantrum is een middelste uitholling onder de voorste gewrichtsuitsteeksels. Het systeem voorkomt een uitzakken van de wervelkolom. Het is oorspronkelijk voor de Dinosauria.

Gilmore dacht dat de laatste ruggenwervel, de 23e presacraal, geen ribben droeg. Hij zou met slechts zijn zijuitsteeksels verbonden zijn met de darmbeenderen. Zijn doornuitsteeksel is vergroeid met dat van de 24e presacraal. Zulke wervels worden "dorsosacraal" genoemd. Het gaat om wervels die uit de rug zijn "ingevangen" door het heiligbeen. Ze vormen een overgang naar de "echte" sacrale wervels. Ribben beginnen een verbinding te krijgen met het darmbeen. Tegenwoordig worden de dorsosacralen meestal als sacrale wervels beschouwd. Ook de 22e sacraal heeft zulke kenmerken. Toevoeging van de twee dorsosacralen leidt tot een telling van zeven in plaats van vijf sacrale wervels in het heiligbeen. De echte sacralen zijn vrij kort. Ze zijn in het midden tot een vijfde korter dan de dorsosascralen. Het viel Gilmore op dat dit bij Allosaurus anders was. Ze zijn hecht met elkaar vergroeid. Ze zijn ook versmolten met de sacrale ribben. Die zijn weer versmolten met de darmbeenderen van het bekken. Er zijn geen beennaden zichtbaar. De doornuitsteeksels zijn vergroeid tot een supraneurale plaat. De zijuitsteeksels zijn kort. In het algemeen hadden zulke grote theropoden nauwe heupen. Deze uitsteeksels droegen de krachten van de achterpoten over op de wervelkolom. Hun uiteinden vormen bij het holotype geen doorlopend juk. De zijuitsteeksels vormen één geheel met de sacrale ribben. Iedere sacrale rib ligt op de grens van twee wervels. Een uitzondering is de laatste rib die de staart vrij moet houden. De vijf sacrale wervels die Gilmore erkende, beslaan ongeveer de afstand tussen het voorste en achterste aanhangsel van de darmbeenderen.

De staart maakt meer dan de helft uit van de lengte van het lichaam. Gilmore begreep dat zo de torso in evenwicht gehouden werd bij het lopen. De staartwervels zijn amficoel: met een holle voorkant en achterkant van het wervellichaam. Ze hebben lange chevrons. Marsh dacht dat de staart zo gebruikt kon worden als een peddel bij het zwemmen. Latere onderzoekers zouden dat idee soms oppikken. De chevrons zijn echter vooral lang aan de staartbasis, waar de waterverplaatsing bij een horizontale beweging gering zou zijn geweest. Het is waarschijnlijker dat ze plaats boden aan een extra dikke Musculus caudofemoralis longus. Deze staartspier trok het dijbeen naar achteren. Een belangrijk deel van de kracht om het dier voort te bewegen werd hierdoor geleverd. Een stevige staartbasis wijst erop dat Ceratosaurus tot een goede versnelling in staat was. De staartwervels hebben vrij lange gewrichtsuitsteeksels. Ook de allerachterste wervels hebben zulke zygapofysen. Dit verstijft de staart. Gilmore besefte dit reeds. Hij nam echter ook een flinke beweeglijkheid aan, omdat het fossiel met een naar boven gekromde staart gevonden was. De voorste staartwervels zijn relatief lang: langer dan hoog. Ze zijn ook lichtgebouwd. Ze hebben een trog op de onderzijde. Die ligt in de lengterichting van de wervel. De trog wordt in tweeën verdeeld door een "kiel". Hun doornuitsteeksels zijn relatief hoog. Ze zijn ook glad aan de zijkanten. Het doornuitsteeksel is bovenaan iets overdwars verbreed. Ook is er daar een sterkere verbreding in de lengterichting. Die heeft de vorm van een bolling in de bovenste achterrand. Daaraan verbond een pees de achterliggende wervel. Voor peesaanhechting zijn de bovenste stukken veel ruwer. Naar achteren in de reeks worden de doornuitsteeksels dunner. Ook dat is niet overeenkomstig de veronderstelde functie als peddel. Ze bewegen zich ook naar de achterzijde van het wervellichaam. Naar achteren worden de wervels korter. Een absolute verlenging ervan in het midden van de staart ontbreekt dus. Ze worden ook meer cilindervormig. Hun zijkanten blijven echter afgeplat. Naar achteren krijgen de staartwervels steeds kortere uitsteeksels. Helemaal achteraan zijn ze verdwenen. Bij Ceratosaurus houden de doornuitsteeksels op bij de eenendertigste wervel. De zijuitsteeksels verdwijnen bij de drieëndertigste wervel. Het is uitzonderlijk dat ze verder naar achteren doorlopen dan doornuitsteeksels. Gilmore kende in 1920 geen soorten waarbij dat ook het geval was. Dit kan duiden op een verhoogde verstijving van de staart. Het is echter ook mogelijk dat de musculatuur extra zwaar was. Vooraan zijn de zijuitsteeksels lang, recht, breed en plat. Die van de eerste staartwervel steken haaks uit. Ze lijken zo een verbinding te maken met het darmbeen. Ze raken dat bij het holotype echter niet. Dat was reden voor Gilmore de wervel niet bij het sacrum te rekenen. Naar huidige criteria is het echter een caudosacraal. Bij de tweede wervel staan de zijuitsteeksels schuin naar achteren. Ze maken een hoek van 45°. Maar naar achteren beginnen de zijuitsteeksels haaks op het centrum te staan. Bij de voorste wervels ontspruiten de zijuitsteeksels aan de wervelboog. Ze liggen daar boven het niveau van het ruggenmergkanaal. Naar achteren in de reeks zakken ze af. Tussen de tweeëntwintigste en zesentwintigste wervel bereiken ze de zijkant van het wervellichaam. Over het grootste deel van de staart, het voorste twee derden deel, zijn de voorste gewrichtsuitsteeksels vrij kort. Bij de staartpunt, het achterste derde deel, worden ze echter veel langer. Ze steken ver naar voren over de voorliggende wervel. Daar omklemmen ze de achterste gewrichtsuitsteeksels. Hierdoor wordt de staartpunt verstijfd. Wel achtte Gilmore nog een golvende beweging mogelijk. Dat contrasteerde hij met de zeer beweeglijke staartbasis.

