Bloemdieren

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
Bloemdieren
Fossiel voorkomen: Ediacarium[1]holoceen
Ontsluiting van koraal in het Groot Barrièrerif
Ontsluiting van koraal in het Groot Barrièrerif
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Cnidaria (Neteldieren)
Klasse
Anthozoa
Ehrenberg, 1834
Onderklassen
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Bloemdieren op Wikispecies Wikispecies
(en) World Register of Marine Species
Portaal  Portaalicoon   Biologie

Bloemdieren (Anthozoa) zijn een omvangrijke klasse van neteldieren. Tot de bloemdieren behoren de zeeanemonen en alle koralen. Dit zijn eenvoudig gebouwde, primitieve zeedieren die zich vastzetten in de zeebodem en voedsel vangen met een tentakelkrans. Bloemdieren zijn bekend om hun vermogen grote, vaak kleurrijke kolonies te vormen die doen denken aan plantaardig leven.

Bloemdieren maken deel uit van de neteldieren, en zijn zodoende nauw verwant aan de kwallen en hydroïdpoliepen. De groep bestaat uit drie onderklassen: Hexacorralia, Octocorallia en Ceriantharia. Hexacorralia omvat globaal de harde koralen en zeeanemonen, Octocorralia bevat juist zachte soorten zoals zeeveren en hoornkoralen. De kleinste subklasse, Ceriantharia, bevat anemonen met een buisachtige morfologie.

Bloemdieren zijn carnivoor: ze vangen kleine prooien met hun flexibele tentakels. Veel soorten vullen hun energiebehoefte aan door gebruik te maken van fotosynthetische, eencellige algen (zoöxanthellen) die in hun weefsels leven. Deze symbiotische bloemdieren komen uitsluitend voor in ondiep water en bouwen riffen. Andere soorten hebben een zelfstandige levenswijze en komen voor in de diepere lagen van de zee.

In tegenstelling tot andere neteldieren hebben bloemdieren geen meduse (kwalstadium) in hun ontwikkeling: ze zijn hun hele leven vastgehecht aan het substraat, en worden daarom 'poliepen' genoemd. De meeste bloemdieren planten zich geslachtelijk voort, maar sommige kunnen zich ook ongeslachtelijk voortplanten door knopvorming of fragmentatie. Bloemdierkolonies zoals koraalriffen vormen de woonplaats van duizenden soorten zeedieren en zijn daarom een hoeksteen van de mariene ecologie.

Omschrijving[bewerken | brontekst bewerken]

Annella mollis, een hoornkoraal. Hoornkoralen zijn bloemdieren die boomvormige vertakkingen ontwikkelen langs steile rifwanden

De naam 'Anthozoa' is afkomstig van de Griekse woorden άνθος (ánthos; 'bloem') en ζώια (zōia; 'dieren'), waarvan ook de Nederlandse naam 'bloemdieren' is ontleend. De naam is een verwijzing naar het bloemige of plantachtige uiterlijk van hun meerjarige poliepstadium.[2]

Bloemdieren komen uitsluitend voor in de zeeën en oceanen. De groep omvat onder meer zeeanemonen, rifkoralen, zachte koralen, zeeveren en hoornkoralen. Bloemdieren zijn de grootste groep binnen de neteldieren (Cnidaria); er zijn meer dan 6.000 soorten beschreven. In Noordwest-Europa zijn 21 gevestigde soorten geregistreerd.[3] Behalve één zachte koraalsoort, de dodemansduim Alcyonium digitatum, zijn alle bloemdieren in Nederland en België zeeanemonen.

