Algen: verschil tussen versies

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Verwijderde inhoud Toegevoegde inhoud
Geen bewerkingssamenvatting
stond verkeerdom
Regel 34: Regel 34:
De meeste algen leven in [[Aquatisch|waterige milieus]] en hebben een [[Fotoautotroof|fotoautotrofe]] levenswijze, waarbij ze door middel van [[fotosynthese]] kunnen ze zichzelf voorzien van energie. Ook komen algen voor op het land, zoals op steenachtig substraat, op boomschors en in [[Mutualisme|mutualistische symbiose]] met [[schimmels]] in de vorm van [[korstmos]]sen. Vrijwel alle algen verkrijgen hun energie aan zonlicht ([[fotoautotroof]]), maar sommige algensoorten verkrijgen ook energie uit materiaal dat ze opnemen uit hun omgeving ([[mixotroof]]). Enkele eencellige wieren, veel [[Euglenozoa|euglenofyten]] en [[dinoflagellaten]] hebben gedurende de evolutie het vermogen verloren zelf energie uit licht om te zetten en zijn volledig afhankelijk geworden van de externe aanvoer van energie; deze soorten hebben geen of nauwelijks nog een fotosynthesesysteem.
De meeste algen leven in [[Aquatisch|waterige milieus]] en hebben een [[Fotoautotroof|fotoautotrofe]] levenswijze, waarbij ze door middel van [[fotosynthese]] kunnen ze zichzelf voorzien van energie. Ook komen algen voor op het land, zoals op steenachtig substraat, op boomschors en in [[Mutualisme|mutualistische symbiose]] met [[schimmels]] in de vorm van [[korstmos]]sen. Vrijwel alle algen verkrijgen hun energie aan zonlicht ([[fotoautotroof]]), maar sommige algensoorten verkrijgen ook energie uit materiaal dat ze opnemen uit hun omgeving ([[mixotroof]]). Enkele eencellige wieren, veel [[Euglenozoa|euglenofyten]] en [[dinoflagellaten]] hebben gedurende de evolutie het vermogen verloren zelf energie uit licht om te zetten en zijn volledig afhankelijk geworden van de externe aanvoer van energie; deze soorten hebben geen of nauwelijks nog een fotosynthesesysteem.


Algen behoren tot de oudste levensvormen op aarde, met name de Cyanobacteria (blauwwieren). Fossielen van algen uit het [[Vindhyagebergte]] zijn gedateerd op een ouderdom van 1,6 tot 1,7 miljard jaar.<ref>{{citeer journal |pmid=19416859 |year=2009 |auteur=Bengtson S, Belivanova V, Rasmussen B Whitehouse M.|title=The controversial "Cambrian" fossils of the Vindhyan are real but more than a billion years older |volume=106 |issue=19 |pages=7729–7734 |doi=10.1073/pnas.0812460106 |taal=en| |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America}}</ref> Over de vraag of blauwwieren of niet<ref name="IntroBot">{{citeer boek |auteur=Murray W, Nabors |title=Introduction to Botany |taal=en|year=2004 |publisher=Pearson Education, Inc |location=San Francisco, CA |isbn=978-0-8053-4416-5}}</ref><ref name="Allaby 92">{{citeer boek |auteur=Allaby M.|year=1992 |titel=The Concise Dictionary of Botany|chapter=Algae|publisher=Oxford University Press|taal=en |location=Oxford}}</ref> tot de algen moeten worden gerekend, lopen de meningen uiteen.
Algen behoren tot de oudste levensvormen op aarde, met name de Cyanobacteria (blauwwieren). Fossielen van algen uit het [[Vindhyagebergte]] zijn gedateerd op een ouderdom van 1,6 tot 1,7 miljard jaar.<ref>{{citeer journal |pmid=19416859 |year=2009 |auteur=Bengtson S, Belivanova V, Rasmussen B Whitehouse M.|title=The controversial "Cambrian" fossils of the Vindhyan are real but more than a billion years older |volume=106 |issue=19 |pages=7729–7734 |doi=10.1073/pnas.0812460106 |taal=en| |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America}}</ref> Over de vraag of blauwwieren <ref>{{citeer boek |auteur=Lee, R. E. |year=2008 |title=Phycology |publisher=Cambridge University Press|taal=en}}</ref> of niet<ref name="IntroBot">{{citeer boek |auteur=Murray W, Nabors |title=Introduction to Botany |taal=en|year=2004 |publisher=Pearson Education, Inc |location=San Francisco, CA |isbn=978-0-8053-4416-5}}</ref><ref name="Allaby 92">{{citeer boek |auteur=Allaby M.|year=1992 |titel=The Concise Dictionary of Botany|chapter=Algae|publisher=Oxford University Press|taal=en |location=Oxford}}</ref> tot de algen moeten worden gerekend, lopen de meningen uiteen.


