Bloemdieren: verschil tussen versies
Versie 59819846 van DimiTalen (overleg) ongedaan gemaakt. Komma is hier functioneel omdat die benadrukt dat de opsomming uit twee gedeelten bestaat: 'alle' en 'vrijwel alle'. Zie ook het advies van Onze Taal op [https://onzetaal.nl/taaladvies/komma-voor-en] Label: Ongedaan maken |
→Evolutie en diversiteit: uitbreiding |
||
| Regel 112: | Regel 112: | ||
Verschillende bloemdieren, vooral rifkoralen, worden verzameld voor de [[aquarium]]handel. Dit gebeurt vaak met weinig aandacht voor het voortbestaan van het rif.<ref>{{en}}{{sc|Wood, E.}} (2001). Collection of coral reef fish for aquaria: global trade, conservation issues and management strategies. ''Marine Conservation Society''. [https://www.researchgate.net/profile/Elizabeth_Wood16/publication/241193889_Collection_of_Coral_Reef_Fish_for_Aquaria_Global_Trade_Conservation_Issues_and_Management_Strategies/links/575053da08ae5c7e547a90fe/Collection-of-Coral-Reef-Fish-for-Aquaria-Global-Trade-Conservation-Issues-and-Management-Strategies.pdf Vrije toegang].</ref> Visserij tussen riffen is moeilijk en het gebruik van [[Sleepnet (visserij)|sleepnetten]] veroorzaakt veel mechanische schade. In diverse delen van de wereld worden [[Explosief|explosieven]] gebruikt om vissen van riffen te verjagen, ook [[cyanide]] kan hiervoor worden gebruikt; beide werkwijzen doden niet alleen de rifbewoners (inclusief soorten die voor de visserij oninteressant zijn), maar zijn ook verwoestend voor koralen. Soms raken koralen zo sterk aangetast dat ze hun zoöxanthellen uitstoten en [[Verbleking van koraal|verbleken]]. De meeste koralen kunnen niet lang zonder zoöxanthellen overleven.<ref name="humanthreats" /> |
Verschillende bloemdieren, vooral rifkoralen, worden verzameld voor de [[aquarium]]handel. Dit gebeurt vaak met weinig aandacht voor het voortbestaan van het rif.<ref>{{en}}{{sc|Wood, E.}} (2001). Collection of coral reef fish for aquaria: global trade, conservation issues and management strategies. ''Marine Conservation Society''. [https://www.researchgate.net/profile/Elizabeth_Wood16/publication/241193889_Collection_of_Coral_Reef_Fish_for_Aquaria_Global_Trade_Conservation_Issues_and_Management_Strategies/links/575053da08ae5c7e547a90fe/Collection-of-Coral-Reef-Fish-for-Aquaria-Global-Trade-Conservation-Issues-and-Management-Strategies.pdf Vrije toegang].</ref> Visserij tussen riffen is moeilijk en het gebruik van [[Sleepnet (visserij)|sleepnetten]] veroorzaakt veel mechanische schade. In diverse delen van de wereld worden [[Explosief|explosieven]] gebruikt om vissen van riffen te verjagen, ook [[cyanide]] kan hiervoor worden gebruikt; beide werkwijzen doden niet alleen de rifbewoners (inclusief soorten die voor de visserij oninteressant zijn), maar zijn ook verwoestend voor koralen. Soms raken koralen zo sterk aangetast dat ze hun zoöxanthellen uitstoten en [[Verbleking van koraal|verbleken]]. De meeste koralen kunnen niet lang zonder zoöxanthellen overleven.<ref name="humanthreats" /> |
||
== |
== Diversiteit en evolutie == |
||
Bloemdieren maken deel uit van de [[stam (biologie)|stam]] der [[neteldieren]], en zijn dus nauw verwant aan de [[schijfkwallen]], [[kubuskwallen]] en de parasitaire [[Myxozoa]]. Zowel morfologische als moleculaire gegevens wijzen erop dat bloemdieren de meest [[Basale clade|basale groep]] zijn binnen de neteldieren,<ref>{{Citeer journal|auteur=Daly M, McFadden CS, Fautin DG. |jaar= 2007 |titel=The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus |journal=Zootaxa |volume= 1668 |pages=127–182|taal=en}} [http://hdl.handle.net/1808/13641 (Class Anthozoa)].</ref> en daarmee ook een van de meest primitieve klassen in het hele [[dierenrijk]].<ref>{{Citeer journal|auteur=Steele RE, David CN, Technau U. |jaar=2011 |titel=A genomic view of 500 million years of cnidarian evolution |journal= Trends Genet.|volume=27 |issue= 1|pages=7-13|doi= 10.1016/j.tig.2010.10.002 |taal=en}}</ref> Men vermoedt dat de poliep een oorspronkelijk kenmerk is van de neteldieren, en dat de [[meduse]] (het kwalstadium) later in de evolutie is ontstaan en dus enkel bij meer afgeleide groepen voorkomt. |
|||
De bloemdieren worden onderverdeeld in drie onderklassen: [[Hexacorallia]], [[Octocorallia]] en [[Ceriantharia]].<ref name="taxo">{{citeer web| auteur = Kotrc, Ben| year = 2005| title = Anthozoa: Subgroups| work = Fossil Groups| publisher = University of Bristol| accessdate = 2020-11-01| url = https://web.archive.org/web/20090927124437/http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Fossilgroups/anthozoa/subgroups.html|taal=en}}</ref> De Hexacorallia bestaat uit ongeveer 4300 soorten en omvat de [[rifkoralen]], [[Antipatharia|zwarte koralen]], [[zeeanemonen]] en enkele verwante groepen. Deze bloemdieren vertonen een zesvoudige [[Symmetrie (biologie)|symmetrie]]; meestal zijn er zes septa in het coelenteron te onderscheiden.{{Refn|group=kleine-letter|Ook acht- en tienvoudige symmetrie komen voor bij sommige soorten; de Hexacorallia zijn een zeer diverse groep.<ref name="taxo" />}} De andere onderklasse, Octocorallia, bevat naar schatting zo'n 3000 levende soorten, en omvat de [[zachte koralen]], [[Hoornkoralen|gorgonen]] en [[zeeveren]]. Deze bloemdieren hebben een achtvoudige symmetrie (acht septa) en zijn vrijwel uitsluitend koloniaal. De Hexacorallia en de Octocorallia zijn [[zustergroep]]en, en elk is waarschijnlijk [[Monofyletische groep|monofyletisch]], wat wil zeggen dat alle leden binnen de groep afstammen van dezelfde voorouder.<ref name="taxo" /> |
