Australopithecus afarensis

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Naar navigatie springen Naar zoeken springen
Australopithecus afarensis
Fossiel voorkomen: Plioceen
(4,42 tot 3 miljoen jaar geleden)
Skelet van Lucy
Skelet van Lucy
Taxonomische indeling
Rijk:Animalia (Dieren)
Stam:Chordata (Chordadieren)
Klasse:Mammalia (Zoogdieren)
Orde:Primates (primaten)
Familie:Hominidae (mensachtigen)
Geslacht:Australopithecus
Soort
Australopithecus afarensis
Johanson & White, 1978
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Australopithecus afarensis op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie
Zoogdieren

Australopithecus afarensis is een uitgestorven mensachtige van het geslacht Australopithecus uit het Plioceen van Oost-Afrika. Het is een van de oudste bekende mensachtigen.

Vondst en naamgeving[bewerken | brontekst bewerken]

Vroege vondsten[bewerken | brontekst bewerken]

De eerste resten van deze soort werden in 1935 gevonden door Louis Leakey die een onderste hoektand verzamelde bij de Olduvai Gorge welke hij toewees aan een baviaan. Pas in 1977 werd dit herkend als een tand van een mensachtige.

Garusi-1

In dezelfde regio werden door de Duitse paleontoloog Ludwig Kohl-Larsen in 1939 mensachtige fossielen ontdekt en erkend bij Laetoli in Tanzania. Duitse geleerden hadden een band met dat gebied omdat het eerder Duits Oost-Afrika was. Bij de rivier de Gerusi of Garu(s)si werd een stuk bovenkaak met twee premolaren opgegraven, specimen Garusi-1, en een derde kies van de bovenkaak, Garusi-2. In Duitsland identificeerde men nog een hoektand onder de vondsten, Garusi-4.[1] In 1940 begreep Wolfgang Abel het verband met de in Zuid-Afrika in 1924 ontdekte Australopithecus africanus. In 1948 stelde Edwin Hennig dat het wel eens om een apart geslacht zou kunnen gaan dat hij benoemde als Praeanthropus, de "voor-mens", overigens zonder een volle soortnaam te bepalen.[2] In 1950 maakte Hans Weinert er een Meganthropus africanus van.[3] In de jaren vijftig werd naar zulke vondsten verwezen als een affin. Australopithecus africanus; dit weerspiegelde een vaag vermoeden dat A. africanus ook in Oost-Afrika voorkwam. In 1955 benoemde Muzaffer Süleyman Şenyürek een Praeanthropus africanus.

Lucy[bewerken | brontekst bewerken]

In Tanzania en Kenia waren sinds het eind van de jaren vijftig belangrijke vondsten van mensachtigen gedaan in het systeem van de Grote Slenk. De meerafzettingen daar bewaarden vele fossielen die door middel van lagen vulkanisch as ook nauwkeurig te dateren waren. Het systeem zet zich door tot de Omo in Zuid-Ethiopië die sinds 1967 door de Franse paleontoloog Camille Arambourg opnieuw onderzocht werd en dit schiep de verwachting dat ook in de Afardriehoek, Noord-Ethiopië, in lagen van 3,2 miljoen jaar oud een schat aan materiaal te vinden moest zijn. In 1971 bevestigde een eerste verkenning door Maurice Taieb dit. In 1972 zette Taieb de International Afar Research Expedition op, samen met Donald Johanson die de voornaamste fondsen verwierf bij Princeton University, en Yves Coppens. In 1973 vond Johanson op het eind van het eerste veldseizoen een kniegewricht, specimen AL 129-1, dat toebehoord moest hebben aan een tweevoetige mensachtige. Verder werd een robuust wandbeen aangetroffen. In 1974 vond een vertegenwoordiger van de Ethiopische regering, Alemayehu Asfaw, in de "Vallei der Hominiden" twee kaken, gevolgd door een derde ontdekt door een werkkracht uit Tigray.