Onderaan de staart bevindt zich een reeks aparte botten. Ze steken in twee gepaarde rijen naar beneden uit. Ieder paar is onderaan met elkaar vergroeid. Zo wordt een structuur gevormd die de "haemaalboog" heet. Een andere aanduiding ervoor is "chevron". Van achteren bezien hebben de verbonden takken namelijk een V-vormig profiel. Door de bogen lopen de slagaderen en zenuwen van de onderste staart. De chevrons beschermen die als de staart op de grond rust. De bogen zijn bij Ceratosaurus relatief smal. Bovenaan is ieder chevronpaar iets naar binnen verdikt. Doordat de boog nauw is, overbrugt dit hem al. De chevron overlapt bovenaan de grens tussen twee wervels. Op die wervels bevinden zich kleine uithollingen als contactfacet voor het chevron. Die facetten zijn aan de staartbasis goed ontwikkeld. Meer naar achteren in de reeks worden ze ondieper.

De nekribben zijn niet vergroeid met de halswervels.

Voorste ledematen[bewerken]

Marsh besprak in 1884 de voorpoot van Ceratosaurus helemaal niet, vanwege de slechts gedeeltelijke preservering. Ceratosaurus had vier vingers, terwijl de meeste andere theropoden uit de late Jura er drie hadden. In het vroege Jura en het late Trias kwamen wel meer viervingerige theropoden voor (ook vijfvingerige). Deze basale eigenschap toont in samenhang met vele andere kenmerken aan dat Ceratosaurus een theropode was uit één van de twee hoofdvertakkingen van de Theropoda, die zelfs naar deze soort genoemd is: de Ceratosauria; de andere vertakking heet de Tetanurae. De vierde vinger was wel kleiner, en had wellicht geen klauw; van Ceratosaurus zijn überhaupt geen handklauwen bekend.

Een studie uit 2016 concludeerde dat de bouw van de onderarm en de middenhand tamelijk basaal is, gelijkend op oudere soorten, maar dat de hand wel het afgeleide kenmerk bezit van korte bovenste vingerkootjes. Ondanks deze gedeeltelijke reductie zou de hand een grijpende functie hebben behouden. Het holotype leverde in de studie van 2016 (Carrano & Choiniere) belangrijke nieuwe inzichten in de morfologie van Ceratosaurus in relatie tot de evolutie van de voorarm van niet-aviale Theropoda. Niet-aviale theropoden zijn de uitgestorven voorlopers van de levende vogels. De ellepijp en het spaakbeen tonen opvallende gelijkenissen met Eoabelisaurus en met Dilophosaurus, maar missen dan weer kenmerken van afgeleide Abelisauroidea. Zoals bij meer afgeleide Ceratosauria heeft Ceratosaurus korte bovenste vingerkootjes, maar de middenhandsbeenderen gelijken dan weer veel meer op deze van Eoabelisaurus, Dilophosaurus en Berberosaurus.

Achterste ledematen[bewerken]
Diagram van het bekken

De beenderen van het bekken, de gepaarde darmbeenderen, schaambeenderen en zitbeenderen, zijn bij het holotype hecht vergroeid. Marsh kon zo met zekerheid de identiteit van deze elementen vaststellen. Tot 1884 was het bekken van grote theropoden namelijk vaak niet goed beschreven geweest. Omdat de schaambeenderen en zitbeenderen van theropoden veel langer zijn dan bij huidige reptielen, werden ze aangezien voor heel andere botten. Marsh gaf een hele opsomming van wat er in het verleden mis was gegaan. De darmbeenderen werden voor ravenbeksbeenderen uit de schouder aangezien. Ook werden ze soms omgedraaid gereconstrueerd. Schaambeen en zitbeen werden verwisseld. Soms werd gedacht dat de schaambeenderen geen deel uitmaakten van het bekken.

De zitbeenderen zijn vrij slank. Ze zijn aan hun achterste uiteinden vergroeid. Boven die vergroeiing raken de schachten elkaar over de onderste helft. Het uiteinde eindigt in een kleine "voet". Daarvan steekt vooral de voorste punt uit. De schaambeenderen eindigen onderaan ook in een voet die een stuk groter is. Marsh suggereerde dat daarop gezeten werd. Het dier rustte dan op het bekken terwijl de romp horizontaal gehouden werd. De voeten stonden zo naast de heupen op de grond. Ceratosaurus kon op deze wijze een laag profiel houden en toch in één beweging opstaan. Volgens Marsh lag het dier zo in een hinderlaag om een prooi op te wachten. Paul heeft later de zittende functie van de "voet" bevestigd. Het hoofdlichaam van het schaambeen wordt doorboord door een ovaal foramen obturatum. Hieronder bevindt zich een diepe inham tussen schacht en hoofdlichaam. In 2000 zag Stephen Brusatte dit als een autapomorfie.

Osteodermen[bewerken]

Over de rugkam loopt een rij beenplaatjes. Die waren in het Smithsonian in de opstelling meegenomen door ze half in het gips te verzinken. Voor Marsh was het de eerste keer dat hij een theropode tegenkwam met osteodermen. Ook daarna zouden die niet aangetroffen worden zodat Ceratosaurus hierin voorlopig uniek blijft. Een rij met verbeende platen op de middenlijn van de rug was vermoedelijk oorspronkelijk voor de Archosauria en is binnen de Dinosauria ook bekend van de Thyreophora. In beginsel is het mogelijk dat Ceratosaurus een tak vertegenwoordigt die de osteodermen onafgebroken bezat, geërfd van een basale archosaurische voorouder, maar dat is onwaarschijnlijk. Het kan zijn dat Ceratosaurus, of een meer directe voorouder, de osteodermen opnieuw heeft ontwikkeld. Een andere mogelijkheid is dat theropoden een rij hoornstructuren droegen op de middenlijn die alleen bij Ceratosaurus is verbeend. Volgens Marsh bestonden de beenplaatjes uit verbeend kraakbeen. Tegenwoordig worden osteodermen meestal gezien als verbeende diepere huidlagen.

