Ongeslachtelijke voortplanting: verschil tussen versies

Verwijderde inhoud Toegevoegde inhoud

In de regel

Versie van 11 okt 2020 12:30

Parapluutjesmos (*Marchantia polymorpha*) plant zich doorgaans ongeslachtelijk voort

Ongeslachtelijke voortplanting of aseksuele reproductie is voortplanting waarbij slechts één ouder betrokken is. De nakomelingen die ontstaan uit ongeslachtelijke voortplanting zijn genetisch identiek aan het moederorganisme, en worden om deze reden klonen genoemd. Ongeslachtelijke voortplanting is de primaire vorm van reproductie bij eencellige organismen zoals archaea en bacteriën. Ook veel meercellige planten, schimmels en dieren zijn in staat om zich ongeslachtelijk voortplanten.

Bij geslachtelijke voortplanting is er sprake van twee ouder-organismen, en meestal van een zaadcel en eicel waarbij genetische informatie van de twee ouders wordt overgebracht op de nakomelingen. Er is sprake van een fusie van gameten en een verandering in het aantal chromosomen.

Prokaryoten planten zich per definitie altijd ongeslachtelijk voort. De mechanismen van laterale genoverdracht zoals conjugatie, transformatie en transductie kunnen echter wel vergeleken worden geslachtelijke voortplanting, omdat er sprake is van recombinatie van genetisch materiaal.^[1]

Vormen

Binaire deling

Alle prokaryoten, dus de archaea en bacteriën, planten zich ongeslachtelijk voort door middel van binaire deling. De bacteriële cel splitst zich in tweeën en vormt daarbij twee genetisch identieke dochtercellen. Onder de juiste omstandigheden kan een bacterie op basis van binaire deling een kolonie van miljoenen identieke cellen creëren.^[2] Ook eukaryoten (zoals protisten en eencellige algen of schimmels) kunnen zich op een vergelijkbare manier voortplanten via mitose. Hierbij is het mogelijk dat het moederorganime eerst een aantal kerndelingen ondergaat, waarna het cytoplasma meermalen deelt tot een klompje cellen. Dit proces wordt meervoudige binaire deling genoemd.^[3]^[4]

In Apicomplexa, een groep microscopische parasieten, wordt meervoudige binaire deling gebruikt om verschillende celtypen te vormen die elk een eigen rol vervullen in de levenscyclus, zoals merozoïeten (algemene dochtercellen), sporozoïeten (infecteuze dochtercellen) en gametocyten (geslachtscellen).^[5]^[6]

Knopvorming

Sommige cellen delen zich door middel van knopvorming, een proces waarbij de dochtercel zich afsnoert van de moedercel.^[a] Een bekend voorbeeld is bakkersgist. Kleine uitstulpingen groeien uit tot een nieuwe gistcel. Ook veel meercellige organismen vertonen knopvorming, bijvoorbeeld rifkoralen en hydroïdpoliepen. Het nieuwe individu ontwikkelt zich dan als uitgroeisel op het ouderorganisme, en kan ofwel loskomen (zoals bij kwalletjes), of verbonden blijven aan de ouder en zo een grote kolonie vormen (zoals bij koraalrif). Knopvorming is eveneens beschreven bij sponzen, enkele platwormen en bij de larven van stekelhuidigen.

Knopvorming kan in zeldzame gevallen ook intracellulair plaatsvinden, namelijk bij cellen die geïnfecteerd zijn met een parasiet zoals Toxoplasma gondii. Tijdens dit proces worden twee (endodyogenie) of meer (endopolygenie) dochtercellen gevormd binnen de moedercel, die vervolgens het cytoplasma van de moedercel opeten voordat ze zich uiteensplitsen.^[7]

Vegetatieve vermeerdering

Vegetatieve vermeerdering is een andere vorm van ongeslachtelijke voortplanting die voortkomt in planten. Kenmerkend voor vegetatieve vermeerdering is dat de plant nieuwe individuen voortbrengt zonder voorafgaande productie van zaden of sporen, en dus zonder bevruchting of meiose. Veel planten kunnen zich van nature vegetatief voortplanten, bijvoorbeeld via broedbolletjes of uitlopers.

De mens maakt al duizenden jaren gebruik van het principe van vegetatieve vermeerdering, bijvoorbeeld door te stekken, te enten of af te leggen. Door planten via vegegatieve weg te vermenigvuldigen, kan men klonen verkrijgen die dezelfde eigenschappen hebben als de moederplant. Om deze reden speelt vegetatieve vermeerdering belangrijke rol bij de teelt van cultuurgewassen (aardappel, tropische voedingsgewassen), tuinbouwgewassen en in het bijzonder sierplanten en vruchtbomen.^[8]

Een bijzondere manier van vegetatieve vermeerdering is weefselkweek. Dit is een techniek die wordt aangewend om plantencellen onder steriele omstandigheden te laten groeien op een voedingsmedium. Weefselkweek is gebaseerd op het feit dat veel plantencellen het vermogen hebben om te regenereren tot een volledig individu.^[9]

Sporenvorming

Veel meercellige organismen – met name planten, algen en schimmels – vormen sporen in een bepaald stadium van hun levenscyclus.^[b] Een spore is een enkelcellig lichaam dat meestal via meiotische weg in het ouderorganisme wordt aangemaakt. Dit gebeurt gewoonlijk endogeen in speciale organen die men sporangiën noemt. De sporen groeien uit tot meercellige individuen (in het geval van planten de zogeheten gametofyten). Deze haploïde individuen vormen dan door middel van mitose geslachtscellen. Sporenvorming en gametenvorming vinden plaats in afzonderlijke generaties van de levenscyclus.