|||
Over de laatste onderklasse, Ceriantharia, is veel discussie geweest omtrent de fylogenetische positie. Op basis van moleculaire onderzoeken wordt de groep tegenwoordig vaak als een aparte onderklasse geclassificeerd.<ref name=Stampar2014>{{citeer journal |auteur=Stampar S, Maronna M, Kitahara M.|date=2014 | title=Fast-Evolving Mitochondrial DNA in Ceriantharia: A Reflection of Hexacorallia Paraphyly? | journal=PLOS One | volume=9 | issue=1 | pages=e86612 | pmid=24475157 | doi=10.1371/journal.pone.0086612 |taal=en}}</ref><ref>{{Citeer journal|auteur=Stampar SN, Broe MB, Macrander J, Reitzel AM, Brugler MR, Daly M. |jaar=2019 |titel= Linear Mitochondrial Genome in Anthozoa (Cnidaria): A Case Study in Ceriantharia|journal= Scientific reports|volume=9 |issue= 1|pages=1-12|doi=10.1038/s41598-019-42621-z |taal=en}}</ref> Tot de Ceriantharia behoren de buisanemonen: solitaire individuen die vooral zachte zeebodems opzoeken. De verwantschappen binnen iedere onderklasse zijn nog niet of nauwelijks opgehelderd. In onderstaande tabellen worden de drie onderklassen kort langsgelopen. |
|||
{| style="width:98%;" class="wikitable collapsible" |
|||
! style="text-align:center; background:#d3d3a4;" colspan="6"|Overzicht van Hexacorallia |
|||
|- |
|||
! style="width:12%;"|Onderklasse |
|||
! style="width:12%;"|Orde |
|||
! Beeld |
|||
! style="width:12%;"|Voorbeeld |
|||
! style="text-align:center;"|Kenmerken |
|||
! style="width:12%;"|Verspreiding |
|||
|- |
|||
| Hexacorallia || '''[[Actiniaria]]''' <br> Zeeanemonen || [[Bestand:Actinostola 3.jpg|185px]] || ''[[Actinostola]]'' sp. || Solitaire poliepen die zich vastzetten in harde substraten. Vaak kleurrijk door vergaande symbiose met zoöxanthellen. Vangarmen meestal sterk ontwikkeld.<ref>{{en}}{{Sc|Shick}}, pp. 1–5.</ref> || Wereldwijd in ondiep en diep water, met de grootste diversiteit in tropen.<ref name=Ruppert /> |
|||
|- |
|||
| Hexacorallia || '''[[Antipatharia]]''' <br> Zwarte koralen || [[Bestand:Plumapathes pennacea.jpg|185px]] || ''[[Plumapathes pennacea]]'' || Kolonies met slanke, veelal donkergekleurde vertakkingen. Uit het chitineuze skelet groeien kleine, vaak felgekleurde poliepen met rudimentaire tentakels. Zoöxanthellen ontbreken.<ref>{{Citeer journal|auteur= Wagner D, Luck DG, Toonen RJ.|jaar= 2012|titel= The Biology and Ecology of Black Corals (Cnidaria: Anthozoa: Hexacorallia: Antipatharia)|journal= Advances in Marine Biology|volume= 63|pages=67-132|doi=10.1016/B978-0-12-394282-1.00002-8 |taal=en}}</ref>|| Aan steile, schaduwrijke rotswanden en in de diepzee.<ref name=Ruppert /> |
|||
|- |
|||
| Hexacorallia || '''[[Corallimorpharia]]''' <br> Koraalanemonen|| [[Bestand:Corallimorpharia.jpg|185px]] || ''[[Discosoma]]'' sp. || Grote, solitaire poliepen die gelijkenis vertonen met zeeanemonen, maar daarvan verschillen door de stompe lichaamsbouw en grote orale schijven met veel korte tentakels.<ref name="taxo" /> || In en rond koraalriffen in tropische kustwateren.<ref name=Ruppert /> |
|||
|- |
|||
| Hexacorallia || '''[[Scleractinia]]''' <br> Rifkoralen of steenkoralen|| [[Bestand:Fungia fungites, Layang-Layang.jpg|185px]] [[Bestand:Coral Sol 01.JPG|185px]] || ''[[Fungia fungites]]'' <br> <br> ''[[Tubastraea coccinea]]'' || Meestal koloniale koralen die een stevig kalkskelet aanleggen waarin de poliepen zich kunnen terugtrekken. Veel soorten bouwen [[rif (biogeen)|riffen]]. Andere soorten leven zelfstandig in diepere lagen van de zee. Rifkoralen zijn door hun ecologisch belang een van de bekendste en best bestudeerde groepen bloemdieren.<ref name="taxo" />|| Wereldwijd in diepe en ondiepe wateren, de grootste diversiteit in tropische zeeën.<ref name=Ruppert/> |
|||
|- |
|||
| Hexacorallia || '''[[Zoantharia]]''' <br> Zoanthiden || [[Bestand:Zoanthus-dragon-eye.jpg|185px]] || ''[[Zoanthus]]'' sp. || Kleine koloniale bloemdieren. De klonale poliepen bezitten twee rijen tentakeks en zijn verbonden met vlezig coenosarc.|| Voornamelijk in tropische zeeën nabij riffen.<ref name=Ruppert/> |
|||
| ⚫ | |||
{| style="width:98%;" class="wikitable collapsible" |
|||
! style="text-align:center; background:#dcd5b7;" colspan="6"|Overzicht van Octocorallia |
|||
|- |
|||
! style="width:12%;"|Onderklasse |
|||
! style="width:12%;"|Orde |
|||
! Beeld |
|||
! style="width:12%;"|Voorbeeld |
|||
! style="text-align:center;"|Kenmerken |
|||
! style="width:12%;"|Verspreiding |
|||
|- |
|||
| Octocorallia ||'''[[Alcyonacea]]''' <br> Zachte koralen || [[Bestand:Melithaea sp. (Gorgonian fan).jpg|185px]] || ''[[Melithaea]]'' sp. || Koloniaal, met zeer diverse groeiwijzen. De poliepen zijn bijna volledig ingebed in een zacht, vlezig coenosarc. Sommige soorten hebben een hoornachtig skelet. || Wereldwijd, meestal in tropische en subtropische wateren, ook in de diepzee.<ref name=Ruppert/> |
|||
|- |
|||
| Octocorallia || '''[[Helioporacea]]''' <br> Blauwe koralen || [[Bestand:Heliopora coerulea.jpg|185px]] || ''[[Heliopora coerulea|Heliopora]]'' sp. || Koralen met een massief skelet van [[aragoniet]], uitgescheiden door de coenosarc. Vrijwel altijd met zoöxanthellen. Kleurt blauw als gevolg van ijzerzouten.<ref name=Barnes168>{{citeer boek |author= Barnes RD. |year=1982 |title= Invertebrate Zoology |publisher= Holt-Saunders International |pages=168–169|isbn= 978-0-03-056747-6}}</ref> || Vooral in Grote en Indische oceaan, sommige soorten in Atlantische oceaan.<ref>{{citeer boek|auteur=Fabricius K, Alderslade P. |title=Soft Corals and Sea Fans: A Comprehensive Guide to the Tropical Shallow Water Genera of the Central-West Pacific, the Indian Ocean and the Red Sea |year=2001 |publisher=Australian Institute of Marine Science |isbn=978-0-642-32210-4 |taal=en|page=6}}</ref> |