Bloemdieren vertonen een grote vormenrijkdom. Veel soorten zijn bekleed met kleurrijke materialen en hebben het vermogen om via knopvorming uit te groeien tot complexe rifsystemen.[4] Hoewel er veel bloemdieren zijn die riffen bouwen in ondiepe kustwateren, leven de meeste soorten in de diepere lagen van de zee. Veel soorten zijn tijdens hun evolutionaire ontwikkeling verschoven van ondiep naar diep water of andersom.[5]

Lichaamsbouw[bewerken | brontekst bewerken]

Bloemdieren zijn poliepen en hebben een relatief eenvoudig bouwplan. De typische bouw van een poliep is een smalle, buisvormige kolom met een verbrede voet en een krans van tentakels rond de mondopening. Bloemdieren zijn dus in essentie tweezijdig: ze hebben een orale zijde bij de tentakels, en een aborale zijde bij de voet. Bij koloniale soorten hecht de voet niet aan het substraat (de zeebodem), maar aan een aangrenzende poliep vast.

Anatomie van een steenkoraal

De mondopening leidt naar een smalle, gespierde farynx die toegang geeft tot de gastrovasculaire holte of het coelenteron. Deze holte is de belangrijkste inwendige ruimte het lichaam: hier vindt vertering en opname van voedingsstoffen plaats. Het coelenteron is verdeeld in een aantal kamers door verticale scheidingswanden, die septa (enkelvoud septum) worden genoemd. Het nut van deze septa is waarschijnlijk een manier van oppervlaktevergroting om een optimale uitwisseling van zuurstof en voedingsstoffen te garanderen. De taxonomie van bloemdieren is voor een belangrijk deel gebaseerd op het aantal en de organisatie van septa.[6]

De lichaamswand van bloemdieren bestaat uit een epidermis, een geleiachtige tussenlaag (het mesoglea) en een inwendige gastrodermis. De septa zijn invouwingen van de lichaamswand en bestaan uit een laag mesoglea ingeklemd tussen twee lagen gastrodermis. De tentakels zijn eigenlijk verlengingen van het coelenteron en staan in verbinding met lange, longitudinale spieren. Deze spieren geven bewegingsmogelijkheid, en worden gebruikt bij het intrekken van tentakels, het buitenhouden van sediment en het ontwijken van predatoren.[7]

Netelcellen[bewerken | brontekst bewerken]

Territoriale strijd tussen twee zee-anemonen. De witte tentakels (acrorhagi) bevatten netelcellen en worden gebruikt om een buurkolonie af te weren.

De tentakels van bloemdieren, ook wel vangarmen genoemd, zijn bewapend met netelcellen (nematocyten). Dit zijn gifdragende cellen waarin een harpoenachtig structuurtje is opgeslagen, die bij gevaar kan worden afgevuurd. Netelcellen bieden bescherming tegen predatoren, maar kunnen ook gebruikt worden om kleine prooien te verlammen en vervolgens te vangen. In tegenstelling tot kwallen en andere verwante holtedieren zijn de steken van bloemdieren meestal ongevaarlijk.[8]

De verdedigingswijzen van bloemdieren zijn zeer divers. Sommige zeeanemonen, zoals Anthopleura elegantissima, zijn uitgerust met gespecialiseerde tentakels (acrorhagi) die gebruikt worden om concurrerende soortgenoten tegen te houden. Acrorhagi steken de invasieve soortgenoot en veroorzaken daarbij weefselschade. Beide anemonen trekken zich daarna terug.[9] Andere soorten hebben acontia (draadachtige verdedigingsorganen) die door openingen in de lichaamswand worden afgevuurd. Sommige steenkoralen gebruiken "veegtentakels" als verdediging tegen het binnendringen van andere individuen.[6]

Kolonies[bewerken | brontekst bewerken]

Veel bloemdieren zijn koloniaal: ze vormen grote, aangesloten groepen individuen die soms meters lang kunnen worden.[a] Alle individuen in de kolonie zijn door middel van knopvorming uit een centrale voorouderpoliep ontstaan. De eenvoudigste opstelling van een kolonie is een stoloon (centrale verbinding) over het substraat waar op vaste intervallen poliepen uit groeien. Meestal groeien de poliepen echter in een driedimensionale configuratie uit moederweefsel, de coenosarc, die de poliepen verbindt en de kolonie aan het substraat verankert. De coenosarc bestaat vaak uit een dun membraan (zoals bij de meeste rifkoralen), of uit een dikke vlezige massa waarin de poliepen afzonderlijk zijn ingepland (zoals bij de zachte koralen).[6]