Omdat geslachtelijke voortplanting vaak wordt gedefinieerd op basis van de versmelting van gameten (bevruchting), kan sporenvorming worden beschouwd als een vorm van ongeslachtelijke voortplanting, ondanks dat ze het resultaat is van meiose en een vermindering van de ploïdie. Zowel sporenvorming als bevruchting zijn nodig om de geslachtelijke voortplanting in de levenscyclus van de plant te voltooien.

Schimmels en enkele algen kunnen echte ongeslachtelijke sporen vormen. Omdat deze via mitose ontstaan, worden ze mitosporen genoemd. Na verspreiding ontwikkelen ze zich tot een nieuw organisme. Bij hogere schimmels en enkele roodwieren worden deze mitosporen conidiën genoemd. Conidiën ontstaan aan het uiteinde van een schimmeldraad, en kunnen vanaf daar door de wind kunnen worden verspreid.

Sommige bacteriën zijn in staat om endosporen te vormen: ongeslachtelijke, dormante cellen die omgeven zijn door een hard omhulsel. Dit proces wordt sporulatie genoemd en is onder meer onderzocht bij de geslachten Bacillus en Clostridium. Endosporen worden aangemaakt wanneer een bacteriële kolonie in een situatie van voedselgebrek verkeert.^[10]

Sporangia (sporendoosjes) van mos
Sori aan de onderzijde van een varen
Mitosporen van de schimmel Bovista

Fragmentatie

Fragmentatie is een andere veelvoorkomende vorm van ongeslachtelijke voortplanting en kenmerkt zich door het afsplitsen van een fragment van het ouderorganisme, wat zich vervolgens kan ontwikkelen tot een volledig nieuw individu. Fragmentatie is een wijdverspreid fenomeen en komt voor bij verschillende dieren, planten en schimmels.

Dieren die zich ongeslachtelijk voortplanten via fragmentatie zijn onder meer platwormen, zeesterren, bloemdieren en veel ringwormen, waaronder polychaeten en sommige oligochaeten.^[11] Bij zeesterren wordt fragmentatie vaak aangeduid met de term fissipariteit. Ondanks dat fragmentatie ongeslachtelijke voorplanting is, kunnen het fragment en het ouderorganisme onder invloed van milieuveranderingen wel genetische en epigenetische verschillen ontstaan.^[12]

Bij korstmossen – een symbiotische associatie tussen een alg een cyanobacterie – kan de thallus in bepaalde omstandigheden uiteenvallen in een aantal fragmenten die ieder weer aangroeien tot een nieuw individu. Fragmentatie zorgt ervoor zorgt dat beide symbionten in het nieuw individu terechtkomen.^[13] Sommige mossen bezitten gespecialiseerde structuren voor fragmentatie, zoals gemmae in levermossen.

Parthenogenese

Bladluizen kunnen zonder voorafgaande bevruchting jongen baren

Parthenogenese is een vorm van ongeslachtelijke voortplanting waarbij vrouwelijke dieren nakomelingen krijgen zonder dat hun eieren door mannetjes bevrucht zijn.^[14] Parthenogenese komt verspreid voor door het hele dierenrijk, het vaakst bij geleedpotigen (watervlooien, bladluizen, wandelende takken, sommige mieren, bijen en sluipwespen) en raderdiertjes, maar ook bij vissen, amfibieën en reptielen.

In het plantenrijk bestaat een vergelijkbaar proces dat apomixie wordt genoemd. Apomixie verwijst naar de vorming van een nieuwe sporofyt zonder bevruchting. Het is een belangrijke proces bij varens en bloemplanten. Apomixie bij bloemplanten slaat op de vorming van zaden zonder bevruchting. Een voorbeeld van een apomictische plant is de paardenbloem. De mens kan gebruik maken van apomixie om hybride planten te klonen.^[15]

Zie ook

Noten

↑ Kenmerkend voor knopvorming bij cellen is dat de dochtercel aanvankelijk kleiner is dan de moedercel. Dit in tegenstelling tot binaire deling, waarbij beide dochtercellen even groot zijn.
↑ Bij dieren en de meeste protisten komt sporenvorming niet voor. De meiose wordt onmiddellijk gevolgd door bevruchting.