De osteodermen zijn in het omringende gesteente aangetroffen in hun oorspronkelijke positie boven de wervelkolom. Ze lagen boven de vierde en vijfde halswervel en de vierde tot en met tiende staartwervel. Gilmore nam aan dat ze tussen de nek en staart doorliepen, een continue reeks vormend van de achterkant van de schedel af, en zich wellicht over het grootste deel van de staartlengte voortzetten. Bij de halswervels werden de osteodermen direct op de doornuitsteeksels liggend gevonden. Vermoedelijk waren ze naar die positie afgezakt. Bij de staart bevinden ze zich namelijk vijfentwintig tot achtendertig millimeter boven de doornuitsteeksels. Volgens Gilmore vertegenwoordigde dit de dikte van de tussenliggende huid en spierlagen.

Bij de nek lijkt het erop of met iedere wervel één osteoderm overeenkwam. Bij de staart is dat minder duidelijk. Daar liggen boven zeven wervels een vijftiental onregelmatige langwerpige kleine brokken been. Het kan zijn dat dit de restanten vormen van grotere osteodermen. Daar wijst namelijk de bouw van de osteodermen boven de nek op. Die hebben de vorm van een kleine beenlap waarvan de zijden zijwaarts van het doornuitsteeksel afhangen. In het midden vormt zich zo een lage afgeronde richel in de lengterichting. Het kan zijn dat die als basis fungeerde voor een hoge hoornstructuur. De afplatting wijst echter eerder op een beschermende functie door het zijwaarts afbuigen van een beet als het dier aangevallen werd. Ook zo'n afgeplatte schub zou vermoedelijk bedekt zijn geweest door een dikke hoornlaag.

Naast de beenplaten op de rug is ook een osteoderm die wellicht een ander deel van het lichaam beschermde gevonden. De pantserplaat werd in het omringende gesteente aangetroffen maar Gilmore kon in 1920 al niet meer bepalen wat de oorspronkelijke positie geweest was. Het gaat om een min of meer rechthoekige plaat, zeven centimeter lang en achtenvijftig millimeter breed. De plaat is licht overdwars hol gebogen, waarbij aangenomen wordt dat de holle zijde de onderkant vertegenwoordigt. Dat wijst erop dat zij in de lengterichting van een lichaamsdeel lag. Dat kan op de bovenkant van de romp of staartbasis geweest zijn zodat de positie horizontaal was. Het is ook mogelijk dat de positie verticaal was op het dijbeen. De onderkant van de plaat is tamelijk glad, de bovenkant ruwer. De verruwing van de bovenkant diende vermoedelijk voor de verankering van een dikke hoornlaag. De onderkant toont in het midden een lage zwelling in de lengterichting. De bovenkant toont echter geen enkele speciale ornamentering buiten het verruwd zijn. Dat is eigenaardig omdat grote osteodermen aan de buitenkant meestal een verhoging, stekel of kiel hebben. De plaatvormige osteoderm suggereert dat een groot deel van het lichaam bepantserd was. Het is echter ook geopperd dat de osteoderm helemaal niet van Ceratosaurus afkomstig is. Het skelet werd namelijk vlak naast dat van Stegosaurus gevonden. Pantserplaten zou men eerder van deze thyreofoor verwachten. Daartegen spreekt dat zulke pantserplaten niet van andere Stegosauria bekend zijn.

Fylogenie[bewerken]

Marsh plaatste Ceratosaurus in 1884 in een eigen Ceratosauridae en zelfs in een eigen orde Ceratosauria, mede vanwege de afwijkende amficoele halswervels. Deze indeling werd eerst echter niet algemeen aanvaard. De algemene kennis over theropoden was in die tijd te gering om het belang van zo'n kenmerk correct in te schatten. Marsh's grote rivaal Edward Drinker Cope wilde in 1885 nog wel meegaan in een Ceratosauridae maar bevestigde geen Ceratosauria. Eenzelfde positie nam dat jaar Louis Dollo in: het was een ceratosauride maar viel verder niet te determineren dan als Theropoda. Andere paleontologen zagen Ceratosaurus niet als wezenlijk verschillend van andere grote theropoden en Marsh's medewerker Georg Baur zette het dier in 1891 dan ook in de gebruikelijke verzamelbak voor zulke vormen: de Megalosauridae. In 1893 maakte Richard Lydekker van C. nasicornis een Megalosaurus nasicornis, dus zelfs de geldigheid van het geslacht Ceratosaurus ontkennend. Niet iedereen ging in deze trend mee: in 1896 bijvoorbeeld erkende Charles Jean Julien Depéret toch een Ceratosauridae, evenals John Clavell Mansel-Pleydell in 1902 en Gilmore in 1920. Sommige onderzoekers zagen het dier als een zeer afwijkende tak die alleen maar een uiterlijke gelijkenis toonde met grote Theropoda. In 1909 was Friedrich von Huene er niet zeker van dat het überhaupt om een theropode ging en dorst het niet verder te classificeren als Saurischia. In 1911 dacht Karl Alfred von Zittel dat het wel een theropode was maar niet een megalosauride doch een groot uitgevallen lid van de Coeluridae, een term die toen gebruikt werd om kleine roofsauriërs aan te duiden. In 1914 had von Huene zijn gedachten helemaal de vrije loop gelaten en veronderstelde dat Ceratosaurus behoorde tot een vermeende groep van basale vleesetende Saurischia, de zogenaamde Pachypodosauria, samen met vormen waarvan tegenwoordig wordt begrepen dat het om plantenetende basale Sauropodomorpha gaat zoals Massospondylus en Plateosaurus. In 1923 had Von Huene dit standpunt weer verlaten en sloot zich min of meer bij Von Zittel aan door aan te nemen dat Ceratosaurus een lid was van de Coelurosauria. Hij meende toen een vorm gevonden te hebben die een voorloper zou zijn geweest van Ceratosaurus en die hij daarom Proceratosaurus doopte. In 1926 plaatste hij beide in de Ceratosauridae dat hierdoor het karakter van een echte groep kreeg. De soorten hadden een neushoorn en een lichte bouw gemeen; later onderzoek toonde echter aan dat ze in het geheel niet nauw verwant waren: Proceratosaurus is een lid van de Tyrannosauroidea.