Rifkoralen (Scleractinia) scheiden een hard exoskelet uit van calciumcarbonaat via hun epidermis: het kalkskelet. Wanneer een rifkoraal nieuwe poliepen vormt, wordt het oppervlak van het kalkskelet bedekt met een laag coenosarc. Op deze manier kunnen zich grote, vertakte, plantachtige rifsystemen ontwikkelen. Bij zachte koralen ontstaat het kalkskelet uit mesogleaal weefsel, vaak versterkt met kalkhoudende spiculae of hoornachtig materiaal. Andere bloemdieren, zoals zeeanemonen, hebben geen exoskelet; zij maken gebruik van een inwendig hydrostatisch skelet voor stevigheid en beweeglijkheid. Bij enkele soorten zeeanemonen is het lichaam bedekt met een slijmlaag waardoor schelpen van de zeebodem blijven plakken.[6]

Fysiologie en levenswijze[bewerken | brontekst bewerken]

Voedsel[bewerken | brontekst bewerken]

Condylactis gigantea gebruikt zijn stevige, bijtende tentakels om vissen, mosselen, garnalen en andere zeediertjes te vangen

Bloemdieren zijn opportunistische predatoren: ze vangen voorbijdrijvend voedsel met hun flexibele tentakels. Bloemdieren leven voornamelijk van plankton, kleine ongewervelde dieren, eencellige protisten, bacteriën en andere organische deeltjes die in het zeewater ronddrijven.[10] Actievere bloemdieren zoals zeeanomenen kunnen ook vissen, krabbetjes en tweekleppigen buitmaken met behulp van hun bijtende netelcellen.

Wanneer een prooi contact maakt met een tentakel, wordt deze vastgezet met behulp van plakkerige spirocysten (niet-giftige harpoencellen) en cnidocysten (giftige harpoencellen). De tentakels buigen zich vervolgens naar de mondopening om de prooi naar binnen te brengen. De mondopening is flexibel en kan zich uitstrekken om de prooi te ontvangen en naar binnen te begeleiden. In de farynx wordt de prooi geweekt in slijm en via peristaltische en ciliaire werking naar het coelenteron (de maagholte) gevoerd. In het coelenteron worden enzymen uitgescheiden die de prooi verteren. De gedeeltelijk verteerde voedselfragmenten worden door trilhaartjes rond het coelenteron gecirculeerd en ten slotte door fagocytose opgenomen in de gastrodermis, de binnenbekleding van het coelenteron.[6]

Symbiose met zoöxanthellen[bewerken | brontekst bewerken]

Veel bloemdieren hebben naast het vangen van voedsel nog een andere manier om aan energie te komen. Ze leven in symbiose met eencellige, fotosynthetische algen die zoöxanthellen worden genoemd. Zoöxanthellen nestelen zich voornamelijk inwendig, bijvoorbeeld in de gastrodermis. Deze algjes maken gebruik van de afvalproducten uit de gastheer, en geven in ruil daarvoor koolhydraten terug die ze in aanwezigheid van zonlicht kunnen aanmaken. Zoöxanthellen geven tot wel negentig procent van hun assimilaten af aan het bloemdier.[10]

Deze witte doornkoraal Leiopathes glaberrima leeft op grote diepte en bezit dus geen zoöxanthellen

Vrijwel alle rifbouwende bloemdieren, maar ook tropische hoornkoralen, anemonen en zoanthiden (korstkoralen) zijn rijk aan zoöxantellen. Men vermoedt dat de algjes naast de productie van voedingsstoffen ook de productie van calciumcarbonaat verhogen, wat van belang is bij koralen die een kalkskelet aanleggen.[10] In het geval van bloemdieren behoren de meeste zoöxanthellen tot de dinoflagellaten.