Vindplaats van Lucy

Op 24 november 1974, tegen het middaguur, werd door Johanson, vergezeld door graduate student Tom Gray, een doorbraak bereikt toen specimen AL 288-1 ontdekt werd. Johanson zag gedurende een wandeling op Locatie 162 een arm aan het woestijnoppervlak liggen en meteen trof men ernaast meerdere botten aan. Het ging om een voor een fossiele mensachtige uitzonderlijk volledig skelet met schedel, waarvan men op grond van de geringe lengte en de bekkenvorm vermoedde dat het een volwassen vrouw betrof. Het omvat schedelresten, de gepaarde onderkaken, ribben, delen van de armen, delen van het bekken en een linkerdijbeen. Het exemplaar, dat een van de beroemdste vondsten in de paleoantropologie zou worden, kreeg de bijnaam Lucy, naar Lucy in the Sky with Diamonds, een bekend nummer van The Beatles dat op de avond van de ontdekking op de bandrecorder werd gedraaid. Lucy is wellicht om het leven gekomen door een val uit een boom,[4] maar het is ook gesteld dat een aardverschuiving of aanval door een roofdier waarschijnlijker oorzaken waren.[5] Lucy had het bekken van een rechtop lopend dier en haar taxon was daarmee in 1974 de oudst bekende tweevoetige fossiele hominide. Daarbij was Lucy het meest volledige skelet van een australopitheek dat toen bekend was. Meer complete skeletten van fossiele mensachtigen werden in 1974 alleen vertegenwoordigd door neanderthalers.

In 1975 ontdekte Michèle Cavaillon, een lid van een filmploeg, locatie 333 met 216 fossielen die een minimum van dertien individuen vertegenwoordigden, waaronder mannen, vrouwen en kinderen. Het geheel werd geïnventariseerd onder nummer AL 333 en kreeg de bijnaam First Family. De veelheid aan vondsten maakte het mogelijk te onderkennen én bewijzen dat men een taxon ontdekt had dat zich duidelijk onderscheidde van A. africanus en aan die soort in tijd vooraf scheen te gaan. Johanson meende zelfs minstens twee taxa ontdekt te hebben en publiceerde in 1976 drie artikelen over de vondsten.[6] Doordat die ieder aparte methoden van datering toepasten, spraken ze elkaar tegen over de ouderdom van de vondsten. Lucy werd gezien als een andere soort dan de losse kaken die beschouwd werden als een vroege vertegenwoordiger van Homo. Ondanks staatsgrepen in Ethiopië slaagde Johanson erin een belangrijk deel van het materiaal ter bestudering naar de VS over te brengen. Na 1977 kwam aan het veldonderzoek voorlopig een eind.

Australopithecus afarensis wordt benoemd[bewerken | brontekst bewerken]

Replica van LH 4

Intussen was Mary Nicols, de tweede vrouw van Louis Leakey, in 1974 de vindplaatsen bij Laetoli weer gaan onderzoeken en had daarbij samen met Timothy Douglas White skeletelementen aangetroffen die in ouderdom en bouw overeen leken te komen met de vondsten in Hadar.[7] De opgravingen zouden zich tot 1981 voortzetten en leverden een dertigtal fossielen op waaronder twee mandibulae: LH4 en LH2. In een dergelijke situatie wil het wel gebeuren dat een van de teams de primeur probeert te behalen door snel als eerste de nieuwe soort te benoemen. Om zo'n weinig verheffende toestand te voorkomen, poogden de betrokken paleontologen in dit geval samen te werken bij de publicatie. De delicate coördinatie die dit vergde, werd echter belemmerd door de notoir dominante persoonlijkheden van Mary Leakey, Johanson en White, bijgenaamd de Great White Shark. Tussen White en M. Leaky had zich al een verwijdering voorgedaan vanwege verschillen van mening over de ouderdom van vondsten van Homo habilis.