Genyodectes is met zijn grote tanden wellicht een nauwe verwant van Ceratosaurus

In het midden van de twintigste eeuw werden dergelijke taxonomische uitstapjes vergeten en verhardde de systematiek van de dinosauriërs tot een onveranderlijke orthodoxie. Ceratosaurus was daarin weer een lid van de Megalosauridae zoals in het grote standaardwerk van Alfred Sherwood Romer uit 1956. Ook in het handboek van Rodney Steel uit 1970 werd het dier geclassificeerd als een megalosauride. In de jaren zeventig begon men te beseffen dat de hele taxonomie van de Theropoda meer op grootte dan werkelijke verwantschappen gebaseerd was geweest. Na dat decennium wordt Ceratosaurus niet meer bij de Megalosauridae ingedeeld maar enkel nog bij de Ceratosauridae. Waar die dan bij hoorden, was niet meteen duidelijk maar in de jaren tachtig werd een methode ontwikkeld om de verwantschappen van dieren exact te berekenen: de cladistiek. In 1986 publiceerde Jacques Gauthier een cladistische studie waarin Ceratosaurus zich in een eigen grote aftakking bevond, voor de naam waarvan Gauthier teruggreep op het Ceratosauria van Marsh. Die tak werd als basaal gezien en Ceratosaurus deelde hem met de vroege Coelophysidae. Latere studies wezen er echter op dat die laatste groep een nog basalere aftakking vormde. Begripsmatig kan dat opgelost worden door de tak van Ceratosaurus de Neoceratosauria te noemen, tot welke klade Ceratosaurus dan per definitie behoort. Die tak bleek van de jaren tachtig af veel soortenrijker te zijn dan eerder vermoed. In Gondwana, of althans de daarvan later afgesplitste continenten als Zuid-Amerika, Afrika en India, werden veel neoceratosauriërs ontdekt. Tot aan het uitsterven van de grote dinosauriërs waren die daar belangrijke roofdieren geweest. Het beeld dat Ceratosaurus in zijn tijd een soort "levend fossiel" was geweest of een "mislukt evolutionair experiment", moest dus drastisch worden bijgesteld. Wel vertegenwoordigt Ceratosaurus binnen de Neoceratosauria een vrij basale tak, wat past bij het feit dat hij uit het Jura stamt. Die kleinere klade wordt tegenwoordig weer de Ceratosauridae genoemd. In 2004 stelde Oliver Walter Mischa Rauhut dat Ceratosaurus van die groep niet de enige bekende soort was, Genyodectes uit het Onder-Krijt van Argentinië als basale ceratosauride suggererend.

In 2012 vond Rauhut in een cladistische analyse de volgende positie van Ceratosaurus in de evolutionaire stamboom van de Ceratosauria:

Ceratosauria 

Berberosaurus



Deltadromeus





Spinostropheus




Limusaurus



Elaphrosaurus




 Neoceratosauria 
 Ceratosauridae 

Ceratosaurus



Genyodectes



 Abelisauroidea 

Noasauridae



Abelisauridae






Het kan echter ook zijn dat Ceratosaurus minder basaal geplaatst was. In 2017 publiceerde Wang Shuo een analyse waarin de Ceratosauridae de zustergroep waren van de Abelisauridae. In 2018 benoemde Rafael Delcourt hun klade als de Etrigansauria. Ceratosaurus viel nog steeds uit als een nauwe verwant van Genyodectes. Volgens Wang is de basale positie van Ceratosaurus als een aparte tak gebaseerd op vijf kenmerken. Het quadratojugale is vergroeid met het quadratum. Bij het dentarium ligt de achterzijde van de onderste achterste tak recht onder de bovenste. Bij de achterste ruggenwervels liggen de parapofysen duidelijk onder het niveau van de diapofysen. Het schaambeen raakt de processus obturatorius van het zitbeen. Bij het dijbeen bevindt zich boven de onderste gewrichtsknobbels een dwarsrichel.

Bedacht moet worden dat zulke analyses altijd slechts voorlopig zijn. Nieuwe fossielen en een betere bestudering van oude fossielen zullen de stamboom doen veranderen. Vooral de verwantschap met Genyodectes is onzeker gezien de beperkte resten die van die soort gevonden zijn. Recente analyses hebben soms tot resultaat gehad dat Genyodectes een basaal lid van de Abelisauridae was in plaats van een ceratosauride.

Levenswijze[bewerken]

Ceratosaurus is kleiner dan Allosaurus wat de vraag heeft opgeroepen of hij een andere niche bezette

Ceratosaurus was een roofdier. Hij leefde in een gebied met een warm klimaat. Er was een nat en een droog seizoen. Het landschap was halfopen met kleine riviertjes. Ceratosaurus was niet het enige grote roofdier in zijn leefgebied: hij deelde die rol met Allosaurus en Torvosaurus. Dat heeft de vraag opgeroepen hoe de niches verdeeld werden. Gregory S. Paul stelde in 1988 dat de opvallend lange tanden van Ceratosaurus een aanpassing waren om extra grote prooi te kunnen bejagen, bijvoorbeeld wat grotere Sauropoda. Het zou ook kunnen zijn dat Ceratosaurus solitair joeg — en dus individueel meer "slagkracht" nodig had — terwijl Allosaurus in jachtgroepen te werk ging.