Referenties

↑ (en) Narra, H. P. & Ochman, H. (2006). Of what use is sex to bacteria?. Current Biology 16 (17): R705–710. DOI: 10.1016/j.cub.2006.08.024.
↑ (en) Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. (2000). Molecular Cell Biology. 4th edition. W.H. Freeman, New York. Vrije toegang tot hoofdstuk.
↑ (en) Karl Gottlieb Grell (2013). Protozoology. Springer Science & Business Media, pp. 137-139. ISBN 978-3-642-61958-8.
↑ (en) Puranik P. & Bhate A. (2007). Animal Forms And Functions: Invertebrata. Sarup & Sons, p. 87. ISBN 978-81-7625-791-6.
↑ (en) Lucius R, Loos-Frank B, Lane R. et al. (2017). The Biology of Parasites. John Wiley & Sons, pp. 155-157. ISBN 978-3-527-32848-2.
↑ (en) Francia, M., Striepen, B. (2014). Cell division in apicomplexan parasites. Nat Rev Microbiol 12: 125–136. DOI:10.1038/nrmicro3184.
↑ Smyth, J.D. & Wakelin, D. (1994). Introduction to animal parasitology, 3. Cambridge University Press, pp. 101-102. ISBN 978-0-521-42811-8.
↑ (nl) Margara, J., & Hakkaart, F. A. (1987). Grondslagen van de vegetatieve vermeerdering: meristemen en orgaanvorming. Nederlandse Vereniging voor Plantecel-en-weefselkweek, NVPW. pp. 31-32.
↑ (en) Campbell et al. (2017), p. 461
↑ (en) Evert, R. & Eichhorn, S. (2013). Raven Biology of Plants, 8th edition. W.H. Freeman Publishers, New York, "Chapter 13: Prokaryotes and Viruses", p. 261. ISBN 978-1-4292-1961-7.
↑ (en) Ruppert E, Fox R, Barnes R. (2004). Invertebrate Zoology, 7. Brooks, "Annelida". ISBN 978-0-03-025982-1.
↑ (en) Neuhof M, Levin M, Rechavi O. (2016). Vertically and horizontally-transmitted memories – the fading boundaries between regeneration and inheritance in planaria. Biology Open 5 (9): 1177–1188. DOI: 10.1242/bio.020149.
↑ (en) Krishna's Diversity of Microbes, Fungi & Lichens. (2010). Krishna Prakashan Media. p. 163. Vrije toegang tot hoofdstuk.
↑ (nl) Van Straalen, N. Parthenogenese – betekenis en definitie, ensie.nl, geraadpleegd op 11-10-2020.
↑ Savidan, Y.H. (2000). Apomixis: Genetics and Breeding. Plant Breeding Reviews 18: 13–86. DOI: 10.1002/9780470650158.ch2.

Literatuur

(en) Campbell, N. (2017). Biology: A Global Approach, 11th edition. Pearson Education, New York. ISBN 978-1-292-17043-5.
(en) Fusco G, Minelli A. (2019). The Biology of Reproduction. Cambridge University Press. ISBN 978-1-108-49985-9.
(en) Avise J. (2008). Clonality: The Genetics, Ecology, and Evolution of Sexual Abstinence in Vertebrate Animals. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-536967-0.
(en) Graham L, Graham J, Wilcox L. (2003). Plant Biology. Pearson Education, Upper Saddle River, NJ., 258–259. ISBN 978-0-13-030371-4.

[7] Kenmerkend voor knopvorming bij cellen is dat de dochtercel aanvankelijk kleiner is dan de moedercel. Dit in tegenstelling tot binaire deling, waarbij beide dochtercellen even groot zijn.

[11] Bij dieren en de meeste protisten komt sporenvorming niet voor. De meiose wordt onmiddellijk gevolgd door bevruchting.

[Narra-1] (en) Narra, H. P. & Ochman, H. (2006). Of what use is sex to bacteria?. Current Biology 16 (17): R705–710. DOI: 10.1016/j.cub.2006.08.024.

[2] (en) Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. (2000). Molecular Cell Biology. 4th edition. W.H. Freeman, New York. Vrije toegang tot hoofdstuk.

[3] (en) Karl Gottlieb Grell (2013). Protozoology. Springer Science & Business Media, pp. 137-139. ISBN 978-3-642-61958-8.

[aff-4] (en) Puranik P. & Bhate A. (2007). Animal Forms And Functions: Invertebrata. Sarup & Sons, p. 87. ISBN 978-81-7625-791-6.

[5] (en) Lucius R, Loos-Frank B, Lane R. et al. (2017). The Biology of Parasites. John Wiley & Sons, pp. 155-157. ISBN 978-3-527-32848-2.

[6] (en) Francia, M., Striepen, B. (2014). Cell division in apicomplexan parasites. Nat Rev Microbiol 12: 125–136. DOI:10.1038/nrmicro3184.

[smyth-8] Smyth, J.D. & Wakelin, D. (1994). Introduction to animal parasitology, 3. Cambridge University Press, pp. 101-102. ISBN 978-0-521-42811-8.

[9] (nl) Margara, J., & Hakkaart, F. A. (1987). Grondslagen van de vegetatieve vermeerdering: meristemen en orgaanvorming. Nederlandse Vereniging voor Plantecel-en-weefselkweek, NVPW. pp. 31-32.

