Psittacosaurus

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Ga naar: navigatie, zoeken
Psittacosaurus
Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Psittacosaurus mongoliensis
Psittacosaurus mongoliensis
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren)
Stam: Chordata (Chordadieren)
Klasse: Reptilia (Reptielen)
Infraklasse: Archosauromorpha
Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs)
Orde: Ornithischia
Onderorde: Cerapoda
Infraorde: Ceratopia
Familie: Psittacosauridae
Geslacht
Psittacosaurus
Osborn, 1923
Typesoort
Psittacosaurus mongoliensis
Afbeeldingen Psittacosaurus op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Psittacosaurus op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Herpetologie

Psittacosaurus ("papegaaireptiel") is een geslacht van dinosauriërs, behorend tot de Ceratopia, dat zijn naam te danken heeft aan de scherp gebogen snavel, die leek op die van een papegaai. Binnen het geslacht zijn twintig soorten benoemd. Die leefden zo'n 125-110 miljoen jaar geleden, in het Vroeg-Krijt. Restanten van deze dinosauriërs zijn gevonden in Mongolië, Noord- en West-China, Thailand en Centraal-Rusland.

Vondst en naamgeving[bewerken]

Psittacosaurus mongoliensis[bewerken]

In 1922 vond een Mongoolse chauffeur van de expeditie naar Mongolië van het American Museum of Natural History, Wong, bij Artsa Bogdo het skelet van een nog onbekende dinosauriër.

AMNH 6254

In 1923 beschreef en benoemde Henry Fairfield Osborn de typesoort Psittacosaurus mongoliensis. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgrieks ψιττακός, psittakos, "papegaai", een verwijzing naar de kop met papegaaiachtige snavel. De soortaanduiding verwijst naar Mongolië.[1]

Het holotype, AMNH 6254, is gevonden in een laag van de Ööshformatie die dateert uit het Aptien-Albien, zo'n 115 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een vrijwel volledig, in verband liggend, skelet met schedel. Bij latere opgravingen zijn tientallen skeletten van deze soort gevonden, variërend van pasgeboren dieren tot oude individuen.

Verdere soorten en geslachten[bewerken]

Later zijn veel andere soorten beschreven die niet alle door iedereen als valide worden beschouwd. Een eigenaardigheid van Psittacosaurus is dat dit niet alleen soortnamen betreft uit de periode van voor de Tweede Wereldoorlog toen het nog zeer gebruikelijk was om meerdere dinosauriërssoorten in één geslacht onder te brengen, maar dat de benoemingen zich tot op heden hebben voortgezet. Het geslacht Psittacosaurus functioneert aldus als een echte groep die vrijwel samenvalt met de Psittacosauridae.

AMNH 6253

Jongere synoniemen van P. mongoliensis[bewerken]

Tegelijk met Psittacosaurus mongoliensis benoemde Osborn de soort Protiguanodon mongoliense, gebaseerd op specimen AMNH 6253, een skelet met schedel en 112 gastrolieten, maagstenen, in 1922 gevonden bij Tsagan Nor, in dezelfde formatie. Hiervan dacht hij aanvankelijk dat het ging om een vorm die de bouw liet zien van de eerste Ornithopoda, de voorlopers van Iguanodon.[2] Verdere preparering van het fossiel maakte echter duidelijk dat het sterk leek op het holotype van Psittacosaurus mongoliensis die Osborn overigens ook als een ornithopode zag. In 1958 hernoemde Yang Zhongjian de soort in Psittacosaurus protiguanodonensis. Hij moest de soortaanduiding wel veranderen daar anders de soortnaam identiek zou zijn geworden aan de typesoort.[3] Latere onderzoekers hebben de soort gezien als een jonger synoniem van, en dus identiek aan, Psittacosaurus mongoliensis, welke als oudere naam prioriteit heeft.

In 1931 had Yang ook al twee soorten benoemd, toen de de tweede en derde van Psittacosaurus. De eerste was Psittacosaurus osborni waarvan de soortaanduiding Osborn eerde.[4] Het was gebaseerd op een gedeeltelijke schedel, holotype IVPP RV41039, gevonden bij Haratologai in Binnen-Mongolië door de geoloog Ding Wenjiang ("V.K. Ting"). Later is dit meestal gezien als een jonger synoniem van P. mongoliensis of als een nomen dubium. De tweede soort was Psittacosaurus tingi die Ding zelf eerde als ontdekker, gebaseerd op specimen IVPP RV31040, twee onderkaken uit dezelfde vindplaats. Ook hiervoor geldt dat het meestal gezien wordt als jonger synoniem van de typesoort of als niet-diagnostisch.

In 1983 benoemde Cheng Zhengwu Psittacosaurus guyangensis, gebaseerd op een snuit gevonden bij Yangantaozi in Guyang, Binnen-Mongolië, specimen IVPP V351. Een gedeeltelijk skelet zonder schedel, specimen IVPP V352, is aan de soort toegewezen.[5] Hoewel er lichte afwijkingen zijn ten opzichte van de typesoort, kunnen die berusten op individuele variatie. De soort wordt daarom meestal gezien als een jonger synoniem van P. mongoliensis.

Een Psittacosaurus sp.-specimen

Uit Mongolië en de Chinese provincie Liaoning zijn talrijke exemplaren gevonden die niet als verschillend van P. mongoliensis zijn beschreven maar die niet aan die soort zijn toegewezen maar aan een onbepaalde Psittacosaurus sp. Dat kan achteraf P. mongoliensis blijken te zijn maar een of beide vindplaatsen kunnen ook een eigen soort bezitten. Uit Mongolië zijn in 2006 een honderdtal specimina gemeld, uit Liaoning ruim tweehonderd. Dat maakt Psittacosaurus mongoliensis potentieel tot de best bekende basale ceratopiër.