De gedachte dat Ceratosaurus en Allosaurus met elkaar vochten, heeft altijd tot de verbeelding gesproken

In 1998 werd een andere analyse van het probleem gegeven door Donald Henderson. Deze meende dat Allosaurus in twee morfen voorkwam, een met een lange snuit en een met een kortere schedel. Een theropode met een kortere schedel zou een grotere bijtkracht bezeten hebben aan de snuitpunt en bezat kennelijk een andere jachttactiek dan de langschedelige vorm die zijn prooi uitschakelde door het toebrengen van vele lange ondiepe wonden. Omdat Ceratosaurus ook een relatief lange schedel heeft, zou het een concurrent geweest zijn van de morfe met de lange kop. Dat verklaarde volgens Henderson waarom in de Cleveland Lloyd Dinosaur Quarry, waar deze vorm in groot aantal gevonden is, slechts schamele resten van Ceratosaurus te vinden zijn: die werd er weggeconcurreerd. Daarentegen zou in de Dry Mesa Dinosaur Quarry de allosaurusvariant met de korte kop te vinden zijn wat weer verklaart waarom er meer ceratosaurusfossielen opduiken. De concurrentie of selectiedruk door de langsnuitige morfe zou ook verklaren waarom Ceratosaurus langere tanden heeft dan Allosaurus: de evolutie zou de kant opgegaan zijn van het verwerven van een eigen niche doordat de grotere tanden een ruimere variatie aan mogelijke prooien mogelijk maakten — of bij het leegpikken van kadavers zouden met de lange premaxillaire tanden misschien bepaalde organen eenvoudiger bereikt hebben kunnen worden. Daarom ook zou Ceratosaurus vrij groot geweest zijn onder zijn directe verwanten: grotere dieren kunnen naast kleine dieren ook grote prooien buitmaken. Andere functies van de tanden zag Henderson in het soortonderscheid of in het intimideren van vijanden.

Hier is Ceratosaurus in gevecht afgebeeld met Tanycolagreus

Een groot probleem voor Hendersons conclusies is dat later duidelijk werd dat de vermeende kortschedelige morfe van Allosaurus, die ook wel gezien is als een aparte soort A. atrox, vermoedelijk helemaal niet bestaan heeft. De korte schedels zijn het gevolg van foute reconstructies. Er is ook geen eenduidig verband tussen hun lengte en de vindplaatsen. Dat Ceratosaurus op sommige locaties zeldzamer lijkt, kan dus niet veroorzaakt zijn door een verschillende concurrentie van die aard. De suggestie dat Ceratosaurus met een verlenging van de tanden de richting opging van een andere jachttechniek, blijft echter plausibel, hoewel bedacht moet worden dat we niet weten hoe lang de tanden van zijn directe voorouders waren want die laatste zijn niet bekend — het is dus onzeker of zo'n verlenging door concurrentie met Allosaurus tot stand kwam of met een eerdere langschedelige theropode. Omdat de langste maxillaire tanden meer naar achteren in de kaak geplaatst waren, zou hun verlenging overigens de bijtkracht vergroot hebben zodat het juist Ceratosaurus zou zijn geweest die de niche van een "kortschedelige" vorm bezette.

Dryosaurus wordt soms gezien als een typische prooi van Ceratosaurus

De studie van Henderson beklemtoont dat Ceratosaurus überhaupt veel zeldzamer schijnt te zijn geweest dan Allosaurus. Dat beeld kan echter vertekend zijn door de enorme aantallen allosaurusfossielen die in de Cleveland Lloyd Dinosaur Quarry zijn aangetroffen. Vroeger werd Ceratosaurus, omdat hij van de vroegste theropoden zekere kenmerken bewaarde die de Tetanurae verloren hadden, wel als een "primitief" dier gezien dat gedoemd was uit te sterven, van welk proces de Morrison dan de eindfase toonde. De ontdekking van een hele tak Ceratosauria die het tot het eind van het Krijt uithield en in Zuid-Amerika juist de verwanten van Allosaurus verdrong, laat het gevaar zien van een dergelijke simplistische schematisering. De bekende gegevens laten zich ook verenigen met de hypothese dat Ceratosaurus aan een opmars bezig was.

In 2004 stelden Robert Thomas Bakker en Gary Bir dat Ceratosaurus vooral bij riviertjes leefde en joeg op longvissen, krokodillen en schildpadden. De tanden van Ceratosaurus zouden namelijk vooral, en relatief vaker dan die van Allosaurus, in rivierafzettingen gevonden zijn. Al eerder had Bakker gemeend dat de hoge kam diende om de flexibele staartbasis tot voortstuwingsorgaan in het water te maken. Ook deze hypothese is niet algemeen aanvaard. Zoals alle bekende basale theropoden moet Ceratosaurus redelijk in staat geweest zijn om te zwemmen. Gespecialiseerde zwemmende Tetrapoda hebben echter een kam in het midden van de staart, niet aan de basis. De meeste roofdieren zijn opportunisten dus Ceratosaurus zal een longvis of krokodil niet versmaad hebben als de gelegenheid zich voordeed er een te verschalken. Het gebit van Ceratosaurus is echter niet gespecialiseerd in het vangen van vissen: de tanden zijn niet kort en kegelvormig. Daarom veronderstelde Bakker dat het ontwikkeld was voor het kraken van een pantser als van een krokodil of schildpad, of van een harde modderbol waarin longvissen het droge seizoen plegen te overleven. Dat komt echter niet overeen met bekende aanpassingen van durofage soorten die typisch korte brede tanden hebben met een platte kroon bedekt met een dikke emaillaag. Dat Ceratosaurus vooral bij riviertjes leefde, kan niet sterk empirisch ondersteund worden door de tandvondsten want daarvan zijn er te weinig, maar als het zo was, zou het ook verklaard kunnen worden door het feit dat hij joeg op plantenetende dinosauriërs die juist daar voorkwamen. In dat geval zou Ceratosaurus volgens Bakker met zijn nauwe schedel en gedrongen lichaam in het dichter begroeide terrein bij een rivier meer manoeuvreerbaar zijn geweest dan Allosaurus. Ceratosaurus zal bij gelegenheid ook aas gegeten hebben waaronder kadavers van andere theropodensoorten: in 2000 beschreef Daniel Chure een schaambeen van Allosaurus waarvan de "voet" afgeknaagd leek te zijn door een roofdier met grote tanden, waarvoor Ceratosaurus de meest waarschijnlijke kandidaat is. Zulke knaagsporen van Ceratosaurus zijn overigens niet zeldzaam en wijzen erop dat de soort algemener zou kunnen zijn geweest dan de vrij zeldzame skeletresten doen vermoeden.