[10] (en) Campbell et al. (2017), p. 461

[12] (en) Evert, R. & Eichhorn, S. (2013). Raven Biology of Plants, 8th edition. W.H. Freeman Publishers, New York, "Chapter 13: Prokaryotes and Viruses", p. 261. ISBN 978-1-4292-1961-7.

[13] (en) Ruppert E, Fox R, Barnes R. (2004). Invertebrate Zoology, 7. Brooks, "Annelida". ISBN 978-0-03-025982-1.

[14] (en) Neuhof M, Levin M, Rechavi O. (2016). Vertically and horizontally-transmitted memories – the fading boundaries between regeneration and inheritance in planaria. Biology Open 5 (9): 1177–1188. DOI: 10.1242/bio.020149.

[15] (en) Krishna's Diversity of Microbes, Fungi & Lichens. (2010). Krishna Prakashan Media. p. 163. Vrije toegang tot hoofdstuk.

[16] (nl) Van Straalen, N. Parthenogenese – betekenis en definitie, ensie.nl, geraadpleegd op 11-10-2020.

[17] Savidan, Y.H. (2000). Apomixis: Genetics and Breeding. Plant Breeding Reviews 18: 13–86. DOI: 10.1002/9780470650158.ch2.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[a]

[7]

[8]

[9]