== Morfologie en fysiologie ==
== Morfologie en fysiologie ==

Versie van 5 apr 2019 21:56

Algen
Fossiel voorkomen:
Mesoproterozoïcum[a]heden
Algen
Taxonomische indeling
Domein:Eukaryota (Eukaryoten)
Informele groep
Algae
Linnaeus, 1753
Supergroepen en fyla
Onderverdelingen zonder rang[2]

Anderen;
classificatie varieert
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Algen op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie

Algen of wieren (oude wetenschappelijke naam: Algae) is een informele verzamelnaam voor een grote, diverse groep organismen. Algensoorten hebben gemeenschappelijk dat ze hun energie halen uit zonlicht en produceren daarbij zuurstof. De diverse groepen van algen zijn evolutionair onderling weinig verwant.[3] Een voorgestelde definitie stelt dat algen "het groene pigment chlorofyl bevatten voor fotosynthese, en geen steriele laag cellen hebben die om hun gameten is gelegen".[4] Deze definitie is echter niet sluitend, omdat deze definitie dan de kranswieren zou uitsluiten.

De algen vertonen een grote morfologische diversiteit. Ze variëren in grootte van eencellige microalgen zoals Chlorella en de diatomeeën, tot reusachtige meercellige soorten zoals de reuzenkelp, die tientallen meters lang kan worden. Algen kenmerken zich door hun relatief eenvoudige bouw. De weefsels van algen met een thallus zijn niet gedifferentieerd in verschillende organen zoals bladeren en stengels die bij landplanten voorkomen. Wel kunnen op bladen en wortels gelijkende structuren voorkomen, bijvoorbeeld bij bruinwieren.

De meeste algen leven in waterige milieus en hebben een fotoautotrofe levenswijze, waarbij ze door middel van fotosynthese kunnen ze zichzelf voorzien van energie. Ook komen algen voor op het land, zoals op steenachtig substraat, op boomschors en in mutualistische symbiose met schimmels in de vorm van korstmossen. Vrijwel alle algen verkrijgen hun energie aan zonlicht (fotoautotroof), maar sommige algensoorten verkrijgen ook energie uit materiaal dat ze opnemen uit hun omgeving (mixotroof). Enkele eencellige wieren, veel euglenofyten en dinoflagellaten hebben gedurende de evolutie het vermogen verloren zelf energie uit licht om te zetten en zijn volledig afhankelijk geworden van de externe aanvoer van energie; deze soorten hebben geen of nauwelijks nog een fotosynthesesysteem.

Algen behoren tot de oudste levensvormen op aarde, met name de Cyanobacteria (blauwwieren). Fossielen van algen uit het Vindhyagebergte zijn gedateerd op een ouderdom van 1,6 tot 1,7 miljard jaar.[5] Over de vraag of blauwwieren [6] of niet[7][8] tot de algen moeten worden gerekend, lopen de meningen uiteen.

Morfologie en fysiologie

Closterium is een eencellig groenwier en is een van de honderden soorten algen waaruit fytoplankton bestaat.

Eukaryotische algen kunnen zowel eencellig als meercellig zijn en relatief gecompliceerde vormen aannemen zoals sommige zeewieren. Algen hebben geen structuren die de hogere planten typeren (wortels, stengels en bladeren), maar hebben soms een bouw die daar wel op lijkt. De grootste en meest complexe algensoorten behoren tot de zeewieren (in oceanen) en de charofyten (in zoete wateren).