In 1977 overtuigde White Johanson ervan dat Lucy geen apart taxon was maar dat haar kleine omvang en V-vormige kaken, een kwestie waren van allometrie, verandering van proporties tijdens de groei. Ze besloten samen een nieuwe soort te benoemen. Omdat ze die basaler zagen dan zowel Homo als Australopithecus, zou het logisch geweest zijn ook een nieuw geslacht te benoemen. Daarvan zag men echter af om controverses te vermijden. Wegens de basale positie en morfologie wilden ze de soort niet onderbrengen bij Homo. Zo bleef alleen de optie over de soort in het geslacht Australopithecus te plaatsen. Voor de soortaanduiding werd laetoliensis overwogen maar verworpen omdat de Ethiopische vondsten veel uitgebreider waren. De aanduiding hadarensis werd te precies geacht gegeven het feit dat deze regio misschien nog oudere en belangwekkender vondsten zou kunnen opleveren. Aldus koos men voor een algemener afarensis. Om naamgevingsproblemen te voorkomen consulteerde men de expert Ernst Mayr. Overwogen werd ook om Lucy aan te wijzen als holotype, het type-exemplaar van de nieuwe soort. Lucy was echter nog onbeschreven. White had het materiaal uit Laetoli kort ervoor in detail beschreven en hechtte er aan een duidelijke band te leggen tussen de twee vondstgebieden wat ook zou verhinderen dat iemand op basis van de fossielen uit Tanzania een tweede soort zou benoemen. Daarom koos men voor LH 4, het stel tot een mandibula vergroeide onderkaken, als het holotype.

Johanson en White wilden graag in het gerenommeerde tijdschrift Science publiceren maar zagen zich geconfronteerd met het probleem dat dit blad slechts vrij korte artikelen toestond. Daarom besloot men eerst een uitgebreide technische beschrijving te publiceren in het blad Kirtlandia, gepaard aan de naamgeving. Kort daarop zou men dan een interpreterend artikel indienen bij Science. Mary Leakey nodigde men uit om medeauteur te zijn van het artikel in Kirtlandia, wat zij aanvaardde op voorwaarde dat het puur beschrijvend zou blijven, zodat het niet leek alsof ze haar fiat gaf aan allerlei hypothesen van Johanson en White. Op een congres in Zweden hield Johanson een lezing over de nieuwe soort. Daarbij vermengde hij beschrijving en interpretatie. Mary Leakey, die in de zaal aanwezig was, viel het toen pas op dat LH 4, een van "haar" fossielen, het holotype was. Verre ervan daardoor vereerd te zijn, zag ze het als een inbreuk op haar wetenschappelijke integriteit, ook omdat ze het met de interpretatie helemaal niet eens was. Ze trok zich op 22 augustus 1978 terug als auteur, wat Johanson dwong de hele editie van Kirtlandia terug te nemen en te laten herdrukken. Uiteindelijk werd Australopithecus afarensis toch in 1978 geldig in Kirtlandia benoemd, met Yves Coppens als medeauteur.[8] In januari 1979 volgde het artikel in Science. Deze publicaties kregen zeer grote aandacht in de pers, waarbij het commentaar van Richard Leakey overwegend negatief was.

Latere vondsten[bewerken | brontekst bewerken]

DIK 1-1

In 1990 werden de opgravingen in Hadar opnieuw opgevat door het Institute of Human Origins en voortgezet tot en met 1994, waarna in 1999, 2000 en 2001 vervolgonderzoek plaatsvond. In 1992 vond Yoel Rak daarbij specimen AL 444-1, een grote mannelijke schedel die veel completer was dan die van Lucy. In 1994 werden deze vondsten voorlopig beschreven in Nature, gevolgd door een veel uitgebreidere monografie van de hand van William Kimbel in 2004.[9] Daarbij werd ook een nog veel vollediger schedel behandeld, specimen AL 822-1, vermoedelijk van een vrouw. Verschillen werden opgemerkt met het materiaal uit Laetoli maar die werden niet voldoende belangrijk geacht om het Ethiopische materiaal als een eigen soort te benoemen. In de late twintigste eeuw begonnen opgravingen bij Dikika, aan de nadere zijde van de Awash, die mensachtig materiaal opleverden[10] waaronder in 2000 een skelet met schedel van een vrouwelijke peuter van ongeveer drie jaar oud, specimen DIK-1-1.[11] Dit individu, bijgenaamd Selam, of Lucy's Baby, is vermoedelijk het meest volledige exemplaar van A. afarensis dat bekend is.