|||
|- |
|||
| Octocorallia || '''[[Pennatulacea]]''' <br> Zeeveren || [[Bestand:Virgularia sp. (Purple sea pen).jpg|185px]] || ''[[Virgularia]]'' sp. || Koloniale bloemdieren die blad- of veervormige kolonies vormen. De meeste hebben gespecialiseerde poliepen die specifieke taken vervullen. Zoöxanthellen ontbreken.<ref name=Barnes168/> || Wereldwijd, van kustwatere tot in de diepste zeeën.<ref>{{citeer journal |auteur=Williams, G.C. |year=2011 |title=The global diversity of sea pens (Cnidaria: Octocorallia: Pennatulacea) |journal=PLOS ONE |volume=6 |issue=7 |pages=e22747 |doi=10.1371/journal.pone.0022747 |pmid=21829500 |taal=en}}</ref> |
|||
|} |
|||
{| style="width:98%;" class="wikitable collapsible" |
|||
! style="text-align:center; background:#bbc9d4;" colspan="6"|Overzicht van Ceriantharia |
|||
|- |
|||
! style="width:12%;"|Onderklasse |
|||
! style="width:12%;"|Orde |
|||
! Beeld |
|||
! style="width:12%;"|Voorbeeld |
|||
! style="text-align:center;"|Kenmerken |
|||
! style="width:12%;"|Verspreiding |
|||
|- |
|||
| Ceriantharia || '''[[Penicillaria]]''' || [[Bestand:Arachnanthus nocturnus.jpg|185px]] || ''[[Arachnanthus]]'' sp.|| Solitaire individuen met twee ringen van tentakels. Zetten zich vast in zacht sediment. Onderscheidt zich van Spirularia door de anatomie en netelcellen.<ref name=GoffredoZvy>{{citeer boek|auteur=Goffredo S, Dubinsky Z. |title=The Cnidaria, Past, Present and Future: The world of Medusa and her sisters|year= 2016 |publisher=Springer International Publishing |isbn=978-3-319-31305-4 |taal=en|page=66}}</ref>|| Wereldwijd, op zachte bodems.<ref name=Fautin /> |
|||
|- |
|||
| Ceriantharia || '''[[Spirularia]]''' <br> Buisanemonen || [[Bestand:Cerianthus membranacea, Águilas.jpg|185px]] || ''[[Cerianthus filiformis]]'' || Solitaire individuen met lange, slanke tentakels in vlezige kolommen (buizen).<ref name=GoffredoZvy/> || Wereldwijd, op zachte sedimenten.<ref name=Fautin>{{citeer boek|auteur=Fautin D, Westfall J, Cartwright P, Daly M.|title=Coelenterate Biology 2003: Trends in Research on Cnidaria and Ctenophora|year=2007 |publisher=Springer Science & Business Media |taal=en|isbn=978-1-4020-2762-8 |page=261}}</ref> |
|||
|} |
|||
=== Fossielenbestand === |
=== Fossielenbestand === |
||
[[Bestand:HalysitesSilurian.jpg|thumb| |
[[Bestand:HalysitesSilurian.jpg|thumb|upright=0.9|Fossiel van een kolonievormend koraal (''[[Halysites]]'') uit het [[Siluur]]]] |
||
| ⚫ | De meeste bloemdieren kunnen uitstekend [[fossilisatie|fossiliseren]] doordat ze een uitwendig [[exoskelet]] hebben van [[calciumcarbonaat]]. Dit is met name het geval voor soorten in de onderklasse [[Hexacorallia]]: de groep waartoe rifkoralen behoren. De andere onderklasse, [[Octocorallia]], bevat koralen met zachte weefsels en heeft een minder rijk fossielenbestand, maar veel van de vertegenwoordigers vormen gemineraliseerde, microscopisch kleine [[skeletnaald]]jes (''spiculae'') die wel in gesteentes terug zijn te vinden.<ref name="fossinv" /> |
||
Bloemdieren hebben een omvangrijk [[fossiel]]enbestand dat teruggaat tot het [[Precambrium]], een periode van meer dan 550 miljoen jaar geleden. De eerste bloemdieren waren waarschijnlijk eenvoudige poliepachtige organismen die onderdeel waren van de [[Ediacarische biota]]. Enkele tientallen miljoenen jaren later, tijdens het [[Cambrium]], verschenen de eerste gemineraliseerde soorten die gelijkenis vertoonden met de tegenwoordige koralen. De eerste echte koralen kwamen pas op in het midden van het [[Trias]], ongeveer op hetzelfde moment dat de eerste [[dinosauriërs]] verschenen.<ref name=Oliver>{{citeer boek | auteur = Oliver W.|taal=en| year = 1996 | title = Paleobiology and Biology of Corals | journal = The Paleontological Society Papers | volume = 1 | chapter = Origins and relationships of Paleozoic coral groups and the origin of the Scleractinia | pages = 107–134 | publisher = The Paleontological Society}}</ref><ref name="Hutchins" /> |
|||
De oudste fossielen van bloemdieren dateren uit het [[Ediacarium]], een periode die meer dan 600 miljoen jaar geleden begon. De eerste bloemdieren waren waarschijnlijk eenvoudige poliepachtige organismen die onderdeel waren van de [[Ediacarische biota]]: het vroegste complexe meercellige leven.<ref name="Hedges">{{Citeer boek|auteur = Hedges S, Kumar S.|datum = 2009|titel =The Timetree of Life |uitgever =Oxford University Press |ISBN = 978-0-19-156015-6 |pages=233-238|chapter= Cnidarians (Cnidaria)|taal =en}}</ref> Enkele tientallen miljoenen jaren later, tijdens het [[Cambrium]], nam de evolutie van bloemdieren een vlucht: er ontstonden veel nieuwe soorten die gelijkenis vertoonden met de tegenwoordige koralen en zeeanemonen (bijvoorbeeld ''[[Cothoniida]]'').<ref name="fossinv">{{Citeer journal|auteur=Han J, Kubota S, Uchida H, Stanley G, Yasui K. |jaar=2010 |titel=Tiny Sea Anemone from the Lower Cambrian of China |journal= Plos One|volume=5 |issue= 10|pages=e13276|doi= 10.1371/journal.pone.0013276|taal=en}}</ref> |
|||
| ⚫ | De meeste bloemdieren kunnen uitstekend [[fossilisatie|fossiliseren]] doordat ze een uitwendig [[exoskelet]] hebben van [[calciumcarbonaat]]. Dit is met name het geval voor soorten in de onderklasse Hexacorallia: de groep waartoe |