De symbiose met zoöxanthellen is vaak niet permanent. Onder de juiste omstandigheden kunnen de algjes worden verdreven en andere soorten kunnen later hun plaats innemen. Alleen bloemdieren die op een goed verlichte plek zijn gevestigd hebben de mogelijkheid om een succesvolle symbiose te ontwikkelen. Er is hierdoor sprake van ecologische concurrentie tussen koralen voor een goede vestigingsplek. Een grot of schaduwrijke locatie betekent dat het bloemdier volledig zelfstandig zijn energiebehoefte moet vervullen.[11] Hetzelfde geldt voor soorten die op grote diepten leven (als vuistregel meer dan vijftig meter).[5]

Beweging[bewerken | brontekst bewerken]

Deze koloniale zeeanemoon (Amphianthus) kan zijn vangarmen bij gevaar snel intrekken

Poliepen hebben doorgaans relatief goed ontwikkelde spierweefsels. Hiermee zijn ze in staat om hun lichaamsdelen uit te strekken en in te korten, te buigen en te draaien, en op te blazen en leeg te laten lopen. De tentakelkrans is vaak gevoelig en reageert snel op externe prikkels; 's nachts strekken veel koralen hun tentakels uit om voedsel te vergaren, maar wanneer een ander dier contact maakt trekken ze zich onmiddellijk in. Contractie is mogelijk doordat er vloeistof uit het coelenteron wordt gepompt. Dit gebeurt via gespecialiseerde cellen met trilhaartjes, zogenaamde sifonogliefen, in de farynx.[9]

De meeste bloemdieren hechten zich met hun voetschijven vast aan het substraat, maar sommige soorten kunnen zich – door hun lichaam pulserend te buigen – loslaten en zich op een andere plek weer vastzetten. Beweging is vaak passief: het dier drijft mee met de zeestroming. Deze manier van voortbeweging wordt sedentarisme geneoemd. Zeeanemonen maken gebruik van een sedentaire voortbeweging om aan predatoren zoals zeesterren te ontsnappen.[9]

Levenscyclus[bewerken | brontekst bewerken]

Voortplanting en ontwikkeling[bewerken | brontekst bewerken]

De meeste bloemdieren zijn van gescheiden geslacht, maar sommige steenkoralen zijn hermafrodiet en hebben zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtsorganen. De geslachtscellen (gameten) worden gevormd in de gastrodermis. Als de poliep volgroeid is, worden de gameten vrijgelaten in het coelenteron en via de mond naar buiten geleid. Bevruchting geschiedt uitwendig, in het zeewater. Om de kans op bevruchting te verhogen geven koralen enorme hoeveelheden geslachtscellen af aan het zeewater. Deze afgifte wordt gesynchroniseerd op basis van het dagritme en de stand van de maan.[10]

Eitjes (roze) van een rifkoraal (Acropora)

De zygote ontwikkelt zich tot een larve (de planula) die met behulp van cilia in het zeewater rondzwemt en een tijdje deel uitmaakt van het plankton voordat hij zich in de zeebodem nestelt. Eenmaal vastgezet op een substraat metamorfoseert de larve tot een juveniele poliep. Sommige planulae zijn voorzien van extra voedingsweefsel of zoöxanthellen; deze aanpassingen stellen de larven in staat zichzelf te onderhouden en zich verder te verspreiden. De planulae van de rifkoraal Pocillopora damicornis zijn bijvoorbeeld uitgerust met extra vet en blijven hierdoor tot wel honderd dagen in staat om rond te zwemmen.[12]

Regeneratie[bewerken | brontekst bewerken]

Bloemdieren vertonen een opmerkelijk regeneratievermogen; afgebroken delen groeien gemakkelijk weer aan tot een volledig nieuw individu. De zeeanemoon Aiptasia pallida (een veelgebruikt modelorganisme) kan in het laboratorium in delen worden gesneden, en zal na terugplaatsing in het aquarium weer volledig genezen. Bloemdieren zijn in staat tot verschillende vormen van ongeslachtelijke voortplanting, waaronder fragmentatie, longitudinale splitsing en knopvorming.[6] Sommige zeeanemonen kunnen over een oppervlak kruipen en daarbij kleine stukjes van de voetschijf achterlaten die zich ontwikkelen tot nieuwe klonale individuen. Anthopleura-soorten kunnen zichzelf in de lengterichting uit elkaar trekken, zodat twee identieke individuen ontstaan.[13]