Zelfstandige soorten[bewerken]

Een exemplaar van Psittacosaurus meileyingensis

In 1958 benoemde Yang ook Psittaccosaurus sinensis gebaseerd op holotype IVPP V738, een skelet met schedel begin jaren vijftig gevonden bij Toushan in Shandong. Dit was gelegen in het Chinese hartland en daarnaar verwees de soortaanduiding. Een twaalftal skeletten werd van deze en een tweede vindplaats bij Hsiliuhang aan de soort toegewezen. In 1962 eerde Zhao Xijin Yang door een soort naar hem te vernoemen: Psittacosaurus youngi gebaseerd op holotype BNHM PPV.149, een skelet met schedel van een jong dier.[6] Vermoedelijk gaat het echter om een jonger synoniem van P. sinensis.

In 1988 benoemden Zhao en Paul Sereno nog twee soorten, in twee aaneensluitende artikelen. De eerste was Psittacosaurus xinjiangensis genoemd naar Sinkiang waar in de jaren zeventig bij Delunshan een aantal skeletten gevonden was in de Lianmuginformatie van de Tugulugroep die dateert uit het Aptien-Albien. Het holotype is IVPP V7698, een gedeeltelijk skelet met schedel van een jongvolwassen individu.[7] De tweede soort was Psittacosaurus meileyingensis genoemd naar de stad Meileyingzi in Liaoning. Het holotype, IVPP V7705, is gevonden in de Jiufotangformatie uit het Albien en bestaat uit een schedel met onderkaken en drie halswervels. Een klein aantal overige vondsten is aan de soort toegewezen.[8] In 1989 werd een Psittacosaurus chaoyoungi vermeld in een geslachtslijst.[9] Dit is vermoedelijk een jonger synoniem van Psittacosaurus meileyingensis maar in ieder geval een onbeschreven nomen nudum.

De skeletten worden vaak in dichte concentraties aangetroffen

In 1992 benoemden Eric Buffetaut en Varavudh Suteethorn een soort uit de Khok Kruat-formatie van Thailand: Psittacosaurus sattayaraki. De soortaanduiding eert de ontdekker Nares Sattayarak. Het holotype is TF 2499, een rechteronderkaak. Verder is nog specimen TV 2499b toegewezen, een stuk bovenkaak.[10] Gezien de spaarzaamheid van de vondsten hebben andere onderzoekers meestal geoordeeld dat het een nomen dubium was. In ieder geval is het onduidelijk wat precies de relatie met Psittacosaurus is, hoewel het gezien de tandvorm vermoedelijk wel om een af andere basale ceratopiër gaat.

In 1996 benoemden Zhao en Dale Alan Russell twee soorten. De eerste was Psittacosaurus neimongoliensis. De soortaanduiding verwijst naar de Nei Mongol Zizhiqu, de autonome regio Binnen-Mongolië binnen de Volksrepubliek China. Het holotype is IVPP 12-0888-2, een bijna volledig skelet met schedel bij Yangpo gevonden in de Ejinhoroformatie die dateert uit het Aptien-Albien. Verder is er nog een half dozijn fossielen van bekend. De tweede soort is Psittacosaurus ordosensis. De soortaanduiding verwijst naar de prefectuur Ordos. Het holotype is IVPP 07-0888-1, een skelet met schedel gevonden bij Muhuaxiao. Opnieuw is een half dozijn verdere fossielen gevonden. Sereno kon in 2010 geen kenmerken vaststellen die verschilden van P. sinensis. Daarbij is Psittacosaurus ordosensis gevonden in dezelfde formatie als Psittacosaurus neimongoliensis.[11]

In 1997 benoemde Xu Xing Psittacosaurus mazongshanensis, vernoemd naar de Mazong Shan, de "Paardenmanenberg", in Gansu. Het holotype is IVPP V 12165, een gedeeltelijk skelet met schedel, gevonden in de Onderste Xinminbaoformatie die wat ouder is dan andere lagen waarin psittacosaurussoorten gevonden zijn en dateert uit het Barremien-Aptien.[12] De soort is maar in het kort beschreven en het fossiel is naderhand beschadigd geraakt. Sereno kon in 2000 geen onderscheidende kenmerken vaststellen en achtte het een nomen dubium.[13]

In 1999 vermeldde Liu B. een Psittacosaurus jiangi.[14] Het is een nomen nudum.

In 2000 benoemden Sergej Lesjtsjinskii e.a. Psittacosaurus sibiricus. Al sinds 1953 waren fossielen van basale ceratopiërs opgegraven bij Sjestakovo in Kemerovo. Nadat in de jaren negentig een nieuwe vindplaats was geopend werden hele skeletten gevonden. Het holotype is PM TGU 16/4-20, gevonden in de Ilekformatie daterend uit het Aptien-Albien.[15] De opgravingen gaan nog steeds door en vele tientallen exemplaren zijn ondertussen geborgen. Pas in 2006 werd de soort uitgebreid door Alexandr Awerianow e.a. beschreven[16] en vaak wordt aangenomen dat de naam tot dan een nomen nudum bleef wat deze laatste auteur de hoofdnaamgever zou maken. In de zomer van 2014 werd een lens met een opeenhoping van twaalf in verband liggende skeletten gevonden.[17]

In 2009 benoemden Sereno, Zhao Xijin en Tan Lin Psittacosaurus gobiensis. De soortaanduiding verwijst naar de Gobiwoestijn. Het holotype is LH PV2, een skelet met schedel gevonden bij Suhongtu in laag van de Bayan Gobiformatie die dateert uit het Aptien, ongeveer 115 miljoen jaar oud.[18]

Hongshanosaurus[bewerken]

In 2003 werd het geslacht Hongshanosaurus benoemd.[19] In 2010 stelde Paul Sereno dat Hongshanosaurus niet te onderscheiden viel van verschillende soorten van Psittacosaurus en hernoemde de soort tot een Psittacosaurus houi als nomen dubium.[20] Een studie uit 2013 concludeerde echter dat de soort identiek was aan de in 2006 benoemde Psittacosaurus lujiatunensis[21] waaraan ook weer de in 2007 benoemde Psittacosaurus major[22] identiek zou zijn,[23] ondanks een studie uit 2008 die het tegendeel beweerde.[24] Als eerder benoemde naam heeft Hongshanosaurus prioriteit. Naar keuze kan de soort Psittacosaurus houi genoemd worden. De vindplaatsen van deze vormen zijn wat ouder dan die van Psittacosaurus mongoliensis, uit het Barremien-Aptien.