[b]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

@@ Regel 1: / Regel 1: @@
+[[Bestand:Marchantia.jpg|thumb|[[Parapluutjesmos]] (''Marchantia polymorpha'') plant zich doorgaans ongeslachtelijk voort]]
-'''Ongeslachtelijke voortplanting''' of '''aseksuele reproductie''' is [[Voortplanting (biologie)|voortplanting]] waarbij slechts één [[ouder]] betrokken is.
+'''Ongeslachtelijke voortplanting''' of '''aseksuele reproductie''' is [[Voortplanting (biologie)|voortplanting]] waarbij slechts één [[ouder]] betrokken is. De nakomelingen die ontstaan uit ongeslachtelijke voortplanting zijn genetisch identiek aan het moederorganisme, en worden om deze reden [[klonen (biologie)|klonen]] genoemd. Ongeslachtelijke voortplanting is de primaire vorm van reproductie bij eencellige organismen zoals [[archaea]] en [[bacteriën]]. Ook veel meercellige [[planten]], [[schimmels]] en [[Dierenrijk|dieren]] zijn in staat om zich ongeslachtelijk voortplanten.
-Bij [[Geslachtelijke voortplanting|geslachtelijke voortplanting (seksuele reproductie)]] is er sprake van twee ouder-organismen, en meestal van een [[zaadcel]] en [[eicel]] waarbij genetische informatie van twee ouders gedeeltelijk wordt overgebracht op de nakomelingen.
+Bij [[geslachtelijke voortplanting]] is er sprake van twee ouder-organismen, en meestal van een [[zaadcel]] en [[eicel]] waarbij genetische informatie van de twee ouders wordt overgebracht op de nakomelingen. Er is sprake van een fusie van [[gameet|gameten]] en een verandering in het aantal [[chromosoom|chromosomen]].
-Er zijn verschillende vormen van ongeslachtelijke voortplanting:
-* de [[binaire deling]] van [[bacteriën]] en andere 'primitieve' organismen. [[Eencellige|Eencellige organismen]] planten zich voornamelijk op deze manier voort. Het genetisch materiaal verdubbelt zich waarna de cel zich in tweeën splitst, waardoor er twee nagenoeg identieke individuen ontstaan. [[Moedercel]] en [[dochtercel]] zijn dus genetisch gelijk. Deze voortplanting is nuttig als een organisme ergens goed gedijt.
-* [[maagdelijke voortplanting]], ook wel parthenogenese genoemd, is het verschijnsel dat vrouwtjes van bepaalde diersoorten nakomelingen kunnen krijgen zonder dat hier mannetjes aan te pas komen.
-* [[fragmentatie (voortplanting)|fragmentatie]], het afbreken van een fragment van de ouder wat uitgroeit tot een volwassen individu.
-* [[vegetatieve vermeerdering]], zoals [[knopvorming]], [[Klonen (biologie)|klonen]], [[stekken]], [[enten]], [[oculatie|oculeren]].
+Prokaryoten planten zich per definitie altijd ongeslachtelijk voort. De mechanismen van [[laterale genoverdracht]] zoals conjugatie, transformatie en transductie kunnen echter wel vergeleken worden geslachtelijke voortplanting, omdat er sprake is van [[recombinatie (genetica)|recombinatie]] van genetisch materiaal.<ref name="Narra">{{citeer journal |auteur=Narra, H. P. & Ochman, H.|title=Of what use is sex to bacteria? |journal=Current Biology |year=2006 |volume=16 |pages=R705–710 |taal=en|doi=10.1016/j.cub.2006.08.024 |issue=17}}</ref>
-Het organisme kan bij [[geslachtelijke voortplanting]] het risico lopen goede eigenschappen kwijt te raken of slechte te ontwikkelen, terwijl hij nu al goed kan overleven. Aanpassingen zijn pas nodig als het minder goed gaat. Bij ongeslachtelijke voortplanting is er echter geen [[genetische variatie]] tussen [[Nageslacht|nakomelingen]] (kloonvorming). Door [[mutatie (biologie)|mutatie]] kunnen echter wel verschillen optreden.
+==Vormen==
-Sommige soorten kunnen kiezen of ze zich aseksueel of seksueel voortplanten. Zelfs bacteriën planten zich echter geregeld ook seksueel voort.
+===Binaire deling===
+{{Zie hoofdartikel|Binaire deling}}
+[[Bestand:Binary and quaternary cell divisions of a chlorarachniophyte, Lotharella globosa cropped.png|thumb|Binaire deling, aangegeven met pijlen, in een [[Chlorarachniophyta|chlorarachniofyt]], ''Lotharella globosa'']]
+Alle prokaryoten, dus de [[archaea]] en [[bacteriën]], planten zich ongeslachtelijk voort door middel van binaire deling. De bacteriële cel splitst zich in tweeën en vormt daarbij twee genetisch identieke dochtercellen. Onder de juiste omstandigheden kan een bacterie op basis van binaire deling een kolonie van miljoenen identieke cellen creëren.<ref>{{en}}{{sc|Lodish H, Berk A, Zipursky SL,}} ''et al''. (2000). ''Molecular Cell Biology''. 4th edition. W.H. Freeman, New York. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21593/ Vrije toegang tot hoofdstuk].</ref> Ook eukaryoten (zoals [[protisten]] en eencellige [[algen]] of [[schimmels]]) kunnen zich op een vergelijkbare manier voortplanten via [[mitose]]. Hierbij is het mogelijk dat het moederorganime eerst een aantal [[celkern|kern]]delingen ondergaat, waarna het cytoplasma meermalen deelt tot een klompje cellen. Dit proces wordt ''meervoudige binaire deling'' genoemd.<ref>{{Citeer boek|auteur = Karl Gottlieb Grell|datum = 2013|titel = Protozoology |uitgever = Springer Science & Business Media|ISBN =978-3-642-61958-8 |pages=137-139 |taal =en}}</ref><ref name="aff">{{citeer boek |auteur=Puranik P. & Bhate A.|title=Animal Forms And Functions: Invertebrata |publisher=Sarup & Sons |taal=en|year=2007 |page=87|isbn=978-81-7625-791-6}}</ref>
+In [[Apicomplexa]], een groep microscopische parasieten, wordt meervoudige binaire deling gebruikt om verschillende celtypen te vormen die elk een eigen rol vervullen in de levenscyclus, zoals merozoïeten (algemene dochtercellen), sporozoïeten (infecteuze dochtercellen) en gametocyten (geslachtscellen).<ref>{{Citeer boek|auteur =Lucius R, Loos-Frank B,  Lane R. et al. |datum = 2017 |titel = The Biology of Parasites|uitgever =John Wiley & Sons |ISBN =978-3-527-32848-2 |pages= 155-157|taal =en}}</ref><ref>{{en}}{{sc|Francia, M., Striepen, B.}} (2014). Cell division in apicomplexan parasites. ''Nat Rev Microbiol'' '''12''': 125–136. {{doi|10.1038/nrmicro3184}}.</ref>