Ecologie[bewerken | brontekst bewerken]

1rightarrow blue.svg Meer informatie: Koraalrif
Het Groot Barrièrerif in Australië herbergt de grootste bloemdierkolonies van de planeet

De ecologische samenhang van de oceanen is voor een belangrijk deel rechtstreeks gebaseerd op bloemdieren. Koraalriffen zijn buitengewoon rijke reservoirs van mariene biodiversiteit.[14] Ze vormen de woonplaats van duizenden soorten vissen, weekdieren, wormen, kreeftachtigen, zeesterren en andere ongewervelde dieren. Vanwege de symbiose met zoöxanthellen ontstaan koraalriffen in heldere, ondiepe wateren.

Door de driedimensionale structuur zijn koraalriffen zeer productieve ecosystemen; ze voorzien de bewoners van voedsel, schuilplaatsen, barrières voor grote roofdieren en een geschikt substraat om op te groeien. Koraalriffen worden gebruikt als broedplaatsen door vele soorten pelagische vissen. De ecologische relaties binnen een koraalrif zijn zeer complex. Bloemdieren voeden zich met kleine ongewervelden, maar worden zelf gegeten door vissen, krabben, zeeslakken en zeesterren. Externe factoren kunnen het ecosysteem binnen korte tijd uit balans brengen. In 1989 veroorzaakte de invasieve doornenkroon (Acanthaster planci) een ecologische ramp in Amerikaans-Samoa; ongeveer 90% van de koraalriffen verdwenen.[15]

Koralen die riffen bouwen worden hermatypisch genoemd; zelfstandig groeiende koralen zijn ahermatypisch. Ahermatypische bloemdieren zijn vrijwel altijd azoöxanthellaat en zijn onder meer gespecialiseerd in overleven in de diepzee. Veel diepzeesoorten maken deel uit van mysterieuze ecosystemen met wormen (zoals borstelwormen), kreeftachtigen, weekdieren en sponzen. In de Atlantische Oceaan vormt het koudwaterkoraal Lophelia pertusa diepzeeriffen die voor vele andere dieren een habitat zijn.[16]

De krab Dardanus calidus draagt twee anemonen Calliactis parasitica op zijn rug

Andere zeedieren – hydroïdpoliepen, mosdiertjes en slangsterren – leven doorgaans tussen de vertakkingen van hoornkoralen.[17] Sommige zeepaardjes hebben zich sterk aan het leven op een hoornkoraal aangepast door een vrijwel identieke camouflage te ontwikkelen. Enkele dieren hebben een obligate relatie met hun gastheer. De slak Simnialena marferula komt bijvoorbeeld uitsluitend voor op de hoornkoraal Leptogorgia virgulata en maakt zelfs gebruik van de verdedigingschemicaliën van de gastheer. De naaktslak Tritonia wellsi is ook zo'n obligate symbiont; de kieuwen zijn gedurende de evolutie sterk gaan lijken op de tentakels van de poliepen.[18]

Een aantal zeeanemoonsoorten hebben een commensalistische levenswijze. Er zijn bijvoorbeeld krabben die zeeanemonen opzoeken en deze ter bescherming op hun rug plaatsen.[b] Naast krabben leven ook vissen, garnalen en kreeftjes tussen de tentakels van de anemoon om zo beschut te zijn voor predatoren. Ondanks hun giftige cellen worden zeeanemonen echter gegeten door onder meer roofvissen, zeesterren, wormen, zeespinnen en weekdieren.