Soortenlijst[bewerken]

Verschillende soorten die tot nu toe benoemd zijn

De ingewikkelde naamgevingsgeschiedenis kan samengevat worden in een soortenlijst.

  • Psittacosaurus mongoliensis Osborn 1923: geldige typesoort van Psittacosaurus
  • Protiguanodon mongoliense Osborn 1923: jonger synoniem van Psittacosaurus mongoliensis; = Psittacosaurus protiguanodonensis Young 1958
  • Psittacosaurus osborni Young 1931: jonger synoniem van Psittacosaurus mongoliensis
  • Psittacosaurus tingi Young 1931: jonger synoniem van Psittacosaurus mongoliensis
  • Psittacosaurus sinensis Young 1958
  • Psittacosaurus youngi Chao 1963: jonger synoniem van Psittacosaurus sinensis
  • Psittacosaurus guyangensis Cheng 1982: jonger synoniem van Psittacosaurus mongoliensis
  • Psittacosaurus meileyingensis Sereno, Chao, Cheng & Rao 1988
  • Psittacosaurus xinjiangensis Sereno, Chao 1988
  • Psittacosaurus chaoyoungi Wang, Zheng, Zhang, Pu, Zhang, Wu, Ju, Dong & Yuan 1989: nomen nudum, wellicht jonger synoniem van Psittacosaurus meileyingensis
  • Psittacosaurus sattayaraki Buffetaut & Suteethron 1992: wellicht nomen dubium, wellicht non Psittacosaurus
  • Psittacosaurus neimongoliensis Russell & Zhao 1996
  • Psittacosaurus ordosensis Russell & Zhao 1996
  • Psittacosaurus mazongshanensis Xu 1997: wellicht nomen dubium
  • Psittacosaurus jiangi Liu 1999: nomen nudum
  • Psittacosaurus sibiricus Voronkevich & Averianov 2000: geldige soort
  • Psittacosaurus lujiatunensis Zhou, Gao, Fox, & Chen 2006: jonger synoniem van Hongshanosaurus
  • Psittacosaurus major Sereno, Zhao, Brown & Tan 2007: jonger synoniem van Hongshanosaurus
  • Psittacosaurus gobiensis Sereno, Zhao & Tan 2009
  • Psittacosaurus houi (You, Xu, & Wang 2003) Sereno 2010: = Hongshanosaurus houi You, Xu & Wang 2003

Beschrijving[bewerken]

Een vergelijking in grootte met een mens

Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken[bewerken]

Alle soorten van Psittacosaurus hebben een matig grote kop met een hoge snuit, een tamelijk korte staart en vrij korte voorpoten zodat ze vermoedelijk naar keuze op twee of vier poten konden lopen. Een studie van Phil Senter uit 2007 concludeerde dat de vorm van de hand niet toestond dat de voorpoot zich met kracht afzette. De handen zouden slechts gebruikt kunnen zijn om iets te grijpen en niet eens om te graven.[25] Echter, een studie door Zhao Qi stelde vast dat bij jonge dieren de armen veel langer waren. Psittacosaurus en Hongshanosaurus zouden afstammen van een op vier poten lopende voorouder en alleen volwassen dieren zouden overwegend tweevoetig zijn.[26]

De verschillen tussen de soorten zijn in de meeste gevallen slechts gering. Dat geldt ook voor de grootte: de volwassen exemplaren hebben een lichaamslengte van tussen de negentig en honderdzestig centimeter. Dit wijst op een gewicht van tussen de vijf en achttien kilogram. Een uitzondering is mogelijkerwijs P. sibiricus. Volgens persberichten hebben sommige exemplaren uit Siberië een veel aanzienlijker lengte van ruim zes meter.

Psittacosaurus sibiricus heeft een zeer afwijkend uiterlijk

De typesoort Psittacosaurus mongoliensis is te herkennen aan een kleine driehoekige fossa antorbitalis en een opstaande rand van het prefrontale. P. sinensis heeft een bredere schedel met uitwaaierende bovenste slaapvensters, gemiddeld minder tanden, een kleiner hoorntje op de neergaande tak van het postorbitale, zeer lange jukbeenhoorns en mist een zijvenster in de korte onderkaak. Bij P. xinjiangensis draait de snijrand van de tand naar de binnenzijde, de jukbeenhoorn is vooraan platter en het achterblad van het darmbeen is langgerekter. P. meileyingensis heeft een ronde kop, een ruwe plek op het quadratojugale en een uitstekende horizontale richel op de onderkaak. Psittacosaurus neimongoliensis onderscheidt zich door een korte onderkaak, overigens gedeeld door P. ordosensis. P gobiensis heeft vijf unieke afgeleide eigenschappen. Er vindt zich een kleine piramidevormige hoorn op de neergaande tak van het postorbitale, vlak naast de opgaande tak van het jukbeen. Onder die hoorn bevindt zich over beide takken een driehoekige uitholling. De neergaande tak van het postorbitale heeft minimaal een dikte overdwars die de helft bedraagt van de breedte in zijaanzicht van het uitsteeksel. Aan de achterkant van de onderkaak maakt het retroarticulair uitsteeksel naar achteren en binnen een hoek van 40° met de kaakas. De tanden boven en onder hebben aan buitenkant en binnenkant dun email dat niet de hele tand bedekt.

Zulke kleine anatomische verschillen duiden erop dat de soorten zeer wel slechts regionale variaties in één enkele populatie kunnen vertegenwoordigen, waarbinnen in de loop van miljoenen jaren ook anagenese optrad, geleidelijke evolutionaire ontwikkeling. Een uitzondering is opnieuw P. sibiricus. Die heeft een zeer hoge en korte snuit. Achter de oogkas bevindt zich op de rand van het schedeldak een hoorntje. Vóór de oogkas is er een enorm driehoekig uitsteeksel, gevormd door het palpebrale. De jukbeenhoorns steken extreem naar bezijden uit, als zeisen naar voren gekromd. De opstaande richel op de onderrand van de onderkaak vormt achteraan een afstaande hoek. Het onderste slaapvenster is klein en het squamosum steekt ver naar achteren uit op de achterhoeken van de schedel. Dat maakt het vrijwel zeker dat deze vorm echt een aparte soort vertegenwoordigt.