De meeste algen zijn fotoautotroof en gebruiken de energie van het zonlicht. De chloroplasten zijn fotosynthetische structuren die afgeleid zijn van de cyanobacteriën en produceren zuurstof als bijproduct van de fotosynthese. Hierbij speelt chlorofyl (bladgroen) in de bladgroenkorrels een grote rol. Bladgroen is een biologisch pigment dat samen met andere rode en gele pigmenten algen helpen om zo veel mogelijk licht te vangen. Bij algen vinden we verschillende chlorofylvormen: chlorofyl a, chlorofyl b of chlorofyl c. Verschillende groepen wieren hebben naast of in de plaats van chlorofyl ook andere pigmenten.

Algen vertonen in hun levenscyclus een breed scala aan reproductieve strategieën, van eenvoudige ongeslachtelijke voortplanting door middel van celdeling, tot complexe vormen van geslachtelijke voortplanting met verschillende gametofytische en sporofytische generaties.[9] De voortplantingsstructuren van algen worden in de regel volledig omgezet in voortplantingscellen. Dit in tegenstelling tot veel andere planten waarin men een onderscheid kan maken tussen steriele (beschermende) cellen en diepergelegen fertiele cellen waaruit de gameten worden gevormd. Bij de kranswieren hebben echter de gametangia (gametenvormende organen) een buitenlaag met steriele cellen die de gameten omgeven.

Evolutie

De algen hebben geen directe gemeenschappelijke voorouder,[7] maar kunnen op basis van bepaalde kenmerken toch als één groep worden gezien. Volgens de endosymbiontentheorie hebbenalgensoorten in de loop van de evolutie hun plastiden op verschillende manieren door middel van endosymbiose verkregen.[10] Bij de groenwieren en roodwieren waren de chloroplasten oorspronkelijk afkomstig van cyanobacteriën, die opgenomen zijn in de alg-voorouder door primaire endosymbiose. Bij de diatomeeën en bruinwieren daarentegen waren de chloroplasten oorspronkelijk afkomstig van roodwieren, die zijn opgenomen door secundaire endosymbiose.[11]

Het proces van endosymbiose tussen de cyanobacterie en de alg-voorouder zou miljarden jaren geleden hebben plaats gevonden. De echte evolutionaire doorbraak van algen zou pas 650 miljoen geleden zijn, na het smelten van de ijskappen van de sneeuwbalaarde. Uit studies van sporen van biomoleculen in Australië wordt vermoed dat vlak na het smelten van de ijskappen er een explosie is geweest in de hoeveelheid van algen in de oceanen. Dit zou het gevolg zijn van het vrijkomen van fosfaten door de gletsjererosie. De grote hoeveelheid voedsel in de oceanen bevorderde de evolutie van dieren.[12]

Fylogenie van plastiden en endosymbiose (P.J. Keeling, 2010)
verklaring:
chloroplast: primaire endosymbiotische evolutie van cyanobacterie tot een plastide
rhodoplast: evolutie van de plastide tot een rhodoplast
dinoplast: evolutie van de plastide tot een dinoplast
apicoplast: evolutie van de plastide door reductie tot een apicoplast
Verwerven van plastiden:
 I + blauwwier:
II + groenwier:
 II + roodwier:
primaire endosymbiose met blauwwier
secundaire endosymbiose met groenwier
secundaire endosymbiose met roodwier
  I:
 II:
III:
betrokken bij primaire endosymbiose
betrokken bij secundaire endosymbiose
betrokken bij tertiaire endosymbiose

verlies van plastide: plastiden zijn in de loop van de evolutie weer verloren gegaan

Classificatie

Organismen, ook de algen, worden ingedeeld op grond van hun afstamming: de fylogenetische indeling. Andere indelingen, zoals op grond van fysiologische eigenschappen, zijn ook mogelijk.

Gedeeltelijke fylogenetische stamboom

In onderstaande gedeeltelijke fylogenetische stamboom staan de verschillende algengroepen aangegeven om hun onderlinge verwantschappen toe te lichten. Groepen, waartoe geen algen worden gerekend zijn in dit schema weggelaten.