||
Tegen het midden van het [[Ordovicium]] verschenen drie succesvolle groepen bloemdieren: de [[Tabulata]], [[Rugosa]] en [[Heliolitida]].<ref name="ucmp">{{Citeer web|titel=Anthozoa: Fossil record|website=UCMP|uitgever=Berkeley University|auteur= Waggoner, B.| url = http://web.archive.org/web/20210816230321/https://ucmp.berkeley.edu/cnidaria/anthozoafr.html| datum = 2000|taal=en}}</ref> Deze rifbouwende koralen konden grote kolonies vormen, zoals bij ''[[Halysites]]''.<ref>{{Citeer boek|auteur = Taylor PD, Lewis DN.|datum = 2007 |titel = Fossil invertebrates |uitgever =Harvard University Press |ISBN = 978-0-674-02574-5 |pages= 24-28|taal =en}}</ref> Van dit geslacht zijn fraaie gefossiliseerde koraalpoliepen (koralieten) teruggevonden die enorme, buisachtige kolonies vormden. De kleinste groep, Heliolitida, stierf uit tijdens de [[Laat-Devonische extinctie]]. De overige groepen bloemdieren overleefden de extinctiegolf en floreerden tot aan het eind van het Perm. De eerste echte rifkoralen kwamen pas op in het midden van het [[Trias]], ongeveer op hetzelfde moment dat de eerste [[dinosauriërs]] verschenen.<ref name=Oliver>{{citeer boek | auteur = Oliver W.|taal=en| year = 1996 | title = Paleobiology and Biology of Corals | journal = The Paleontological Society Papers | volume = 1 | chapter = Origins and relationships of Paleozoic coral groups and the origin of the Scleractinia | pages = 107–134 | publisher = The Paleontological Society}}</ref><ref name="Hutchins" /> |
|||
=== Fylogenie === |
|||
De bloemdieren worden onderverdeeld in drie subklassen: [[Octocorallia]], [[Hexacorallia]] en [[Ceriantharia]].<ref>{{citeer web| auteur = Kotrc, Ben| year = 2005| title = Anthozoa: Subgroups| work = Fossil Groups| publisher = University of Bristol| accessdate = 2020-11-01| url = https://web.archive.org/web/20090927124437/http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Fossilgroups/anthozoa/subgroups.html|taal=en}}</ref> Elk van deze groepen is waarschijnlijk [[Monofyletische groep|monofyletisch]], wat wil zeggen dat alle leden binnen de groep afstammen van dezelfde voorouder (en dus een ''natuurlijke'' groep vormen). De subklassen onderscheiden zich door verschillen in symmetrie van de volwassen poliep. De verwantschappen binnen de subklassen zijn nog niet geheel opgehelderd.<ref name=Stampar2014>{{citeer journal |auteur=Stampar S, Maronna M, Kitahara M.|date=2014 | title=Fast-Evolving Mitochondrial DNA in Ceriantharia: A Reflection of Hexacorallia Paraphyly? | journal=PLOS One | volume=9 | issue=1 | pages=e86612 | pmid=24475157 | doi=10.1371/journal.pone.0086612 |taal=en}}</ref> Een algemene fylogenetische boom van de bloemdieren ziet er als volgt uit. |
|||
[[Bestand:Anthozoa fossielen.svg|thumb|center|650px|Geologische tijdlijn van enkele belangrijke fossiele groepen bloemdieren vanaf 600 miljoen jaar geleden.<ref name="Hedges" /><ref name="ucmp" />]] |
|||
{{clade |
|||
|label1='''Anthozoa''' |
|||
|1={{clade |
|||
|label1= [[Hexacorallia]] |
|||
|1={{clade |
|||
|1=[[Zeeanemonen|Actiniaria]] [[File:Heteractis malu.JPG|60px]] |
|||
|2=[[Antipatharia]] [[File:Blackcoral colony 600.jpg|40px]] |
|||
|3=[[Corallimorpharia]] [[File:Scheibenanemone.JPG|60px]] |
|||
|4=[[Rifkoralen|Scleractinia]] [[File:Brain coral.jpg|50px]] |
|||
|5=[[Zoantharia]] [[File:Parazoanth2.JPG|40px]] |
|||
}} |
|||
|label2= [[Octocorallia]] |
|||
|2={{clade |
|||
|1=[[Zachte koralen|Alcyonacea]][[File:Pink soft coral Nick Hobgood.jpg|40px]] |
|||
|2=[[Helioporacea]] [[File:Blaue Koralle 4.jpg|60px]] |
|||
|3=[[Pennatulacea]] [[File:Ptilosarcus gurneyi California.JPG|60px]] |
|||
}} |
|||
|label3= [[Ceriantharia]] |
|||
|3={{clade |
|||
|1=[[Penicillaria (onderorde)|Penicillaria]] [[File:Arachnanthus nocturnus, Koh Phangan.jpg|60px]] |
|||
|2=[[Spirularia]] [[File:Cerianthus filiformis.jpg|60px]] |
|||
}} |
|||
}} |
|||
| ⚫ | |||
==Zie ook== |
==Zie ook== |
||
Versie van 1 sep 2021 22:20
 |
Dit artikel ondergaat een review. Denk mee, help mee, geef commentaar op de review-pagina. |
| Bloemdieren Fossiel voorkomen: Ediacarium[1] – heden | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| |||||
| Ontsluiting van koraal in het Groot Barrièrerif | |||||
| Taxonomische indeling | |||||
| |||||
| Klasse | |||||
| Anthozoa Ehrenberg, 1834 | |||||
| Onderklassen | |||||
Afbeeldingen op  Wikimedia Commons
| |||||
Bloemdieren op  Wikispecies
| |||||
| (en) World Register of Marine Species | |||||
| |||||
Bloemdieren (Anthozoa) zijn een omvangrijke klasse van neteldieren. Tot de bloemdieren behoren de zeeanemonen en alle koralen. Dit zijn eenvoudig gebouwde, primitieve zeedieren die zich gewoonlijk vastzetten in de zeebodem en voedsel vangen met een tentakelkrans. Bloemdieren zijn bekend om hun vermogen grote, vaak kleurrijke kolonies te vormen die doen denken aan plantaardig leven.
Bloemdieren voeden zich met kleine, voorbijdrijvende diertjes en organische deeltjes. De tentakels van bloemdieren zijn voorzien van netelcellen, die gebruikt worden om prooien te verlammen en roofdieren af te schrikken. Veel soorten vullen hun energievoorziening aan door gebruik te maken van fotosynthetische, eencellige algen (zoöxanthellen) die in hun weefsels leven. Deze symbiotische bloemdieren komen uitsluitend voor in ondiep water en bouwen riffen. Andere soorten hebben een zelfstandige levenswijze en komen voor in de diepere lagen van de zee.