Skelet[bewerken]

De schedel van P. mongoliensis in Osborn (1923). Osborn zag het rostrale voor de praemaxilla aan en de praemaxilla voor de maxilla, het bovenkaaksbeen

Schedel[bewerken]

Bij alle soorten van Psittacosaurus loopt de schedel naar voren toe op zodat een soort hamervormig profiel ontstaat. De snuit is overeenkomstig hoog en kromt in een vrij scherpe kromme omlaag naar de, niet-haakvormige, punt van de beenkern van de bovensnavel, het rostrale dat van voor naar achter kort is. De snuitpunt is hierdoor uitgesproken stomp met een hooggelegen klein rond neusgat. Ook de oogkas ligt hoog, een afgeronde driehoek met de punt naar beneden gericht. Achter de oogkas bedekt een groot rechthoekig onderste slaapvenster het grootste deel van de achterste zijwand van de schedel. In bovenaanzicht is de schedel vijfhoekig door zeer wijd uitstaande hoorns van het jukbeen. Hierdoor is de schedel bijna net zo breed als lang. Vóór de hoorns loopt de snuit spits toe maar in een holle curve zodat de uiterste punt van boven bezien enigszins schepvormig is. De onderkaak is robuust maar lang niet zo stomp als de snuit en bij P. mongoliensis zelfs uitgesproken beitelvormig.

Door het hoge neusgat is in de snuit de praemaxilla ook erg hoog en groot, hoewel het rostrale geraakt wordt door de dunne voorste takken van de neusbeenderen. Het bovenkaaksbeen daarentegen is een klein driehoekig element. Daarboven raakt de praemaxilla het prefrontale en ook haast het jukbeen. Een eigenlijke fenestra antorbitalis ontbreekt maar bestaat nog in de vorm van een uitholling, een fossa antorbitalis. Verder is er een kleine opening tussen praemaxilla en traanbeen, in feite de niet-verbeende buitenwand van de traanbuis tussen oogkas en neusholte. De praemaxilla is tandeloos. Van het prefrontale af welft een stevig palpebrale over de voorste bovenkant van de oogkas. In de oogkas wordt het oog versterkt door de opliggende segementen van de scleraalring waarvan bij verschillende fossielen restanten zijn gevonden. Afgezien van de hoorn is het jukbeen vooraan hoog maar achteraan laag, vanwege het grote onderste slaapvenster. De jukbeenhoorn ontspruit aan het midden van het bot, niet aan de achterzijde. Het jukbeen heeft een korte opgaande tak richting postorbitale. Het postorbitale is beperkt van omvang met een dunne neergaande tak richting jukbeen en een eveneens dunne achterste tak. De voorhoofdsbeenderen raken de bovenste slaapvensters niet. De bovenste slaapvensters vormen langwerpige ovalen. De wandbeenderen vormen een brede beenbalk tussen deze openingen en lopen als een breed plateau over op het achterhoofd. Een echte schedelkraag ontbreekt. Het squamosum vormt een enkelvoudige scheiding tussen bovenste en onderste slaapvenster. Het quadratum is kort en bovenaan hol naar achter gekromd. Het quadratojugale is groot en heeft in bovenaanzicht een S-vorm: de voorste tak loopt binnen de achterste tak van het jukbeen en bedekt de buitenste onderkant van het quadratum.

Het achterhoofd loopt vrijwel verticaal. Het achterhoofdsgat wordt bovenaan begrensd door een centraal supraoccipitale en onderaan door een basioccipitale. Ertussen liggen aan beide zijden de exoccipitalia. Het exoccipitale is versmolten met het opisthoticum van de zijkant van de hersenpan; gezamenlijk lopen ze naar bezijden en beneden uit in een smalle processus paroccipitalis, het uitsteeksel dat de aanhechting is voor de Musculus longissimus capitis superficialis, de spier die de kop horizontaal doet draaien.

Intern vormen de praemaxillae een overdwars gewelfd secundair voorste verhemelte onder de snuit. Van dit voorste verhemelte af welven de ploegschaarbeenderen, aan hun voorkanten vergroeid, naar achteren, vooraan de verhemeltebeenderen rakend en achteraan de pterygoïden. Tussen verhemeltebeen en bovenkaaksbeen bevindt zich nog een foramen. Het pterygoïde heeft een langwerpige vleugel zijwaarts lopen, een aanhechting voor de sluitspier naar de fossa adductoria in de onderkaak.

Onderkaken[bewerken]

Het gebit van Psittacosaurus meileyingensis is vrij eenvoudig vergeleken met latere ceratopiërs

De onderkaken verschillen per soort nogal in lengte. De ondersnavel ligt altijd iets, maar soms ver, binnen de bovensnavel en de achterkant steekt soms flink uit achter het kaakgewricht. Het centrale element van de onderkaken, het predentarium dat de beenkern vormt van de ondersnavel, eindigt hoog vooraan in een scherp snijvlak. Het dentarium is driehoekig in zijaanzicht en onderaanzicht, met de scherpe punt naar voren gericht. De buitenste onderrand heeft naar achteren een bij de meeste soorten kleine verbredende vleugel, bij Psittacosaurus mongoliensis en P. meileyingensis uitlopend in een lage richel; de binnenste onderrand een veel grotere. Het dentarium loopt niet ver naar achter door, tot aan de top van een matig hoge processus coronoides en het surangulare en angulare vormen een lang naar achteren gericht uitsteeksel dat taps toeloopt doordat beide elementen holle randen hebben. Op het surangulare bevindt zich een vlak onderste facet voor het kaakgewricht, iets wat buiten de vogels verder bij dinosauriër wordt aangetroffen. Dit kan een kauwende beweging van voor naar achter mogelijk gemaakt hebben en verklaart dan de lengte van het surangulare en het uitsteken achter het quadratum. Er is een zijvenster, behalve bij P. sinensis.