Bedreiging[bewerken | brontekst bewerken]

Wereldwijd worden koraalriffen en andere mariene habitats bedreigd door zowel natuurlijke ontwikkelingen als menselijke activiteiten. Stijgende temperaturen, vervuiling, sedimentatie en overbevissing zijn belangrijke oorzaken voor de afname van bloemdierdiversiteit. Zeewater raakt vervuild door uitspoeling van afvalwater, landbouwproducten, brandstoffen of chemicaliën. Deze stoffen kunnen het zeeleven rechtstreeks doden of aantasten, maar meestal stimuleren ze de groei van algen waardoor inheemse soorten worden verdreven.[19] Lekkage van olie uit schepen of boorplatforms is zeer schadelijk voor de eieren en larfjes van bloemdieren.[20]

Verschillende bloemdieren, vooral rifkoralen, worden verzameld voor de aquariumhandel. Dit gebeurt vaak met weinig aandacht voor het voortbestaan van het rif.[21] Visserij tussen riffen is moeilijk en het gebruik van sleepnetten veroorzaakt veel mechanische schade. In diverse delen van de wereld worden explosieven gebruikt om vissen van riffen te verjagen, ook cyanide kan hiervoor worden gebruikt; beide werkwijzen doden niet alleen de rifbewoners (inclusief soorten die voor de visserij oninteressant zijn), maar zijn ook verwoestend voor koralen. Soms raken koralen zo sterk aangetast dat ze hun zoöxanthellen uitstoten en verbleken.[20]

Evolutie en diversiteit[bewerken | brontekst bewerken]

Fossielenbestand[bewerken | brontekst bewerken]

Fossiel van kolonievormend koraal (Halysites) uit het Siluur

Bloemdieren hebben en omvangrijk fossielenbestand dat teruggaat tot het Precambrium, een periode van meer dan 550 miljoen jaar geleden. De eerste bloemdieren waren waarschijnlijk eenvoudige poliepachtige organismen die onderdeel waren van de Ediacarische biota. Enkele tientallen miljoenen jaren later, tijdens het Cambrium, verschenen de eerste gemineraliseerde soorten die gelijkenis vertoonden zijn met de tegenwoordige koralen. De eerste echte koralen kwamen pas op in het midden van het Trias, ongeveer op hetzelfde moment dat de eerste dinosauriërs verschenen.[22][10]

De meeste bloemdieren kunnen uitstekend fossiliseren doordat ze een uitwendig exoskelet hebben van calciumcarbonaat. Dit is met name het geval voor soorten in de onderklasse Hexacorralia: de groep waartoe zeeanemonen een rifkoralen behoren. De andere onderklasse, Octocorralia, bestaat uit zachte koralen, zeeveren en hoornkoralen. Deze groep heeft een minder rijk fossielenbestand, maar veel van de vertegenwoordigers vormen gemineraliseerde, microscopisch kleine skeletnaaldjes (spiculae) die wel in gesteentes terug zijn te vinden.

Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]

De bloemdieren worden onderverdeeld in drie subklassen: Octocorallia, Hexacorallia en Ceriantharia.[23] Elk van deze groepen is waarschijnlijk monofyletisch, wat wil zeggen dat alle leden binnen de groep afstammen van dezelfde voorouder (en dus een natuurlijke groep vormen). De subklassen onderscheiden zich door verschillen in symmetrie van de volwassen poliep. De verwantschappen binnen de subklassen zijn nog niet geheel opgehelderd.[24] Een algemene fylogenetische boom van de bloemdieren ziet er als volgt uit.

Anthozoa
 Hexacorallia 

Actiniaria Heteractis malu.JPG



Antipatharia Blackcoral colony 600.jpg



Corallimorpharia Scheibenanemone.JPG



Scleractinia Brain coral.jpg



Zoantharia Parazoanth2.JPG



 Octocorallia 

AlcyonaceaPink soft coral Nick Hobgood.jpg



Helioporacea Blaue Koralle 4.jpg



Pennatulacea Ptilosarcus gurneyi California.JPG



 Ceriantharia 

Penicillaria Arachnanthus nocturnus, Koh Phangan.jpg



Spirularia Cerianthus filiformis.jpg




Zie ook[bewerken | brontekst bewerken]

Zie de categorie Anthozoa van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.