Oorspronkelijk werd gedacht dat er nogal een tijdverschil lag tussen Lucy, die op 2,9 miljoen jaar gedateerd werd, en de andere vondsten die zo'n drieënhalf miljoen jaar oud zouden zijn, iets wat in 1979 zelfs herzien werd tot 3,75 miljoen jaar. Begin jaren negentig werd echter duidelijk dat al het materiaal van Hadar afkomstig is uit een relatief nauw interval, tussen de 3,4 en 3,2 miljoen jaar oud.

Fossielen toegewezen aan Australopithecus afarensis zijn gevonden in Ethiopië (Hadar, Aramis), Tanzania (Laetoli) en Kenia (Turkanameer, Omo, Koobi Fora, Lothagam). Over niet al die vindplaatsen bestaat consensus dat het werkelijk om A. afarensis gaat.

De naamgeving van het materiaal uit Hadar is in de eenentwintigste eeuw niet stabiel gebleken. In 2003 stelden Camilo José Cela Conde en Francisco J. Ayala dat in plaats van Australopithecus het eerdere Praeanthropus als geslachtsnaam gebruikt moest worden voor zowel A. afarensis als Sahelanthropus, A. anamensis, A. bahrelghazali en A. garhi. Dat heeft een zekere navolging gevonden daar Australopithecus anders parafyletisch is, een taxon dat niet alle nakomelingen omvat, wat in toenemende mate als ongewenst wordt beschouwd. In 2004, stelden Bjarne Westergaard en Neils Bonde voor een Homo hadar te benoemen met schedel AL 333–45 als het holotype, vanuit de oude gedachte dat de First Family een ander taxon zou vertegenwoordigen dan Lucy, een dat nauwer verwant was aan Homo sapiens. In 2011, benoemde Bonde voor Lucy een nieuwe soort Afaranthropus antiquus. Die twee laatste namen zijn echter gemeenlijk niet aanvaard door andere wetenschappers.

Beschrijving[bewerken | brontekst bewerken]

Een reconstructie uit de vroege jaren tachtig van de schedel van A. afarensis, door White en William Kimbel

Grootte en onderscheidende kenmerken[bewerken | brontekst bewerken]

Australopithecus afarensis was een kleine mensachtige, ongeveer 120 centimeter lang. Mannetjes waren duidelijk groter, tot anderhalve meter. Beide seksen zijn vrij zwaar gespierd zoals blijkt uit krachtige aanhechtingsvlakken op de botten en dikke botwanden. Lucy zelf was 105 centimeter lang en woog ongeveer tweeëntwintig kilogram. De herseninhoud is ongeveer 385 tot 450 cc. Dat overlapt die van een chimpansee, driehonderd tot vierhonderd kubieke centimeter. Een chimpansee is echter gemiddeld iets zwaarder.

Bij hun beschrijving in 1978 gaven Johanson en White een aantal onderscheidende kenmerken aan. Daarbij werd A. afarensis voornamelijk met een chimpansee en de moderne mens vergeleken, niet met Australopithecus africanus.