In tegenstelling tot andere neteldieren hebben bloemdieren geen meduse (kwalstadium) in hun ontwikkeling: ze zijn hun hele leven vastgehecht aan het substraat (poliep). Ondanks hun vastzittende levenswijze kunnen bloemdieren goed bewegen en op hun omgeving reageren. De meeste bloemdieren planten zich geslachtelijk voort, maar veel soorten kunnen zich ook ongeslachtelijk voortplanten door knopvorming of fragmentatie. Bloemdierkolonies zoals koraalriffen vormen de woonplaats van duizenden soorten zeedieren en zijn daarom een hoeksteen van de mariene ecologie.
Omschrijving
De naam 'Anthozoa' is afkomstig van de Griekse woorden άνθος (ánthos; 'bloem') en ζώια (zōia; 'dieren'), waaraan ook de Nederlandse naam 'bloemdieren' is ontleend. De naam is een verwijzing naar hun bloemige, plantachtige uiterlijk.[2]
Bloemdieren komen uitsluitend voor in zeeën en oceanen. De klasse kent drie onderklassen: Hexacorallia, Octocorallia en Ceriantharia. Tot de Hexacorallia behoren de harde koralen en zeeanemonen. De zachte soorten zoals zeeveren en hoornkoralen worden tot de Octocorallia gerekend. De kleinste subklasse, Ceriantharia, omvat anemonen met een buisvormige morfologie.
Bloemdieren vormen de grootste klasse binnen de neteldieren (Cnidaria); er zijn meer dan 6000 soorten beschreven. In Noordwest-Europa zijn 21 gevestigde soorten geregistreerd.[3] Met uitzondering van de dodemansduim Alcyonium digitatum, een zachte koraalsoort, zijn alle bloemdieren in België en Nederland zeeanemonen.
Bloemdieren vertonen een grote vormenrijkdom. Veel soorten leven in symbiose met kleurrijke algjes en kunnen via knopvorming uitgroeien tot complexe rifsystemen.[4] Hoewel in ondiepe, rotsige kustwateren legio bloemdiersoorten leven, komen in de diepere lagen van de zee de meeste soorten voor. Een groot aantal soorten is tijdens zijn evolutionaire ontwikkeling verschoven van ondiep naar diep water of juist andersom.[5]
Lichaamsbouw
Bloemdieren zijn poliepen en hebben een eenvoudige anatomie. De typische vorm van een poliep is die van een smalle, buisvormige kolom met onderaan een verbrede voet en bovenaan een krans van tentakels rond een mondopening. Zeeanemonen bestaan altijd uit één grote poliep, waarbij de voet losjes vasthecht aan het substraat (de zeebodem). Koralen zijn daarentegen opgebouwd uit vele duizenden individuele poliepen. De meeste koraalpoliepen zijn slechts enkele millimeters breed, onderling verbonden tot een groot koloniaal organisme. Bij alle bloemdieren is de mond de enige lichaamsopening; zowel voedsel als afvalstoffen passeren erdoorheen.
De mondopening leidt naar een smalle, gespierde farynx die toegang geeft tot de gastrovasculaire holte of het coelenteron. In deze centrale lichaamsholte vindt vertering, circulatie en opname van voedingsstoffen plaats. Het coelenteron is verdeeld in een aantal kamers door verticale scheidingswanden, die septa (enkelvoud septum) worden genoemd. De functie van deze septa is waarschijnlijk om door oppervlaktevergroting een optimale uitwisseling van zuurstof en voedingsstoffen te bereiken. De taxonomie van bloemdieren is in grote mate gebaseerd op het aantal en de organisatie van de septa.[6]
De lichaamswand van bloemdieren bestaat uit een epidermis, een geleiachtige tussenlaag (het mesoglea) en een inwendige gastrodermis. De septa zijn invouwingen van de lichaamswand en bestaan uit een laag mesoglea ingeklemd tussen twee lagen gastrodermis. De tentakels zijn eigenlijk verlengingen van het coelenteron en staan in verbinding met lange, longitudinale spieren. Deze spieren worden gebruikt bij het intrekken van tentakels, het buitenhouden van sediment en het ontwijken van predatoren.[7]
Netelcellen
De tentakels van bloemdieren, ook wel vangarmen genoemd, zijn bewapend met netelcellen (nematocyten). Dit zijn cellen waarin een gifdragend, harpoenachtig structuurtje aanwezig is, dat bij gevaar kan worden uitgestulpt. Netelcellen bieden bescherming tegen predatoren en worden ook gebruikt om kleine prooien te verlammen en vervolgens te vangen. In tegenstelling tot kwallen en andere verwante holtedieren zijn de steken van bloemdieren meestal ongevaarlijk voor de mens.[8]
De verdedigingswijzen van bloemdieren zijn zeer divers. Sommige zeeanemonen, zoals Anthopleura elegantissima, zijn uitgerust met gespecialiseerde tentakels (acrorhagi) die gebruikt worden om concurrerende soortgenoten tegen te houden. Acrorhagi steken de invasieve soortgenoot en veroorzaken daarbij weefselschade. Beide anemonen trekken zich daarna terug.[9] Andere soorten hebben acontia (draadachtige verdedigingsorganen) die door openingen in de lichaamswand worden afgevuurd. Sommige steenkoralen gebruiken "veegtentakels" als verdediging tegen het binnendringen van andere individuen.[6]
Kolonies
Veel soorten zijn koloniaal: ze vormen grote, aaneengesloten groepen individuen die een morfologische en fysiologische eenheid vormen. Een bloemdierkolonie kan vele meters lang worden.[a] Alle individuen in de kolonie zijn door middel van knopvorming uit een centrale voorouderpoliep ontstaan. De eenvoudigste opstelling van een kolonie is een stoloon (centrale verbinding) over het substraat waar op vaste intervallen poliepen uit groeien. Meestal groeien de poliepen echter in een driedimensionale configuratie uit moederweefsel, de coenosarc, die de poliepen verbindt en de kolonie aan het substraat verankert. De coenosarc bestaat vaak uit een dun membraan (zoals bij de meeste rifkoralen) en soms uit een dikke vlezige massa waarin de poliepen afzonderlijk zijn ingeplant (zoals bij de zachte koralen).[6]
Rifkoralen scheiden via hun epidermis calciumcarbonaat uit dat een een hard exoskelet vormt; het kalkskelet. Wanneer een rifkoraal nieuwe poliepen vormt, wordt het oppervlak van het kalkskelet bedekt met een laag coenosarc. Op deze manier kunnen zich grote, vertakte, plantachtige rifsystemen ontwikkelen. Bij zachte koralen ontstaat het kalkskelet uit mesogleaal weefsel, vaak versterkt met kalkhoudende skeletnaaldjes of hoornachtig materiaal (gorgonine). Andere bloemdieren, zoals zeeanemonen, hebben geen exoskelet; zij maken gebruik van een inwendig hydroskelet voor stevigheid en beweeglijkheid. Bij enkele soorten zeeanemonen is het lichaam bedekt met een slijmlaag waardoor schelpen van de zeebodem blijven plakken. De schelpen vormen dan een beschermende mantel, vergelijkbaar met een exoskelet.[6]
-
Veel koraalpoliepen, zoals deze rifkoralen, maken paarse en rode pigmenten aan. -
Koraaltorens zijn opgebouwd uit honderden individuele poliepen. -
Kolonies van zeeanemonen vormen de woonplaats van veel soorten vissen.