Gedeeltelijke fylogenetische stamboom
  • Indeling op grond van chlorofyl

    De aard van de chloroplasten en het type chlorofyl bepalen mede de indeling van de algen. De algemene vuistregel maakt onderscheid tussen de verschillende chlorofylvormen in groenwieren (ondiepe wateren), bruinwieren (diepere wateren) en roodwieren (diepste wateren). Hoe dieper algen in water leven, hoe roder hun thallus moet zijn om nog resterend licht te vangen. Groene fotosynthesepigmenten omvatten de chlorofyllen en rode pigmenten de fycobilisomen.

    Er zijn enkele stammen algen (niet alle hebben een officiële Nederlandse naam), die chloroplasten hebben met chlorofyl a en b. Bij deze groepen zijn de chloroplasten omgeven door twee membranen. Deze horen tot de Archaeplastida (samen met de Embryophyta):

  • Twee andere stammen algen hebben chloroplasten die chlorofyl b bevatten. De chloroplasten zijn respectievelijk omgeven door drie of vier membranen. Deze behoren tot de supergroepen Excavata en Rhizaria:

    De andere algen hebben allemaal chloroplasten die chlorofyl a en c bevatten. De chloroplasten van deze groepen hebben vier membranen, afgezien van die van de dinoflagellaten die drie membranen hebben. Deze algen behoren tot de Chromalveolata en omvatten de volgende groepen:

    Van de Picobiliphyta is hun plaats in de taxonomie van eukaryoten nog onzeker.[13] Verder zijn er algensoorten die hun energie niet via fotosynthese verkrijgen en geen chloroplasten hebben.

    Levenscycli en generatiewisseling

    Dat de groep algen zeer divers is, uit zich er onder meer in dat algensoorten een zeer verschillende levenscyclus kunnen hebben. Bij veel algensoorten is er sprake van generatiewisseling. Opeenvolgende generaties zijn morfologisch of gelijke of onderling verschillend, en soms wisselen diploide en haploide generaties elkaar af.

    Algen en symbiose

    Sommige soorten algen vormen mutualistisch symbiotische relaties met andere organismen. In deze symbiose geven de algen organische stoffen die geproduceerd worden in fotosynthese aan een gastheer in ruil voor bescherming. De gastheer verbruikt deze stoffen als zijn partiële of hoofdbron van energie. Enkele voorbeelden zijn:

    • Korstmos - een schimmel is de gastheer, meestal met een groenalg of een cyanobacterie (zelden beide) als symbiont. De alg die in de korstmos gevonden wordt kan in veel gevallen onafhankelijk van de schimmel leven. Het omgekeerde is onder de natuurlijke omstandigheden zelden het geval.
    • Koraal - algen zoals de zoöxanthellen zijn symbionten van het koraal.
    • Sponsdieren - groenalgen leven dicht bij sommige sponsdieren. De alg wordt hierdoor beschermd en het sponsdiertje krijgt zuurstof en suikers toegevoerd, wat voor sommige sponsdiertjes 50 tot 80% van de groei kan bepalen.

    Milieu

    Geschat wordt dat algen 73 tot 87 procent van de zuurstof produceren die voor mensen en andere landdieren ter beschikking staat.

    Verschillende soorten algen spelen een belangrijke rol in de verschillende voedselketens. Bij een te groot voedselaanbod, bijvoorbeeld door overbemesting, kunnen algen overvloedig groeien en ontstaat een zogenaamde algenbloei. Als deze algen vervolgens afsterven, kan er zuurstofgebrek ontstaan, waardoor het milieu vergiftigd wordt voor andere organismen. Hierdoor ontstaat hypoxie. Het kan jaren duren voordat de gevolgen hiervan ongedaan zijn gemaakt.

    Gebruik door de mens

    Vooral in het Verre Oosten dienen algen, met name zeewieren, als voedselbron en worden met dat oogmerk ook gekweekt. In Europa is zeewier onder meer los als nori (een roodwier) verkrijgbaar en in sushi verwerkt.

    Sommige algen worden als medicijn gebruikt.

    Een moderne mogelijke toepassing van algen die echter nog in de kinderschoenen staat, is voor energieopwekking algendiesel.

    Zie ook

    Zie de categorie Algae van Wikimedia Commons voor mediabestanden over dit onderwerp.