-Vrijwel alle [[planten]] kunnen zich vrij eenvoudig ongeslachtelijk voortplanten. Ze produceren [[bloembol|bollen]], [[Wortel (plant)|knollen]], [[Uitloper (planten)|uitlopers]] of [[wortelstok]]ken. De mens heeft daar nog technieken als [[stekken]], [[enten]] , [[Afleggen (planten)|afleggen]], [[oculeren]] en [[weefselkweek (plant)|weefselkweek]] aan toegevoegd. Sommige plantensoorten, [[paardenbloem]], [[veldbeemdgras]] kunnen zich ongeslachtelijk via zaad voortplanten. Dit wordt [[apomixie]] genoemd.
+===Knopvorming===
-Maar (bijna) alle hogere dieren moeten zich seksueel voortplanten (zie [[maagdelijke voortplanting]]).
+{{Zie hoofdartikel|Knopvorming}}
+[[Bestand:Saccharomyces cerevisiae SEM.jpg|thumb|De bakkersgist ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' vermenigvuldigt zich door [[knopvorming]]]]
+Sommige cellen delen zich door middel van knopvorming, een proces waarbij de dochtercel zich afsnoert van de moedercel.<ref group=kleine-letter>Kenmerkend voor knopvorming bij cellen is dat de dochtercel aanvankelijk kleiner is dan de moedercel. Dit in tegenstelling tot binaire deling, waarbij beide dochtercellen even groot zijn.</ref> Een bekend voorbeeld is [[bakkersgist]]. Kleine uitstulpingen groeien uit tot een nieuwe gistcel. Ook veel meercellige organismen vertonen knopvorming, bijvoorbeeld [[rifkoralen]] en [[hydroïdpoliepen]]. Het nieuwe individu ontwikkelt zich dan als uitgroeisel op het ouderorganisme, en kan ofwel loskomen (zoals bij [[meduse|kwalletjes]]), of verbonden blijven aan de ouder en zo een grote kolonie vormen (zoals bij [[koraalrif]]). Knopvorming is eveneens beschreven bij [[sponzen]], enkele [[platwormen]] en bij de larven van [[stekelhuidigen]].
+Knopvorming kan in zeldzame gevallen ook intracellulair plaatsvinden, namelijk bij cellen die geïnfecteerd zijn met een parasiet zoals ''[[Toxoplasma gondii]]''. Tijdens dit proces worden twee (endodyogenie) of meer (endopolygenie) dochtercellen gevormd binnen de moedercel, die vervolgens het cytoplasma van de moedercel opeten voordat ze zich uiteensplitsen.<ref name=smyth>{{citeer boek |auteur=Smyth, J.D. & Wakelin, D. |title=Introduction to animal parasitology |year=1994 |publisher=Cambridge University Press |pages=101-102 |edition=3 |isbn=978-0-521-42811-8 }}</ref>
-De ''[[Bdelloidea]]'' (een onderklasse van [[raderdieren]]) planten zich helemaal niet seksueel voort.
+===Vegetatieve vermeerdering===
-== Externe link ==
+{{Zie hoofdartikel|Vegetatieve vermeerdering}}
-*{{en}}[http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=34419 Artikel over aseksuele voortplanting van bdelloidea]
+[[Bestand:Bryophyllum daigremontianum nahaufnahme1.jpg|thumb|Bij de vetplant ''[[Kalanchoe daigremontiana]]'' groeien jonge plantjes, inclusief de worteltjes, op de [[bladrand]] van de moederplant]]
+Vegetatieve vermeerdering is een andere vorm van ongeslachtelijke voortplanting die voortkomt in [[planten]]. Kenmerkend voor vegetatieve vermeerdering is dat de plant nieuwe individuen voortbrengt zonder voorafgaande productie van [[zaad (plant)|zaden]] of [[spore]]n, en dus zonder bevruchting of meiose. Veel planten kunnen zich van nature vegetatief voortplanten, bijvoorbeeld via [[broedbol]]letjes of [[uitloper (planten)|uitloper]]s.
+De mens maakt al duizenden jaren gebruik van het principe van vegetatieve vermeerdering, bijvoorbeeld door te [[stekken]], te [[enten]] of [[afleggen (planten)|af te leggen]]. Door planten via vegegatieve weg te vermenigvuldigen, kan men [[kloon (biologie)|klonen]] verkrijgen die dezelfde eigenschappen hebben als de moederplant. Om deze reden speelt vegetatieve vermeerdering belangrijke rol bij de teelt van [[cultuurgewas]]sen (aardappel, tropische voedingsgewassen), [[tuinbouw]]gewassen en in het bijzonder [[sierplant]]en en [[vrucht (plant)|vrucht]]bomen.<ref>{{nl}}{{sc|Margara, J., & Hakkaart, F. A.}} (1987). [https://edepot.wur.nl/419807 Grondslagen van de vegetatieve vermeerdering: meristemen en orgaanvorming]. Nederlandse Vereniging voor Plantecel-en-weefselkweek, NVPW. pp. 31-32.</ref>
-{{Navigatie levenscyclus}}
+Een bijzondere manier van vegetatieve vermeerdering is [[weefselkweek (plant)|weefselkweek]]. Dit is een techniek die wordt aangewend om plantencellen onder steriele omstandigheden te laten groeien op een voedingsmedium. Weefselkweek is gebaseerd op het feit dat veel plantencellen het [[totipotent|vermogen]] hebben om te regenereren tot een volledig individu.<ref>{{en}}{{sc|Campbell}} ''et al''. (2017), p. 461</ref>
+===Sporenvorming===
+[[File:Puffballs emitting spores.jpg|thumb|Een wolk van sporen komt vrij uit de [[parelstuifzwam]] (''Lycoperdon perlatum'') door een invallende regendruppel]]
+Veel meercellige organismen – met name planten, algen en schimmels – vormen [[spore]]n in een bepaald stadium van hun [[levenscyclus]].<ref group=kleine-letter> Bij dieren en de meeste protisten komt sporenvorming niet voor. De meiose wordt onmiddellijk gevolgd door bevruchting.</ref> Een spore is een enkelcellig lichaam dat meestal via meiotische weg in het ouderorganisme wordt aangemaakt. Dit gebeurt gewoonlijk endogeen in speciale organen die men [[sporangium|sporangiën]] noemt. De sporen groeien uit tot meercellige individuen (in het geval van planten de zogeheten [[gametofyt]]en). Deze haploïde individuen vormen dan door middel van mitose [[gameet|geslachtscellen]]. Sporenvorming en gametenvorming vinden plaats in afzonderlijke [[Generatie (biologie)|''generaties'']] van de levenscyclus.
+Omdat geslachtelijke voortplanting vaak wordt gedefinieerd op basis van de versmelting van gameten (bevruchting), kan sporenvorming worden beschouwd als een vorm van ongeslachtelijke voortplanting, ondanks dat ze het resultaat is van meiose en een vermindering van de [[ploïdie]]. Zowel sporenvorming als bevruchting zijn nodig om de geslachtelijke voortplanting in de levenscyclus van de plant te voltooien.
+[[Schimmels]] en enkele [[algen]] kunnen echte ongeslachtelijke sporen vormen. Omdat deze via mitose ontstaan, worden ze [[mitospore]]n genoemd. Na verspreiding ontwikkelen ze zich tot een nieuw organisme. Bij hogere schimmels en enkele [[roodwieren]] worden deze mitosporen [[conidium|conidiën]] genoemd. Conidiën ontstaan aan het uiteinde van een schimmeldraad, en kunnen vanaf daar door de wind kunnen worden verspreid.