.jpg)
.jpg)
.jpg)
Fysiologie en levenswijze
Voedsel
.jpg)
Bloemdieren zijn opportunistische predatoren: ze vangen voorbijdrijvend voedsel met hun flexibele tentakels. Bloemdieren leven voornamelijk van plankton, kleine ongewervelde dieren, eencellige protisten, bacteriën en andere organische deeltjes die in het zeewater ronddrijven.[10] Actievere bloemdieren zoals zeeanemonen kunnen ook vissen, krabbetjes en zelfs tweekleppigen buitmaken met behulp van hun bijtende netelcellen.[11]
Wanneer een prooi contact maakt met een tentakel, wordt deze met behulp van bijtende netelcellen verlamd en vastgehouden. De tentakels buigen zich vervolgens naar de mondopening om de prooi naar binnen te brengen. De mondopening is flexibel en kan zich uitstrekken om de prooi te ontvangen en naar binnen te begeleiden. In de farynx wordt de prooi geweekt in slijm en via peristaltische werking naar het coelenteron (de maagholte) gevoerd. Daar worden enzymen uitgescheiden die de prooi verteren. De gedeeltelijk verteerde voedselfragmenten worden door trilhaartjes rond de binnenkant van het coelenteron gecirculeerd en ten slotte door fagocytose opgenomen in de gastrodermis, de binnenbekleding van het coelenteron.[6]
Symbiose met zoöxanthellen
Veel bloemdieren hebben naast het vangen van voedsel nog een andere manier om aan energie te komen. Ze leven in symbiose met eencellige, fotosynthetische algen die zoöxanthellen worden genoemd. Zoöxanthellen nestelen zich voornamelijk inwendig, bijvoorbeeld in de gastrodermis. Zowel de algjes als het bloemdier halen voordeel uit deze symbiose. De algjes kunnen zich voeden met afvalproducten van de gastheer en geven in ruil daarvoor glucose, glycerol en aminozuren terug die ze in aanwezigheid van zonlicht kunnen aanmaken. Sommige zoöxanthellen geven tot wel 90 procent van hun assimilaten af aan het bloemdier.[10]
Alle tropische hoornkoralen, anemonen en zoanthiden (korstkoralen), en vrijwel alle rifbouwende bloemdieren zijn rijk aan zoöxanthellen. Men vermoedt dat de algjes naast de productie van voedingsstoffen ook de productie van calciumcarbonaat verhogen, wat van belang is bij koralen die een kalkskelet aanleggen.[12] De meeste zoöxanthellen die in symbiose met bloemdieren leven behoren tot de dinoflagellaten.
De symbiose met zoöxanthellen is vaak niet permanent. Onder de bepaalde omstandigheden kunnen de algjes worden verdreven en andere soorten kunnen later hun plaats innemen. Alleen bloemdieren die op een goed verlichte plek zijn gevestigd hebben de mogelijkheid om een succesvolle symbiose te ontwikkelen. Er is hierdoor sprake van ecologische concurrentie tussen koralen voor een goede vestigingsplek. Een grot of schaduwrijke locatie betekent dat het bloemdier volledig zelfstandig zijn energiebehoefte moet vervullen.[13] Hetzelfde geldt voor soorten die op grote diepten leven (als vuistregel meer dan vijftig meter).[5]
Beweging
.jpg)
Veel bloemdieren hebben goed ontwikkelde spierweefsels. Hiermee zijn ze in staat om hun lichaamsdelen uit te strekken en in te trekken, te buigen en te draaien, en op te blazen en leeg te laten lopen. De tentakelkrans is vaak gevoelig en reageert snel op externe prikkels; 's nachts strekken veel koralen hun tentakels uit om voedsel te vergaren, maar wanneer een ander dier contact maakt trekken ze de tentakels onmiddellijk in. Contractie is mogelijk doordat er vloeistof uit het coelenteron wordt gepompt. Dit gebeurt via gespecialiseerde cellen met trilhaartjes, zogenaamde sifonogliefen, in de farynx.[9]
De meeste bloemdieren zijn immobiel doordat ze zich met hun voetschijven permanent vastgehecht hebben aan het substraat. Sommige zeeanemonen zijn echter in staat om zich – door hun lichaam pulserend te buigen – los te maken en zich op een andere plek weer vast te zetten.[3] Als ze los zijn is hun beweging vaak passief: het dier drijft mee met de zeestroming. Deze manier van voortbeweging wordt sedentarisme genoemd. Zeeanemonen maken gebruik van sedentaire voortbeweging om aan predatoren zoals zeesterren te ontsnappen.[9]
Levenscyclus
Voortplanting en ontwikkeling
De meeste bloemdieren zijn van gescheiden geslacht. Sommige rifkoralen zijn echter tweeslachtig en vormen zowel mannelijke als vrouwelijke geslachtsorganen. De geslachtscellen (gameten) worden gevormd in speciale weefsels binnen de gastrodermis. Als de poliep volgroeid is, worden de gameten vrijgelaten in het coelenteron en via de mond naar buiten geleid. Bevruchting geschiedt uitwendig. Om de kans op bevruchting te verhogen geven koralen enorme hoeveelheden geslachtscellen af aan het zeewater. Deze afgifte wordt gesynchroniseerd op basis van het dagritme en de stand van de maan.[10]
De zygote ontwikkelt zich tot een larve (de planula) die in het zeewater rondzwemt en een tijdje deel uitmaakt van het plankton voordat hij zich in de zeebodem nestelt. Eenmaal vastgezet op een substraat metamorfoseert de larve tot een juveniele poliep. Sommige planulae zijn voorzien van extra voedingsweefsel of zoöxanthellen; deze aanpassingen stellen de larven in staat zichzelf te onderhouden en zich verder te verspreiden. De planulae van de rifkoraal Pocillopora damicornis zijn bijvoorbeeld uitgerust met extra vet en kunnen hierdoor tot wel honderd dagen rondzwemmen.[14]
Bloemdieren zijn in staat tot verschillende vormen van ongeslachtelijke voortplanting, waaronder fragmentatie, longitudinale splitsing en knopvorming.[6] Sommige zeeanemonen, zoals de in Nederland algemeen voorkomende zeeanjelier (Metridium senile), kunnen over een oppervlak kruipen en daarbij kleine stukjes van de voetschijf achterlaten die zich ontwikkelen tot nieuwe klonale individuen. Soorten uit het geslacht Anthopleura kunnen zichzelf in de lengterichting uit elkaar trekken, zodat twee identieke individuen ontstaan.[15]
Regeneratie
Bloemdieren vertonen een opmerkelijk regeneratievermogen: afgebroken delen groeien gemakkelijk weer aan tot een volledig nieuw individu. De zeeanemoon Exaiptasia pallida (een veelgebruikt modelorganisme) kan in het laboratorium in delen worden gesneden, en zal na terugplaatsing in het aquarium volledig genezen. Ieder deel zal daarbij uitgroeien tot een geheel nieuw individu.[16] Regeneratie speelt een essentiële rol bij de biologische instandhouding van bloemdierkolonies zoals koraalriffen. Door regeneratie kunnen koralen relatief snel herstellen van fysiek geweld, zoals predatie of golfslag. Het regeneratievermogen is bij sommige soorten zo extreem dat ze zelfs kleine stukjes exoskelet aanleiding kunnen geven tot complete dochterindividuen.[17]
Ecologie
Meer informatie: Koraalrif
De ecologische samenhang van de oceanen is in grote mate afhankelijk van bloemdieren. Koraalriffen zijn buitengewoon rijke reservoirs van mariene biodiversiteit.[18] Ze vormen de woonplaats van vele soorten weekdieren, wormen, kreeftachtigen, zeesterren en andere ongewervelden. Hogere dieren zoals vissen, zeeslangen en zeeschildpadden zoeken in koraalriffen naar voedsel. Vanwege de symbiose met zoöxanthellen ontstaan koraalriffen alleen in heldere, ondiepe wateren waar veel zonlicht binnendringt.