Het aantal tanden in zowel bovenkaak als onderkaak neemt tijdens de groei toe van vijf tot acht à twaalf, dit laatste afhankelijk van de soort; P. mongoliensis heeft er twaalf. Er is geen tandbatterij. De tanden overlappen elkaar licht. Bij de maxillaire tanden van de bovenkaak is de buitenzijde platter dan de binnenzijde. De buitenzijde van de dentaire tanden van de onderkaak heeft een zwakke hoofdrichel, geflankeerd door enkele lage secundaire richels. De hoofdrichel aan de binnenzijde is veel hoger. Zij is bol gezwollen aan de onderzijde maar loopt taps toe richting het spits, aan beide zijde geflankeerd door halvemaanvormige vlakken voorzien van zwakke secundaire richels. Behalve bij P. gobiensis zijn de tanden geheel bedekt met email dat aan de buitenzijde van de maxillaire tanden en de binnenzijde van de dentaire tanden enige malen dikker is dan aan de tegenovergelegen tandzijde. Het verschil zorgt ervoor dat de tanden van de bovenkaak schuin aan de binnenkant afslijten en die van de onderkaak schuin aan de buitenkant zodat de beide tandrijen bij sluiting van de muil een scherpe snijrand vormen die bij een horizontale beweging van de onderkaak in de lengterichting meteen kan dienen als kauwvlak. Beide tandrijen zijn wat ingesprongen en dus vermoedelijk bedekt met vlezige wangen die voorkwamen dat het eten tijdens deze verwerking uit de mond viel. De tanden staan echter niet al te precies tegenover elkaar en evenmin perfect om en om zodat er zich meestal twee slijtvlakken vormen, een kennelijk gevolg van een wat wringende beweging.

Bij sommige skeletten is een tongbeen aangetroffen. Het complex bestaat uit twee langgerekte staafvormige ceratobranchialia.

Postcrania[bewerken]

Een diagram van het holotype van P. mongoliensis door Jaime Headden
Wervelkolom[bewerken]

De wervelkolom van Psittacosaurus telt acht halswervels, dertien ruggenwervels, zes sacrale wervels en zo'n vijfenveertig staartwervels. Sommige interpretaties gaan uit van negen halswervels en twaalf ruggenwervels. Een cervicodorsale wervel wordt dan tot de nek gerekend omdat de parapofyse, het facet voor de onderste ribkop, onder de naad tussen het wervellichaam en de wervelboog ligt. De rib van die wervel is echter lang en maakt deel uit van de voorste borstkas.

Een afgietsel van halswervels drie tot en met acht

De nek is matig kort en toont een zekere variatie tussen de soorten. Zo is die van P. neimongoliensis erg gedrongen met dunne doornuitsteeksels. Een proatlas is van Psittacosaurus niet bekend, tenzij we Psittacosaurus lujiatunensis daaronder rekenen en niet bij Hongshanosaurus want een paratype van die soort, PKUP V1054, heeft de resten van dit allervoorste deel van de wervelkolom bewaard. De eerste echte halswervel, de atlas, bestaat uit vier delen: een ruitvormig wervellichaam (pleurocentrum), een U-vormig intercentrum en twee wervelbogen; het intercentrum en de wervelbogen daarboven vormen samen de holte, bekroond door de proatlas, waarin de achterhoofdsknobbel kan roteren. De lange draaier, de tweede halswervel, is vooraan vergroeid met een wigvormig intercentrum dat weer onderaan contact maakt met de atlas. Verder zijn er geen vergroeiingen en een syncervicale van de voorste halswervels ontbreekt dus. De nek moet dus een normale S-vorm gehad hebben en was daarmee een stuk beweeglijker dan de nekken van latere ceratopiërs. Dit wordt bevestigd doordat de ruitvorm van de voorste halswervels overgaat in een trapezoïde vorm bij de achterste halswervels. De draaier heeft een lang doornuitsteeksel dat onder een hoek van 45° naar achteren gericht is. De verdere halswervels zijn wat overdwars afgeplat en hebben lage kielen. De atlas heeft een enkelvoudige nekrib. De volgende nekribben zijn tweehoofdig en kort, tot het midden van de achterliggende wervel lopend.

Zowel halswervels als ruggenwervels hebben wervellichamen die vooraan plat zijn, achteraan hol. De zijuitsteeksels van de ruggenwervels worden eerst langzamerhand steiler van 35° naar 45° om daarna naar het horizontale niveau te zakken. De achterste ribben hebben enkele koppen. De doornuitsteeksels van de rug zijn laag en die van het heiligbeen vormen geen supraneurale plaat terwijl de gewrichtsuitsteeksels verticaal georiënteerd zijn. De zes sacrale wervels zijn langwerpig, langer dan de dorsocasrale of caudosacrale wervels. Bij volwassen dieren vergroeien ze tot een heiligbeen. De eerste sacrale wervel is zeer robuust en ving vermoedelijk de reactiekrachten bij het rennen op. Verbeende pezen, met een lengte van vier à vijf wervels, lopen langs het grootste deel van de rug, de hele heup en de basis van de staart. Deze verstijfden de wervelkolom om energieverlies tijdens het rennen tegen te gaan. Ze zijn niet aangetroffen bij P. sinensis. De sacrale ribben, die de verbinding vormen tussen heiligbeen en darmbeen, blijven gescheiden van de zijuitsteeksels en overspannen ieder twee wervels, de achterhoek van de voorgaande wervel rakend. De staart is relatief kort; de basis ervan iets afhangend en vrij hoog. De staartwervels nemen geleidelijk in hoogte en lengte af maar het eerste sneller dan het laatste zodat de achterste wervels cilindervormig en langgerekt zijn. De chevrons zijn langer dan de doornuitsteeksels.