Reeds Marsh meende in 1884 dat de hoorn op de neus als een most powerful weapon for offense and defense bij de jacht en gevechten met andere soorten gebruikt zou kunnen worden en Gilmore viel hem daarin bij. David Bruce Norman in 1985 en Paul in 1988 begrepen echter dat de overdwars smalle hoorn daar veel te zwak voor was en ook een penetrerende punt ontbrak — Marsh was dat laatste overigens ook al opgevallen maar hij dacht dat de hoorn trenchant was, dus met een snijrand. Ze meenden echter dat de hoorn gebruikt zou zijn bij gevechten tussen mannetjes om rivalen een pijnlijke maar niet dodelijke klap te verkopen. Timothy Rowe beklemtoonde in 1990 een andere interpretatie. Ook andere grote theropoden hebben vaak, zij het wat kleinere, hoorns op de neus en boven de ogen. Rowe zag de overeenkomstige structuren bij Ceratosaurus als pronkorganen, mede nuttig om te dreigen en intimideren. Kennelijk speelde dat in het gedrag van Ceratosaurus een grote rol en had hij daarom langere uitsteeksels. Misschien werd die functie versterkt door de rugkam en de lange tanden. Als pronkorganen waren de hoorns wellicht fel gekleurd. Gilmore had in 1920 al een rol vermoed in de seksuele selectie.

Over de voortplanting is weinig bekend. Nesten noch eieren zijn gevonden. De enige informatie over de groei komt van het in 1999 gemelde jonge dier. Dat is nog niet vergroeid in de wervelbogen en de neushoorn en slechts gedeeltelijk vergroeid in het bekken. Het is het enige bekende exemplaar waarvan de neushoornhelften niet tot één geheel versmolten zijn. De neushoorn is bij dit specimen ook proportioneel kleiner. Dit zou erop kunnen wijzen dat de hoorn fungeerde als een teken dat een dier geslachtsrijp werd.

Bij fossielen die aan Ceratosaurus zijn toegewezen, heeft men soms aanwijzingen gevonden voor ziekte of slijtage. Een losse gebroken tand toont sporen die op heling wijzen, alsof er al tijdens het aanmaken van de tand een fractuur optrad; een reeds uitgebroken tand zal wel niet geheeld zijn, ook omdat tanden in een rap tempo gewisseld werden. Bij het holotype zijn het tweede en vierde middenvoetsbeen van de linkervoet gedeeltelijk vergroeid. Een medewerker van Marsh, Georg Baur, verklaarde dat al in 1890 als het gevolg van een trauma, iets wat latere onderzoekers bevestigd hebben. Daarbij werd ook vastgesteld dat de middenvoet van Ceratosaurus kleine scheurtjes toont die een gevolg zijn van de belasting tijdens het rennen; dit is een normaal verschijnsel dat bij de meeste grote theropoden aangetoond kan worden.

Perceptie bij het grote publiek[bewerken]

De eerste illustratie, door Bond
Smit had volgens Gilmore gewoon het skelet uit Marsh (1896) overgetrokken

Ceratosaurus is een van de bekendere dinosauriërs. Dat komt voornamelijk omdat het een Amerikaanse soort is, die daarbij al in de negentiende eeuw ontdekt werd en dus alle tijd kreeg uit te groeien tot een van de klassieke oertijddieren die standaard in populair-wetenschappelijke boeken opduiken. Ook de veel bezochte opstelling in het Smithsonian heeft daaraan bijgedragen, mede doordat de dinosauriërzaal daar in het begin weinig andere skeletten telde. Zijn markante hoorns en rugkam gaven het dier een aansprekend "draakachtig" uiterlijk dat eenvoudig in het geheugen bleef hangen.

Illustraties[bewerken]

Gilmore vond de tekening door Gleeson het best getroffen

Een eerste tekening van hoe het dier er bij leven zou hebben kunnen uitgezien, werd in 1899 gemaakt door Frank Bond, onder aanwijzingen van professor Wilbur Clinton Knight. Deze illustratie werd echter pas in 1920 door Gilmore gepubliceerd. In 1901 bracht Frederic Augustus Lucas een populair-wetenschappelijk boek over uitgestorven dieren uit, Animals of the Past, waarin een prent was opgenomen door de bekende kinderboekenillustrator Joseph Michael Gleeson. Deze had daartoe informatie ingewonnen bij de paleontologisch illustrator Charles Knight. Volgens Gilmore was dit de meest geslaagde reconstructie. In 1911 verscheen Extinct Monsters and Creatures of Other Days: a popular account of some of the larger forms of ancient animal life door dominee Henry Neville Hutchinson. Dit boek voor het grote publiek bevatte een ceratosaurusafbeelding van de hand van de Nederlander Joseph Smit. Deze vond Gilmore veel minder omdat ze duidelijk was gebaseerd op de foute reconstructie uit Marsh (1896). In 1915 maakte Gilmore zelf een kleimodel van Ceratosaurus.