+Sommige bacteriën zijn in staat om [[endospore]]n te vormen: ongeslachtelijke, dormante cellen die omgeven zijn door een hard omhulsel. Dit proces wordt ''sporulatie'' genoemd en is onder meer onderzocht bij de geslachten ''[[Bacillus (bacteriën)|Bacillus]]'' en ''[[Clostridium]]''. Endosporen worden aangemaakt wanneer een bacteriële kolonie in een situatie van voedselgebrek verkeert.<ref>{{Citeer boek|auteur = Evert, R. & Eichhorn, S.|datum =2013|titel =Raven Biology of Plants, 8th edition |plaats=New York|uitgever =W.H. Freeman Publishers|chapter =Chapter 13: Prokaryotes and Viruses|page=261|ISBN =978-1-4292-1961-7 |taal=en}}</ref>
+<gallery widths="200px" heights="130px" class="right">
+Sporophyte (245892221).jpeg|[[sporangium|Sporangia]] (sporendoosjes) van [[mossen|mos]]
+Fern Spores.jpg|[[Sorus (varens)|Sori]] aan de onderzijde van een [[varens|varen]]
+Bovista plumbea Bleigrauer Bovist.jpg|Mitosporen van de schimmel ''[[Bovista]]''
+</gallery>
+===Fragmentatie===
+{{Zie hoofdartikel|Fragmentatie (voortplanting)|}}
+[[Bestand:Portugal 20140812-DSC01434 (21371237591).jpg|thumb|[[Zeesterren]] hebben een groot [[regeneratie (biologie)|regeneratie-vermogen]]. Zelfs als een zeester vier van de vijf armen verliest, kan zij deze volledig regenereren.]]
+Fragmentatie is een andere veelvoorkomende vorm van ongeslachtelijke voortplanting en kenmerkt zich door het afsplitsen van een fragment van het ouderorganisme, wat zich vervolgens kan ontwikkelen tot een volledig nieuw individu. Fragmentatie is een wijdverspreid fenomeen en komt voor bij verschillende dieren, planten en schimmels.
+Dieren die zich ongeslachtelijk voortplanten via fragmentatie zijn onder meer [[platwormen]], [[zeesterren]], [[bloemdieren]] en veel [[ringwormen]], waaronder [[borstelwormen|polychaeten]] en sommige [[Oligochaeta (onderklasse)|oligochaeten]].<ref>{{citeer boek | auteur=Ruppert E, Fox R, Barnes R.| title=Invertebrate Zoology | chapter=Annelida | publisher=Brooks | taal=en|edition=7 | isbn=978-0-03-025982-1 | year=2004 }}</ref> Bij zeesterren wordt fragmentatie vaak aangeduid met de term ''fissipariteit''. Ondanks dat fragmentatie ongeslachtelijke voorplanting is, kunnen het fragment en het ouderorganisme onder invloed van milieuveranderingen wel [[genetica|genetische]] en [[epigenetica|epigenetische]] verschillen ontstaan.<ref>{{citeer journal |auteur=Neuhof M, Levin M, Rechavi O.|title=Vertically and horizontally-transmitted memories – the fading boundaries between regeneration and inheritance in planaria |journal=Biology Open |date= 2016 |pages=1177–1188 |taal=en|doi=10.1242/bio.020149|volume=5|issue=9 }}</ref>
+Bij [[korstmossen]] – een symbiotische associatie tussen een alg een cyanobacterie – kan de [[thallus]] in bepaalde omstandigheden uiteenvallen in een aantal fragmenten die ieder weer aangroeien tot een nieuw individu. Fragmentatie zorgt ervoor zorgt dat beide symbionten in het nieuw individu terechtkomen.<ref>{{en}}{{sc|}} ''Krishna's Diversity of Microbes, Fungi & Lichens''. (2010). Krishna Prakashan Media. p. 163. [https://books.google.nl/books?id=0ygbqTWTATIC&printsec=frontcover&hl=nl#v=onepage&q=lichen%20fragmentation&f=false Vrije toegang tot hoofdstuk].</ref> Sommige mossen bezitten gespecialiseerde structuren voor fragmentatie, zoals ''[[gemma (biologie)|gemma]]e'' in [[levermossen]].
+===Parthenogenese===
+{{Zie hoofdartikel|Maagdelijke voortplanting}}
+[[Bestand:Aphid-giving-birth.jpg|thumb|[[Bladluizen]] kunnen zonder voorafgaande bevruchting jongen baren]]
+Parthenogenese is een vorm van ongeslachtelijke voortplanting waarbij vrouwelijke dieren nakomelingen krijgen zonder dat hun eieren door mannetjes bevrucht zijn.<ref>{{nl}}{{sc|Van Straalen, N.}} [https://www.ensie.nl/nico-van-straalen/parthenogenese Parthenogenese – betekenis en definitie], ensie.nl, geraadpleegd op 11-10-2020.</ref> Parthenogenese komt verspreid voor door het hele dierenrijk, het vaakst bij geleedpotigen ([[watervlooien]], [[bladluizen]], [[wandelende takken]], sommige [[mieren]], [[bijen]] en [[sluipwespen]]) en [[raderdiertjes]], maar ook bij vissen, amfibieën en reptielen.
+In het plantenrijk bestaat een vergelijkbaar proces dat [[apomixie]] wordt genoemd. Apomixie verwijst naar de vorming van een nieuwe [[sporofyt]] zonder bevruchting. Het is een belangrijke proces bij [[varens]] en [[bedektzadigen|bloemplanten]]. Apomixie bij bloemplanten slaat op de vorming van zaden zonder bevruchting. Een voorbeeld van een apomictische plant is de [[paardenbloem]]. De mens kan gebruik maken van apomixie om [[hybride (biologie)|hybride]] planten te klonen.<ref>{{citeer journal |auteur =Savidan, Y.H.|title= Apomixis: Genetics and Breeding | year=2000|chapter=Apomixis: genetics and breeding|volume=18| journal=Plant Breeding Reviews|pages=13–86| doi=10.1002/9780470650158.ch2}}</ref>
+==Zie ook==
+* [[Klonen (biologie)]]
+* [[Zelfbevruchting]]
+{{Appendix||2=
+==Noten==
+{{References|group=kleine-letter}}
+==Referenties==
+{{References||2}}
+==Literatuur==
+* {{Citeer boek|auteur = Campbell, N. |datum = 2017|titel = Biology: A Global Approach, 11th edition|uitgever = Pearson Education|plaats = New York|ISBN = 978-1-292-17043-5 |taal = en}}
+* {{Citeer boek|auteur = Fusco G, Minelli A.|datum =2019 |titel = The Biology of Reproduction |uitgever = Cambridge University Press |ISBN = 978-1-108-49985-9|taal =en}}
+* {{Citeer boek |taal=en|auteur=Avise J. |year=2008 |title=Clonality: The Genetics, Ecology, and Evolution of Sexual Abstinence in Vertebrate Animals |publisher=Oxford University Press |isbn=978-0-19-536967-0 }}
+* {{Citeer boek|taal=en|auteur=Graham L, Graham J, Wilcox L. |year=2003 |title=Plant Biology |publisher=Pearson Education |location=Upper Saddle River, NJ.|pages=258–259 |isbn=978-0-13-030371-4 }}
+}}
+{{Navigatie levenscyclus}}
 [[Categorie:Ongeslachtelijke voortplanting| ]]