Ledematen[bewerken]
De voorpoot is relatief kort

De schoudergordel is robuust. Het schouderblad, lang in vergelijking met dat van de Neoceratopia, is bovenaan verbreed en laag ingesnoerd. Aan de onderste voorrand steekt de processus acromialis ver naar voren. Een hoge schuine richel over het buitenvlak ontbreekt. Van het schoudergewricht maken schouderblad en ravenbeksbeen gelijk deel uit. Het ravenbeksbeen heeft een puntige onderrand aan een vierkant hoofdlichaam. Op het ravenbeksbeen ligt een bandvormig sleutelbeen dat vrij kort is; wellicht raakten de verbeende stukken van de sleutelbeenderen elkaar niet. De borstbeenderen zijn halvemaanvormige platen waarvan de dunne binnenranden elkaar wellicht bijna raakten wat erop duidt dat het bereik van de voorpoot misschien niet verlengd kon worden door een onderlinge beweging van de schoudergordelhelften. De voorranden van de borstbeenderen zijn afgerond en kennelijk van elkaar gescheiden. De achterkant van het botsbeen is rechthoekig en ingedeukt waar de sternale ribben contact maakten.

Psittacosaurus kon zich op de achterpoten verheffen maar tijdens het lopen werd de rug horizontaal gehouden

Het opperarmbeen is lichtgebouwd met een korte driehoekige deltopectorale kam die naar boven toe geleidelijk afloopt. Het is korter dan het schouderblad. De kop is zwak ontwikkeld en steekt schuin naar boven en voren in plaats van naar achteren. Dit duidt op een normaliter ingetrokken stand van de bovenarm. De onderarm is kort maar stevig, de ellepijp robuuster dan het spaakbeen. De pols bestaat uit vier carpalia: een klein ulnare tegenover de ellepijp, een intermedium tussen ellepijp en spaakbeen, een radiale tegenover het spaakbeen en een klein element daaronder dat contact maakt met het derde middenhandsbeen. De pols vormt geen hecht geheel. De hand is breed. Het vijfde middenhandsbeen en de vijfde vinger ontbreken geheel en vierde vinger is gereduceerd tot een kort stompje. De derde vinger is verreweg het langst, de eerste korter dan de tweede. Het eerste middenhandsbeen en de eerste vinger zijn robuust. De binnenste gewrichtsknobbel van het eerste middenhandsbeen staat hoger wat de eerste vinger naar binnen richt. Bij buiging kromt die vinger dus naar de handpalm toe en zou dus gebruikt kunnen zijn om iets te grijpen. Het tweede middenhandsbeen is langgerekter en de tweede vinger buigt licht naar binnen. Het derde middenhandsbeen is het langste element van de middenhand. Het vierde middenhandsbeen is cilindervormig zonder gewrichtsknobbels aan het uiteinde. De formule van de vingerkootjes is 2-3-4-1-0. De handklauwen zijn breed.

Psittacosaurus heeft in het bekken en de achterpoot duidelijke aanpassingen aan het rennen

Het bekken is zeer langwerpig. Het darmbeen heeft een bol bovenprofiel, een lang gebogen voorblad en een spits achterblad dat even lang is maar iets hoger. De algehele hoogte van het blad is gering. Het heupgewricht is volledig open, zonder beenschort van het darmbeen uit. Het aanhangsel voor het schaambeen is veel dunner dan dat voor het zitbeen. Een ovale uitholling op de voorrand van het aanhangsel voor het zitbeen wijst erop dat hier de grootste krachten uitgeoefend door het dijbeen worden opgevangen, dus kennelijk tijdens het rennen wanneer het dijbeen meer naar voren steekt als de voet de grond raakt. De beenwanden van het overdwars afgeplatte hoofdlichaam van het zitbeen raken elkaar direct achter het heupgewricht en gaan als een enkel blad verder zich voortzettend in de schacht van het zitbeen die zo'n 30° schuin omlaag en achteren gericht is. Het zitbeen is zo vrij lang, stevig, en loopt haast evenwijdig aan de staartbasis. De linker- en rechterschacht raken elkaar slecht op één facet op de achterste middenrand. Het schaambeen maakt deel uit van het heupgewricht. Het heeft een zeer dunne korte schacht die hol naar boven kromt. De gepaarde schachten raken elkaar niet. De processus praepubicus vormt een lang spits uitsteeksel aan de voorkant — slechts iets korter dan het voorblad van het darmbeen — dat ook iets naar boven buigt.

Het dijbeen is kort, krom en met een afhangende vierde trochanter aan de achterrand met een ovale uitholling aan de binnenzijde. Dat zijn, gecombineerd met het lange bekken, aanpassingen aan een rennende levenswijze. Daar past echter weer niet de lage positie van de vierde trochanter bij, die de retractie van het been zou vertragen, maar die wellicht verklaard kan worden uit de lage staartbasis waar immers de retractorspieren zich bevonden. De trochanter major van het dijbeen is veel breder dan de vingervormige iets lagere trochanter minor waar hij door een nauwe kloof gescheiden wordt. De gewrichtsknobbels onderaan worden aan de voorkant gescheiden door een ondiepe groeve aan de achterkant door een diepe. Het onderbeen is langer dan het dijbeen. Het scheenbeen is bovenaan overdwars afgeplat met een naar buiten draaiende voorste crista cnemialis. De onderzijde is ook afgeplat maar van voor naar achter onder een hoek van 70° met de bovenzijde. Het ondervlak heeft twee lobben waarvan de buitenste de kleinste is en achter het onderliggende calcaneum uitsteekt. De grotere binnenste condyle wordt van achter overgroeid door het sprongbeen. Het kuitbeen is aan beide uiteinden licht verbreed. Het onderste uiteinde rust op de bovenkant van het calcaneum, rustend tegen de vlakke voorkant van het onderste scheenbeen.