Na de jaren twintig was het beeld van Ceratosaurus lange jaren gefixeerd. Illustratoren tekenden Gleeson of Smit na en geleidelijk verloren de afbeeldingen iedere gelijkenis met het werkelijke dier. Daarin kwam in de jaren zeventig abrupt verandering door het werk van G.S. Paul die een moderne interpretatie gaf van Ceratosaurus als actieve, in een horizontale houding lopende, rover, zich baserend op een persoonlijke observatie van het skelet van het holotype. Een tekening van een ceratosaurus die, balancerend op zijn staart, twee allosauri met de achterpoten afweert, werd iconisch voor de new look van paleontologische illustraties. Een andere bekende tekening van Paul toonde twee vechtende individuen die elkaar met hun hoorn in de flank probeerden te stoten, overeenkomstig zijn hypothese over de functie van die structuur. De interpretatie van Paul zou in de jaren negentig dominant worden.

Verhalen[bewerken]

Gedurende de twintigste eeuw zouden de meeste illustraties van slechte kwaliteit blijven

In 1924 wordt Ceratosaurus opgevoerd in een fantasyroman, The Land That Time Forgot van Edgar Rice Burroughs. Het speelt op een mysterieus eiland waar dieren individueel de hele loop van de evolutie doormaken.

Ceratosaurus vond ook zijn weg naar de bellettrie. In de novelle l'Uccisione del drago (Het Doden van de Draak) uit 1942, van de hand van de Italiaanse romanschrijver Dino Buzzati, trekt een groep mensen erop uit om een draak te doden. Het wordt de lezer gesuggereerd dat het in feite om de laatste overlevende ceratosaurus moet gaan, een wijfje dat met een klaaglijk gebrul de ondergang van haar soort bejammert. De keuze van Buzatti voor Ceratosaurus is gemotiveerd door het draakachtige uiterlijk van die dinosauriër maar weerspiegelt ook de in de populair-wetenschappelijke boeken gangbare thematiek dat Ceratosaurus als "primitieve vorm" al in het late Jura tot uitsterven gedoemd was.

Overigens was er in het begin van de twintigste eeuw een kryptozoölogische melding geweest van een wezen dat een echte ceratosaurus zou vertegenwoordigen. In 1908 meldden Georges Dupuy en Pierre Lavagneux in de winter van 1903 en op 24 december 1907 in de Yukon Territory een tweevoetig monster van vijftien meter lengte geobserveerd te hebben. Wegens een hoorn op de neus vergeleek Lavagneux het zelf met Ceratosaurus. Tegenwoordig noemt men deze cryptid het Partridge Creek Beast. Kryptozoöloog George M. Eberhart stelt in zijn Mysterious Creatures dat het vermoedelijk om een sterk verhaal gaat, erop wijzend dat de echte Ceratosaurus een stuk kleiner is, dat diens naam een grote bekendheid genoot en dat geen enkele echte dinosauriër, warmbloedig of niet, de felle koude in het gebied zou hebben overleefd. Een opmerkelijk detail in dit verband is dat het monster bedekt zou zijn met korte borstelharen, die pas op het eind van de twintigste eeuw bij grote theropoden aanwezig werden verondersteld.

Films en documentaires[bewerken]

Ceratosaurus is ook in verschillende films te zien geweest. Eén van de eerste films waarin prehistorische dieren optreden, het in 1913 geschoten en in 1914 uitgebrachte Brute Force van D.W. Griffith, toont Ceratosaurus als een van de voorhistorische monsters die een stam holenmensen bedreigen. Het verhaal weerspiegelt de voor de popular culture typische simplistische schematisering van de wereldgeschiedenis waarin de hele Oertijd op één hoop gegooid wordt: Ceratosaurus was natuurlijk geen tijdgenoot van de mens. Voor de film werd in een meervoudige belichting gebruik gemaakt van een klein model met een mechaniekje erin. Brute Force wordt vaak genoemd als de eerste "realistische" film waarin een dinosauriër optreedt. Ceratosaurus is ook te zien in een beroemde tekenfilm, Walt Disneys Fantasia uit 1940. Op de muziek van Igor Stravinskys Le sacre du printemps vallen ceratosauri Stegosaurus en sauropoden aan die vastzitten in de modder. In 1948 werd Ceratosaurus getoond in een reguliere kleurenfilm, Unknown Island van Jack Bernhard. De film is gebaseerd op het thema van een lost world, in dit geval een eiland waarop nog prehistorische dieren leven. De schurk van het verhaal, kapitein Tarnowski, doodt een ceratosaurus met een handgranaat terwijl in een andere scène een ceratosaurus het gevecht met een reuzenluiaard niet overleeft. De dieren worden gespeeld door mannen in pakken. In 1966 was Ceratosaurus opnieuw in kleur te zien in de film One Million Years B.C. door Don Chaffey. Een overmaats exemplaar wordt verslagen in een gevecht met Triceratops; deze dieren waren in feite geen tijdgenoten. De ceratosaurus kon bewegen door een stop-motion uitgevoerd door Ray Harryhausen. Ceratosaurus vocht opnieuw met Triceratops in The Land That Time Forgot, een film uit 1975 door Kevin Connor met een script van Michael Moorcock op basis van het gelijknamige boek van Burroughs. De dinosauriërs werden bewogen als handpoppen. In de vervolgfilm The People That Time Forgot uit 1977 worden twee ceratosauri verdreven met rookbommen. In de duurste direct to video film, Theodore Rex, uitgebracht door Jonathan Betuel in 1995, is Ceratosaurus een van de dinosauriërs die door de gestoorde professor Elizar Kane gekloond worden. Het dier werd gespeeld door een man in een pak. In een komische scène uit Jurassic Park III, een rolprent uit 2001, komt Ceratosaurus ook voor: als de protagonisten Mr. Kirby, Mrs. Kirby, Alan Grant en Eric Kirby in de verteerde resten van een door Spinosaurus verslonden mens naar een satelliettelefoon aan het zoeken zijn, worden ze door een roze ceratosaurus verstoord maar het dier verwaardigt zich niet ze op te eten omdat ze door het wroeten in de uitwerpselen te veel stinken. Ten opzichte van vorige films was het realisme van de ceratosaurus flink verhoogd door het toepassen van digitale animatie. Van zulke computer generated images maakte ook de film Age of Dinosaurs – Terror in L.A. uit 2013 gebruik; Ceratosaurus is hier een van de vele dinosauriërs die met DNA-technieken weer tot leven is gebracht.