Ongeslachtelijke voortplanting:	apomixis · automixie · binaire deling · maagdelijke voortplanting · parthenogenese · vegetatieve vermeerdering · knopvorming
Geslachtelijke voortplanting:	mannelijk (♂) · vrouwelijk (♀) · eenslachtig · tweeslachtig (⚥) · geslachtsverdeling · eenhuizig (dichogamie · protandrie · protogynie) · tweehuizig
Metamorfose:	gedaanteverwisseling (volledige gedaanteverwisseling - onvolledige gedaanteverwisseling) · ei · imago · instar · larve · nimf · pop · subimago · vervelling
Parasitisme:	ectoparasiet · endoparasiet · gastheer · gastheerwisseling · infestatie · parasiet · tussengastheer · tussenwaardplant · vector · waard · waardplant
Mijlpalen van de levenscyclus:	meiose, reductiedeling ⇒ gameet (eicel, zaadcel) ⇒ bevruchting « plasmogamie ⇒ karyogamie » ⇒ zygote
Generatiewisseling:	monogenetische cyclus · digenetische cyclus · trigenetische cyclus · gametofoor · gametofyt · gametogenese · generatie · spore · sporofyt · voorkiem
Kernfasewisseling:	dikaryon · diplofase · diplohaplofasische · diplohaplont · diplofasische cyclus · diplont · diploïdie · haplofase · haploïdie · kernfase · haplofasische cyclus · haplont · heterofasische cyclus
Meiotische deling:	gametische meiose · intermediaire of sporische meiose · zygotische meiose
Ploïdie:	haploïdie · diploïdie · diploïdisatie · fractionatie · triploïdie · tetraploïdie · hexaploïdie · octoploïdie · euploïdie (alloploïdie · autoploïdie) · aneuploïdie
Afwisseling van individuen:	haplobiont · diplobiont
Verdere:	levenscyclus (zaadplanten) · levensfase · chronologie van de menselijke zwangerschapsontwikkeling · embryogenese