De tandrij heeft een curve die het midden houdt tussen de rechthoek bij basale mensapen en de parabool van moderne mensen. De kiezen staan op een rechte lijn maar de verstandskies is iets ingesprongen. Tussen de tweede snijtand van de onderkaak en de eerste premolaar bevindt zich nog een diasteem, een hiaat waarin bij basale mensapen de hoektand van de bovenkaak rust. Dit diasteem is echter smal en was niet meer functioneel. De snijtanden van de onderkaak zijn matig groot. De hoektanden van de onderkaken zijn gereduceerd hoewel vrij spits. Ze hebben dus nog een zekere kegelvorm en slijtvlakken op de zijkanten. De punt is echter afgesleten zoals bij de moderne mens. Bij de mannen zijn de hoektanden duidelijk groter dan bij de vrouwen maar het verschil is niet extreem. De premolaren hebben in zoverre een basale vorm dat de tandknobbel aan de achterste onderzijde, anders dan bij de moderne mens, niet sterk uitgeroeid is. De achterste knobbel, het metaconide, is dus duidelijk kleiner dan het voorste spits, het protaconide. De premolaar staat nog onder een scherpe hoek in de tandrij, niet bijna haaks als bij Homo sapiens. De knobbels van de kiezen zijn matig afgesleten, niet volledig tot het niveau van het occlusievlak, maar sterker dan bij basale mensapen. Het verhemelte is basaal van vorm, laag en vlak in plaats van hoog en gewelfd. Het gelaatsprofiel is nog prognaat, met uitstekende kaken, en bol. De beenstijlen langs de wortels van de bovenste hoektanden vormen uitstekende iuga, verticale verdikkingen aan weerszijden van de benige neusopening. Het bovenste kaakgewricht is iets hol maar wordt niet door een richel gescheiden van de opening achter de jukbeenboog wat bij de moderne mens wel het geval is. Het tympanicum, de benige ooropening, is nog buisvormig, niet toegeknepen als mij de moderne mens. De processus mastoideus, het achter de ooropening gelegen aanhechtingsvlak voor een kauwspier, is basaal driehoekig. Het vlak is echter niet meer helemaal plat doch wat gerond. Bij de moderne mens is het vlak ovaal van profiel en gegroefd.

Skelet[bewerken | brontekst bewerken]

A. afarensis had grote wenkbrauwbogen. Een echte kin ontbrak.

A. afarensis heeft brede heupen. De grote teen is niet opponeerbaar. De benen zijn relatief korter dan bij moderne mensen maar langer dan bij Australopithecus africanus. De armen zijn proportioneel iets langer dan bij Homo sapiens. De pols heeft een vrij basale vorm. De handen zijn iets langer en meer gekromd dan bij moderne mensen. Het torso is niet tonvormig maar loopt naar boven taps toe.

Weke delen[bewerken | brontekst bewerken]

Johanson stelde in 1981 dat A. afarensis vermoedelijk behaard was met een vrij dikke vacht. Over de kleur van de vacht kon hij slechts speculeren: die zou zwart geweest kunnen zijn, bruin of rossig. Hij achtte het waarschijnlijk dat de naakte delen van de huid zwart gepigmenteerd waren zoals bij alle mensachtigen die in de tropen wonen.

Fylogenie[bewerken | brontekst bewerken]

In 1979 publiceerden Johanson en White een artikel over de fylogenie van A. afarensis, zijn plaats in de evolutionaire stamboom. Ze stelden voor dat A. afarensis de laatste gemeenschappelijke voorouder was van twee takken waarvan de ene het geslacht Homo vertegenwoordigde, lopend van Homo habilis over Homo erectus naar Homo sapiens, en de andere tak de latere australopitheken, van A. africanus lopend naar Australopithecus robustus.[12] Dit werkte A. africanus uit de stamboom van de moderne mens en viel niet goed bij Zuid-Afrikaanse onderzoekers. Phillip Tobias gaf als alternatieve interpretatie dat het slechts ging om oudere ondersoorten binnen een Oost-Afrikaanse tak van A. africanus. Todd Olson dacht dat het bij de grote exemplaren om een vroege robuuste australopitheek ging die hij Paranthropus africanus doopte. Lucy zou echter iets anders zijn, een graciele vorm die hij met A. africanus verenigde in een Homo africanus. De term Australopithecus afarensis zou het echter al snel winnen van deze alternatieve namen. De fylogenie stuitte ook op weerstand bij de onderzoeksschool die de directe voorouderlijke lijn van Homo erectus als één enkele soort of chronospecies zag, een single species.