In de enkel omvat het komvormige sprongbeen de binnenste condyle van het scheenbeen stevig. Het sprongbeen heeft een korte opgaande tak die meestal net de onderkant van het kuitbeen raakt. Het calcaneum is wigvormig en rust op het buitenste onderste tarsale. Er is ook een binnenste onderste tarsale en deze beide laagste enkelbeenderen zijn schijfvormig en maken contact met het derde en vierde middenvoetsbeen. De voet is matig lang. Van het vijfde middenvoetsbeen is slechts een beensplinter over die bovenaan nog net de zijkant van het buitenste onderste tarsale raakt. De teenkootjes hebben scharniergewrichten waarbij het onderliggende kootje bovenaan rust in goed ontwikkelde knobbels van de onderkant van het bovenliggende kootje. De formule van de teenkootjes is 2-3-4-5-0. De voetklauwen zijn breed.

Borstelharen en schubben[bewerken]

SMF R4970, de eerste bekende ornithischiër met haren, hier linksboven te zien

Dat er veel fossielen van Psittacosaurus sp. in de Yixianformatie gevonden zijn, heeft het bijkomend voordeel dat die uitstekend bewaard zijn gebleven want de vindplaatsen daar vormen een befaamde Lagerstätte die zich kenmerkt door een uitzonderlijke preservering door lagen vulkaanas. In 2001 werd een exemplaar gemeld waarover al veel geruchten rondwaarden,[27] specimen SMF R4970 verworven van de illegale fossielenhandel door het Naturmuseum Senckenberg,[28] dat ook de huid toonde. Die was ten dele bedekt met de niet-overlappende ronde schubben die al bekend waren van andere Ceratopia en al eerder in 1998 bij Pisttacosaurus waren aangetroffen.[29] Er bleek echter ook een andere lichaamsbedekking aanwezig te zijn: op het midden van de bovenste staart stonden lange borstelharen. De vondst was zeer opzienbarend omdat zo voor de eerste keer werd aangetoond dat ook Ornithischia een soort haren bezaten.[30] Van de andere hoofdgroep binnen de dinosauriërs, de Saurischia, waren bij de Theropoda al haarachtige structuren bekend, soms, zoals bij de vogels, geëvolueerd tot veren. Nu bleken ook de Ceratopia tot de gevederde dinosauriërs te behoren. De aanwezigheid van haren bij een geheel ander deel van de stamboom was een aanwijzing dat alle dinosauriërs veren of haren bezaten en dus wellicht ook alle warmbloedig waren.[31]

Psittacosaurus met borstelharen

In 2002 werd het exemplaar officieel door het museum beschreven. In de maag zijn maagstenen te zien. De schubben bestaan uit grote ronde centrale platen die omgeven worden door talrijke veel kleinere veelhoekige bolle schubjes. De grote schubben ontbreken op de staart en ledematen die alleen met kleine schubben bedekt zijn. Over een lengte van 235 millimeter van de staartbasis, langs veertien à vijftien staartwervels, bevinden zich zichtbaar lange stijve borstelharen die geleidelijk naar achteren krommen. De haren hebben een lengte van zestien centimeter en een doorsnede van een millimeter. Ze houden over hun lengte ongeveer een constante breedte, behalve aan de punt waar ze taps toelopen. De haren lijken in het fossiel plat maar kunnen oorspronkelijk cilindervormig zijn geweest. Een vage donkerder streep in het midden wijst wellicht op een holle structuur.

De precieze verhouding met de schubben en de rest van het weefsel bleek lastig vast te stellen. Bij het fossiel ligt het steenlaagje met de haren dieper dan een steenlaag met schubben die de basis van de eerste laagje bedekt. Op sommige punten is daar de diepere laag haren door de schubben zichtbaar. De beschrijvers interpreteerden dat als een diep in de huid steken van de haren. Twee haren lopen zichtbaar tot een wervel door. Dat werd gezien als een teken dat zo'n haar aan de wervel vastzat en niet dat de wervel een verdere preparatie van de haarlaag voorkomen had. Daartegen sprak dat het aanhechtingspunt in het ene geval het spitse doornuitsteeksel was en in het andere geval het voorste gewrichtsuitsteeksel. Hun enorme lengte, dichtheid en positie, sloot echter uit dat het om verbeende pezen zou gaan. Evenmin werd het aannemelijk geacht dat het om plantenmateriaal zou kunnen gaan dat toevallig onder de staart terechtgekomen was. Meer naar voren, op de zijkant of aan de onderzijde van de staart zijn geen haren zichtbaar. Dit zag men als een indicatie dat ze alleen op de bovenste middenlijn van de staart aanwezig waren, niet als een artefact van de preparatie waarin oorspronkelijk niet naar een laag met borstelharen gezocht zal zijn. Uit de beperkte omvang van de huidbedekking leidde men af dat die geen functie had in de temperatuursregeling van het dier. Eerder dacht men dat ze gekleurd waren en een signaalfunctie bezaten als een soort "staartvlag". Een homologie met veren werd overwogen maar men achtte het evenzeer mogelijk dat het om gemodificeerde schubben ging.[32]

In 2009 bleek een basale orninthischiër, Tianyulong, "dindons" te bezitten dat sterk lijkt op dat van theropoden. Later zijn nog complexere huidbedekkingen aangetroffen bij Kulindapteryx. Hierdoor is het gangbaar geworden te veronderstellen dat ook de borstelharen van Psittacosaurus een soort veren zijn die misschien op het hele lichaam aanwezig waren. De borstels kunnen in banen op de huid gestaan hebben en naar keuze zijn opgetrokken of platgelegd voor meer of minder isolatie.