Door de driedimensionale structuur zijn koraalriffen zeer productieve ecosystemen; ze voorzien de bewoners van voedsel, schuilplaatsen, barrières voor grote roofdieren en een geschikt substraat om op te groeien. Koraalriffen worden gebruikt als broedplaatsen door vele soorten pelagische vissen. De ecologische relaties binnen een koraalrif zijn complex. Bloemdieren voeden zich met kleine ongewervelden, maar worden zelf gegeten door vissen, krabben, zeeslakken en zeesterren. Externe factoren kunnen het ecosysteem binnen korte tijd uit balans brengen. In 1989 veroorzaakte de invasieve doornenkroon (Acanthaster planci) een ecologische ramp in Amerikaans-Samoa; ongeveer 90 procent van de koraalriffen verdween.[19]
Koralen die riffen bouwen worden hermatypisch genoemd; zelfstandig groeiende koralen zijn ahermatypisch. Ahermatypische bloemdieren zijn vrijwel altijd azoöxanthellaat en zijn onder meer gespecialiseerd in overleven in de diepzee. Veel diepzeesoorten maken deel uit van mysterieuze ecosystemen met wormen (zoals borstelwormen), kreeftachtigen, weekdieren en sponzen. De diversiteit is nog nauwelijks beschreven. In de Atlantische Oceaan vormt het koudwaterkoraal Lophelia pertusa diepzeeriffen die voor vele andere dieren een habitat zijn.[20]
Andere zeedieren – hydroïdpoliepen, mosdiertjes en slangsterren – leven doorgaans tussen de vertakkingen van hoornkoralen.[21] Sommige zeepaardjes hebben zich zo sterk aan het leven op een hoornkoraal aangepast dat hun camouflage hen vrijwel onzichtbaar maakt. Enkele dieren hebben een obligate relatie met hun gastheer. De slak Simnialena marferula komt bijvoorbeeld uitsluitend voor op de hoornkoraal Leptogorgia virgulata en maakt zelfs gebruik van de verdedigingschemicaliën van de gastheer. De naaktslak Tritonia wellsi is ook zo'n obligate symbiont; de kieuwen zijn gedurende de evolutie sterk gaan lijken op de tentakels van de poliepen.[22]
Een aantal zeeanemoonsoorten heeft een commensalistische levenswijze ontwikkeld. Er zijn bijvoorbeeld krabben die zeeanemonen opzoeken en deze ter bescherming op hun rug plaatsen.[b] Naast krabben leven ook vissen, garnalen en kreeftjes tussen de tentakels van de anemoon om zo beschut te zijn voor predatoren. Ondanks hun giftige cellen worden zeeanemonen echter gegeten door onder meer roofvissen, zeesterren, wormen, zeespinnen en weekdieren.
Bedreiging
Wereldwijd worden koraalriffen en andere mariene habitats bedreigd door zowel natuurlijke ontwikkelingen als menselijke activiteiten. Stijgende temperaturen, vervuiling, sedimentatie en overbevissing zijn belangrijke oorzaken voor de afname van bloemdierdiversiteit. Zeewater raakt vervuild door uitspoeling van afvalwater, landbouwproducten, brandstoffen of chemicaliën. Deze stoffen kunnen het zeeleven rechtstreeks doden of aantasten, maar meestal stimuleren ze de groei van algen waardoor inheemse soorten worden verdreven.[23] Lekkage van olie uit schepen of boorplatforms is zeer schadelijk voor de eieren en larfjes van bloemdieren.[24]
Verschillende bloemdieren, vooral rifkoralen, worden verzameld voor de aquariumhandel. Dit gebeurt vaak met weinig aandacht voor het voortbestaan van het rif.[25] Visserij tussen riffen is moeilijk en het gebruik van sleepnetten veroorzaakt veel mechanische schade. In diverse delen van de wereld worden explosieven gebruikt om vissen van riffen te verjagen, ook cyanide kan hiervoor worden gebruikt; beide werkwijzen doden niet alleen de rifbewoners (inclusief soorten die voor de visserij oninteressant zijn), maar zijn ook verwoestend voor koralen. Soms raken koralen zo sterk aangetast dat ze hun zoöxanthellen uitstoten en verbleken. De meeste koralen kunnen niet lang zonder zoöxanthellen overleven.[24]
Diversiteit en evolutie
Bloemdieren maken deel uit van de stam der neteldieren, en zijn dus nauw verwant aan de schijfkwallen, kubuskwallen en de parasitaire Myxozoa. Zowel morfologische als moleculaire gegevens wijzen erop dat bloemdieren de meest basale groep zijn binnen de neteldieren,[26] en daarmee ook een van de meest primitieve klassen in het hele dierenrijk.[27] Men vermoedt dat de poliep een oorspronkelijk kenmerk is van de neteldieren, en dat de meduse (het kwalstadium) later in de evolutie is ontstaan en dus enkel bij meer afgeleide groepen voorkomt.