Behalve in zulke fantasierijke uitbeeldingen, is Ceratosaurus ook ingezet voor meer educatieve doeleinden. Van de documentaire film The Animal World uit 1956 door Irwin Allen maakte ook een reeks scènes met dinosauriërs deel uit, door middel van stop-motion door Harryhausen verbeeld. Een ceratosaurus valt zijn tijdgenoot Stegosaurus aan; daarna vechten twee ceratosauri met elkaar en vallen van een rotswand. Harryhausen maakte er nogal een slachtpartij van; al te bloederige gedeelten werden er later door Allen uitgeknipt. In 2001 was Ceratosaurus te zien in de derde aflevering van de televisiedocumentaire When Dinosaurs Roamed America. Een exemplaar, tot leven gebracht door CGI, weet een dryosaurus te verschalken maar later wordt er een het slachtoffer van Allosaurus. In aflevering vier en zes van de televisieserie Jurassic Fight Club uit 2008 strijdt Ceratosaurus met Allosaurus, nu als een meer evenwaardige tegenstander.

Literatuur[bewerken]

  • O.C. Marsh, 1884, "Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VIII. The order Theropoda", The American Journal of Science, series 3 27: 329-340
  • Marsh, O.C., 1884, "On the united metatarsal bones of Ceratosaurus", American Journal of Science, Series 3, 28: 161-162
  • Dollo, L., 1884, "Les métatarsiens du Ceratosaurus", Revue des Questions Scientifiques XVI: 646-648
  • Marsh, O.C., 1892, "Restorations of Claosaurus and Ceratosaurus", American Journal of Science, Series 3, 44: 343-350
  • Marsh, O.C., 1893, "Restorations of Anchisaurus, Ceratosaurus, and Claosaurus, Geological Magazine 3: 150-157
  • Hay, O.P., 1908, "On certain genera and species of carnivorous dinosaurs, with special reference to Ceratosaurus nasicornis Marsh", Proceedings of the United States National Museum XXXV: 351-366
  • Georges Dupuy, 1908, "Le monstre du 'Partridge Creek'", Je Sais Tous, 39 (15 april 1908): 403-409
  • Gilmore, C.W., 1916, "Mode of progression of Ceratosaurus", Scientific American Supplement No. 2098: 187
  • Shufeldt, R.W., 1916, "Gilmore's restoration of Ceratosaurus nasicornis, Scientific American Supplement No. 2098: 187
  • C.W. Gilmore, 1920, "Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Ceratosaurus", Bulletin of the United States National Museum 110: 1-154
  • Gilmore, C.W., 1926, "Ceratosaurus, a flesh-eating dinosaur", Nature Magazine VIII: 91
  • Madsen, James H. Jr., and Stokes, William L., 1963, "New information on the Jurassic dinosaur Ceratosaurus", Geological Society of America, Special Paper 73, p. 90
  • Dino Buzzati, 1974, L'uccisione del drago e altri racconti, Edizioni Scolastiche Mondadori, 282 pp
  • J.S. McIntosh, 1981, "Annotated catalogue of the dinosaurs (Reptilia, Archosauria) in the collections of the Carnegie Museum of Natural History", Bulletin of the Carnegie Museum of Natural History, 18: 1-67
  • B. Britt, 1991, "Theropods of Dry Mesa Quarry (Morrison Formation, Late Jurassic), Colorado, with emphasis on the osteology of Torvosaurus tanneri", Brigham Young University Geology Studies 37: 1-72
  • Pickering, S., 1995, Jurassic Park: Unauthorized Jewish Fractals in Philopatry: A Fractal Scaling in Dinosaurology Project, 2nd revised printing, Capitola, California: 478 pp
  • Donald M. Henderson, 1998, "Skull and tooth morphology as indicators of niche partitioning in sympatric Morrison Formation theropods", Gaia 15: 219–226
  • Britt, B.B.; Miles, C.A.; Cloward, K.C.; Madsen, J.H., 1999, "A juvenile Ceratosaurus (Theropoda, Dinosauria) from Bone Cabin Quarry West (Upper Jurassic, Morrison Formation), Wyoming", Journal of Vertebrate Paleontology 19(Supplement to 3)
  • Madsen J. and Welles, P.W., 2000, Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda) a revised osteology, Miscellaneous Publications 00-2 Utah Geological Survey, 80 pp
  • Chure, Daniel J., 2000, "Prey bone utilization by predatory dinosaurs in the Late Jurassic of North America, with comments on prey bone use by dinosaurs throughout the Mesozoic", Gaia 15: 227–232
  • Mateus, O., & Antunes M.T., 2000, "Ceratosaurus sp. (Dinosauria: Theropoda) in the Late Jurassic of Portugal", Abstract volume of the 31st International Geological Congress, Rio de Janeiro, Brazil
  • Bakker, Robert T.; Bir, Gary, 2004, "Dinosaur crime scene investigations: theropod behavior at Como Bluff, Wyoming, and the evolution of birdness". In: Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva B.; Shugar, Martin A.; Wright, Joanna L. (eds) Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. pp. 301–342
  • Sanders, R.K. and Smith, D.K., 2005, "The endocranium of the theropod dinosaur Ceratosaurus studied with computed tomography", Acta Palaeontologica Polonica 50(3): 601–616
  • Malafaia, Elisabete; Ortega, Francisco; Escaso, Fernando; Silva, Bruno, 2015, "New evidence of Ceratosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Late Jurassic of the Lusitanian Basin, Portugal", Historical Biology 27(7): 938–946
  • Matthew T. Carrano & Jonah Choiniere, 2016, "New information on the forearm and manus of Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 (Dinosauria, Theropoda), with implications for theropod forelimb evolution", Journal of Vertebrate Paleontology, DOI: 10.1080/02724634.2015.1054497