In 2008 werd specimen MV 53 beschreven dat ook huidresten bewaarde. In een sectie op de zijkant van de buik bleken minstens vijfentwintig en misschien zo veel als veertig lagen bindweefsel waarneembaar waarvan de collageenvezels elkaar per laag kruisten. Een dergelijke hoeveelheid lagen zou tot de hoogste behoren binnen het dierenrijk en de huid een grote stevigheid hebben gegeven, alsmede bescherming tegen roofdieren door een dikte van zo'n anderhalve centimeter.[33]

Fylogenie[bewerken]

De schedel van Psittacosaurus, midden, vergeleken met die van de verwanten Protoceratops links en Bagaceratops rechts
Verschillen in ceratopische schedelvorm met Psittacosaurus linksonder; B in zijaanzicht en C in bovenaanzicht

In 1923 benoemde Osborn een Psittacosauridae voor Psittacosaurus en Protiguanodon. Hij zag die toen niet als Ceratopia maar als Ornithopoda, toentertijd overigens een zeer ruime groep waarin alle tweevoetige Ornithischia werden samengebracht. De hoofdreden voor de vergissing was dat Osborn het rostrale van de snuit, een kenmerkend bot van de ceratopiërs, aanzag voor de praemaxilla en de praemaxilla weer voor het bovenkaaksbeen. Pas in 1956 onderkende Alfred Sherwood Romer dit.[34] Tegen het midden van de jaren zeventig werd algemeen begrepen dat Psittacosaurus een speciaal belang had als de toen meest basale ceratopiër die bekend was. Overigens leidde dat niet tot een heel intense studie, mede door het verwarrende aantal soorten. In het begin van de eenentwintigste eeuw zijn daarbij nog basalere soorten gevonden. Daaruit bleek vooral dat Psittacosaurus een heel gespecialiseerde zijtak vormde met veel unieke aanpassingen maar ook misleidende overeenkomsten met latere vormen die het gevolg waren van parallelle evolutie, zoals het verlies van de premaxillaire tanden. De pisttacosauriden zijn dus niet echt exemplarisch voor "primitieve" ceratopiërs.

Psittacosaurus bevindt zich naar huidige inzichten basaal in de Ceratopia. Een nauw verwante soort is Hongshanosaurus houi die mogelijkerwijs dichter bij sommige psittacosaurussoorten staat dan bij andere, wat het geslacht Psittacosaurus parafyletisch zou maken. Psittacosaurus vormt tegenwoordig samen met Hongshanosaurus de Psittacosauridae.

P. mongoliensis
P. meileyingensis

Een mogelijk positie van Psittacosaurus in de evolutionaire stamboom wordt getoond door het volgende kladogram:

Marginocephalia 
Pachycephalosauria 

Stegoceras


Ceratopia

Yinlong





Xuanhuaceratops



Chaoyangsaurus




Psittacosaurus 

P. sinensis



P. mongoliensis



Neoceratopia 

Liaoceratops




Aquilops





Auroraceratops



Yamaceratops






Helioceratops



Archaeoceratops





Koreaceratops




Leptoceratopidae 



Coronosauria













Omdat Psittacosaurus in feite als een groep functioneert, wordt het in beginsel van belang de onderlinge verwantschappen van de psittacosaurussoorten vast te stellen. Dat is echter niet eenvoudig omdat de beschrijvingen daarvan vaak te onvolledig zijn. Een voorlopig resultaat werd onder anderen door Yu Hailu gegeven in 2008:

Psittacosaurus 


P. sibiricus



P. sinensis





P. neimongoliensis



P. ordosensis




Yixian Psittacosaurus sp. (niet P. lujiatunensis of P. major)



P. mazongshanensis



P. meileyingensis



P. mongoliensis



P. xinjiangensis





Levenswijze[bewerken]

Psittacosaurus was een klein en lichtgebouwd dier dat meestal op de achterpoten liep en waarschijnlijk snel kon rennen. De voorpoten hadden drie vingers met scherpe klauwen om voedsel te verzamelen en een rudimentaire vierde vinger.

In tegenstelling tot de meeste dinosauriërs, die slechts in staat zijn om hun kaken als een schaar op en neer te bewegen, kon Psittacosaurus zijn onderkaak ook van achter naar voor bewegen. De functie daarvan is omstreden. Peter Dodson meende dat hierdoor een soort maalbeweging ontstond. Sereno dacht echter dat deze beweeglijkheid vooral diende om de onderkaken twee standen te laten innemen. In een voorwaartse stand kon de ondersnavel samen met de bovensnavel voedsel afbijten dat dan verder door de tanden verknipt werd. In de achterwaartse stand zouden noten of zaden tegen de bovensnavel en het tandeloze verhemelte kunnen worden gekraakt en platgedrukt. Papegaaien hebben hetzelfde vermogen en daarbij een hoornachtige maalplaat op de ondersnavel. Daarnaast zou er inderdaad gekauwd zijn, zoals het slijtagepatroon uitwijst. Volgens Sereno gebeurde dat niet in een simpele verticale beweging omdat er dan te weinig ruimte was om het eten te pletten. Bij Euornithopoda die wel verticaal kauwden, werd die ruimte gewonnen door de bovenkaaksbeenderen zijwaarts te laten klappen maar de stijve, akinetische, schedel van Psittacosaurus was daartoe niet in staat. Aannemen dat de beweging simpelweg van voor naar achter verliep, zou echter het omgekeerde probleem scheppen. De tandrijen lopen namelijk naar achteren zijwaarts uit zodat er een hiaat zou vallen bij het terugtrekken van de onderkaken en er in de lengterichting geen slijtage van de tanden zou optreden. Andere onderzoekers hadden daarom gesuggereerd dat ook een horizontale beweging plaatsvonden zodat de onderkaken in een cirkeltje rondmaalden. Sereno dacht dat dit nog te simpel was en veronderstelde daarnaast ook nog een verticale bewegingscomponent.[18] De spijsvertering werd bevorderd door het inslikken van kleine stenen (gastrolieten), die het voedsel verder vermaalden als de maag samenkneep. De hersenen van Psittacosaurus waren relatief groot.

Van Psittacosaurus zijn veel jongen bekend, zodat een groeicurve kan worden vastgesteld.[35] Een van de kleinste skeletten is specimen AMNH 6535 waarvan de schedel slechts achtentwintig millimeter meet op een totale lengte van zo'n twaalf centimeter. Het diertje, een van de kleinste individuele Mesozoïsche dinosauriërs die bekend zijn, heeft maar vijf tanden in de bovenkaak of onderkaak, tegenover twaalf bij volwassen exemplaren.

Een opmerkelijk eigenschap van Psittacosaurus is de vondst van lange borstelharen op de staart, die het vermoeden ondersteunen dat ook de Ornithischia warmbloedig waren, maar misschien geen veren hadden zoals sommige Theropoda.