De bloemdieren worden onderverdeeld in drie onderklassen: Hexacorallia, Octocorallia en Ceriantharia.[28] De Hexacorallia bestaat uit ongeveer 4300 soorten en omvat de rifkoralen, zwarte koralen, zeeanemonen en enkele verwante groepen. Deze bloemdieren vertonen een zesvoudige symmetrie; meestal zijn er zes septa in het coelenteron te onderscheiden.[c] De andere onderklasse, Octocorallia, bevat naar schatting zo'n 3000 levende soorten, en omvat de zachte koralen, gorgonen en zeeveren. Deze bloemdieren hebben een achtvoudige symmetrie (acht septa) en zijn vrijwel uitsluitend koloniaal. De Hexacorallia en de Octocorallia zijn zustergroepen, en elk is waarschijnlijk monofyletisch, wat wil zeggen dat alle leden binnen de groep afstammen van dezelfde voorouder.[28]
Over de laatste onderklasse, Ceriantharia, is veel discussie geweest omtrent de fylogenetische positie. Op basis van moleculaire onderzoeken wordt de groep tegenwoordig vaak als een aparte onderklasse geclassificeerd.[29][30] Tot de Ceriantharia behoren de buisanemonen: solitaire individuen die vooral zachte zeebodems opzoeken. De verwantschappen binnen iedere onderklasse zijn nog niet of nauwelijks opgehelderd. In onderstaande tabellen worden de drie onderklassen kort langsgelopen.
| Overzicht van Hexacorallia | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Onderklasse | Orde | Beeld | Voorbeeld | Kenmerken | Verspreiding |
| Hexacorallia | Actiniaria Zeeanemonen |
 |
Actinostola sp. | Solitaire poliepen die zich vastzetten in harde substraten. Vaak kleurrijk door vergaande symbiose met zoöxanthellen. Vangarmen meestal sterk ontwikkeld.[31] | Wereldwijd in ondiep en diep water, met de grootste diversiteit in tropen.[6] |
| Hexacorallia | Antipatharia Zwarte koralen |
 |
Plumapathes pennacea | Kolonies met slanke, veelal donkergekleurde vertakkingen. Uit het chitineuze skelet groeien kleine, vaak felgekleurde poliepen met rudimentaire tentakels. Zoöxanthellen ontbreken.[32] | Aan steile, schaduwrijke rotswanden en in de diepzee.[6] |
| Hexacorallia | Corallimorpharia Koraalanemonen |
 |
Discosoma sp. | Grote, solitaire poliepen die gelijkenis vertonen met zeeanemonen, maar daarvan verschillen door de stompe lichaamsbouw en grote orale schijven met veel korte tentakels.[28] | In en rond koraalriffen in tropische kustwateren.[6] |
| Hexacorallia | Scleractinia Rifkoralen of steenkoralen |
  |
Fungia fungites Tubastraea coccinea |
Meestal koloniale koralen die een stevig kalkskelet aanleggen waarin de poliepen zich kunnen terugtrekken. Veel soorten bouwen riffen. Andere soorten leven zelfstandig in diepere lagen van de zee. Rifkoralen zijn door hun ecologisch belang een van de bekendste en best bestudeerde groepen bloemdieren.[28] | Wereldwijd in diepe en ondiepe wateren, de grootste diversiteit in tropische zeeën.[6] |
| Hexacorallia | Zoantharia Zoanthiden |
 |
Zoanthus sp. | Kleine koloniale bloemdieren. De klonale poliepen bezitten twee rijen tentakeks en zijn verbonden met vlezig coenosarc. | Voornamelijk in tropische zeeën nabij riffen.[6] |
| Overzicht van Octocorallia | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Onderklasse | Orde | Beeld | Voorbeeld | Kenmerken | Verspreiding |
| Octocorallia | Alcyonacea Zachte koralen |
.jpg) |
Melithaea sp. | Koloniaal, met zeer diverse groeiwijzen. De poliepen zijn bijna volledig ingebed in een zacht, vlezig coenosarc. Sommige soorten hebben een hoornachtig skelet. | Wereldwijd, meestal in tropische en subtropische wateren, ook in de diepzee.[6] |
| Octocorallia | Helioporacea Blauwe koralen |
 |
Heliopora sp. | Koralen met een massief skelet van aragoniet, uitgescheiden door de coenosarc. Vrijwel altijd met zoöxanthellen. Kleurt blauw als gevolg van ijzerzouten.[33] | Vooral in Grote en Indische oceaan, sommige soorten in Atlantische oceaan.[34] |
| Octocorallia | Pennatulacea Zeeveren |
.jpg) |
Virgularia sp. | Koloniale bloemdieren die blad- of veervormige kolonies vormen. De meeste hebben gespecialiseerde poliepen die specifieke taken vervullen. Zoöxanthellen ontbreken.[33] | Wereldwijd, van kustwatere tot in de diepste zeeën.[35] |
| Overzicht van Ceriantharia | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Onderklasse | Orde | Beeld | Voorbeeld | Kenmerken | Verspreiding |
| Ceriantharia | Penicillaria |  |
Arachnanthus sp. | Solitaire individuen met twee ringen van tentakels. Zetten zich vast in zacht sediment. Onderscheidt zich van Spirularia door de anatomie en netelcellen.[36] | Wereldwijd, op zachte bodems.[37] |
| Ceriantharia | Spirularia Buisanemonen |
 |
Cerianthus filiformis | Solitaire individuen met lange, slanke tentakels in vlezige kolommen (buizen).[36] | Wereldwijd, op zachte sedimenten.[37] |
Fossielenbestand
De meeste bloemdieren kunnen uitstekend fossiliseren doordat ze een uitwendig exoskelet hebben van calciumcarbonaat. Dit is met name het geval voor soorten in de onderklasse Hexacorallia: de groep waartoe rifkoralen behoren. De andere onderklasse, Octocorallia, bevat koralen met zachte weefsels en heeft een minder rijk fossielenbestand, maar veel van de vertegenwoordigers vormen gemineraliseerde, microscopisch kleine skeletnaaldjes (spiculae) die wel in gesteentes terug zijn te vinden.[38]
De oudste fossielen van bloemdieren dateren uit het Ediacarium, een periode die meer dan 600 miljoen jaar geleden begon. De eerste bloemdieren waren waarschijnlijk eenvoudige poliepachtige organismen die onderdeel waren van de Ediacarische biota: het vroegste complexe meercellige leven.[39] Enkele tientallen miljoenen jaren later, tijdens het Cambrium, nam de evolutie van bloemdieren een vlucht: er ontstonden veel nieuwe soorten die gelijkenis vertoonden met de tegenwoordige koralen en zeeanemonen (bijvoorbeeld Cothoniida).[38]
Tegen het midden van het Ordovicium verschenen drie succesvolle groepen bloemdieren: de Tabulata, Rugosa en Heliolitida.[40] Deze rifbouwende koralen konden grote kolonies vormen, zoals bij Halysites.[41] Van dit geslacht zijn fraaie gefossiliseerde koraalpoliepen (koralieten) teruggevonden die enorme, buisachtige kolonies vormden. De kleinste groep, Heliolitida, stierf uit tijdens de Laat-Devonische extinctie. De overige groepen bloemdieren overleefden de extinctiegolf en floreerden tot aan het eind van het Perm. De eerste echte rifkoralen kwamen pas op in het midden van het Trias, ongeveer op hetzelfde moment dat de eerste dinosauriërs verschenen.[42][10]
Zie ook
Noten
Bronnen
Literatuur
Externe links
|