In 2004 bevestigde Kimbel de positie als laatste gemeenschappelijke voorouder van latere mensachtigen. De relatie met de veelheid van ondertussen bekend geworden meer basale vormen blijft echter uiterst problematisch. In 2006 stelde Kimbel dat A. anamensis de directe voorouder van A. afarensis zou kunnen zijn in een proces van anagenese.[13] In 2007 stelde Yoel Rak dat A. afarensis, vanwege een insnoering van de onderkaak, op de tak lag naar de robuuste australopitheken.[14] Dergelijke conclusies op basis van één kenmerk weerspiegelen echter een in toenemende mate verouderde methodiek. Langzamerhand wordt ook in de paleoanthropologie de moderne methode van de kladistiek toegepast.

Levenswijze[bewerken | brontekst bewerken]

Lucy werd gevonden nabij Hadar. Dit gebied was toentertijd begroeid met savannen en open bossen afgewisseld met meren en riviertjes. Uitgestrekte droge graslanden waren niet typisch. Behalve A. afarensis leefden er toentertijd nog andere hominiden in deze omgeving, waaronder Kenyanthropus platyops.

Waarschijnlijk was het een groepsdier en liep de soort voornamelijk rechtop. Een studie van een middenvoetsbeen wees uit dat de soort waarschijnlijk vooral op de grond leefde.[15] Fruit en noten maakten vermoedelijk een belangrijk deel uit van het dieet. Indien stenen werktuigen ontbraken, zal dat de beschikbaarheid van harde wortels en knollen beperkt hebben. De laatste jaren zijn er echter steeds meer aanwijzingen dat toch zulke werktuigen gebruikt werden. Beenderen met sporen van snijden die uit dezelfde periode en plaats komen, wijzen er mogelijk op dat de soort vlees op het menu had staan.[16]

Reconstructie van Lucy in het Museon Den Haag

Johanson liet Claude Owen Lovejoy het postcraniaal skelet beschrijven, de delen "achter de schedel". Indertijd was de heersende leer dat mensachtigen rechtop waren gaan lopen om de handen vrij te maken voor werktuiggebruik. Lovejoy kende echter geen werktuigen die samen met de fossielen waren gevonden. Hij concludeerde dat het rechtop lopen een aanpassing was aan een meer efficiënte verwerving van voedsel over langere afstand. Rechtop lopen verminderde de maximumsnelheid door de extra energie nodig om de torso overeind te houden maar met lange achterpoten was het mogelijk stappend met weinig energieverbruik de actieradius te vergroten. Later onderzoek toonde ook aan dat bij langzame bewegingen de efficiëntie hoger ligt dan het op vier poten lopen als een basale aap. Het bekken was voor het rechtop lopen zeer goed ingericht, beter zelfs dan bij de moderne mens door een langere dijbeennek en verder uitstekende vleugels van de darmbeenderen. Het bekken was zo breed dat het van voor naar achter relatief smal was, wat problemen zou kunnen opleveren bij het baren. Volgens Lovejoy was dat echter geen groot bezwaar omdat A. afarensis nog niet zulke grote hersenen bezat en wellicht, anders dan bij basale mensapen en moderne mensen het kind overdwars eruit geperst zou kunnen hebben zodat het schedeltje met de grootste lengte in de richting van de grootste breedte van het geboortekanaal lag.

De basale positie van A. afarensis inspireerde echter andere onderzoekers tot het opstellen van hypothesen waarin de soort in gedrag dichter bij de chimpansee stond. Dat leek gerechtvaardigd te worden door genetisch onderzoek naar de moleculaire klok dat scheen aan te tonen dat de mens en de chimpansee zich pas 4,7 miljoen jaar geleden van elkaar hadden afgesplitst, dus geologisch gezien vlak voor het interval waarin A. afarensis leefde. Senut & Tardiae suggereerden dat de gewrichten van A. afarensis soepeler waren dan bij de moderne mens, om beter te klimmen. William Jungers en Stony Brook trokken dezelfde conclusie uit de relatief kortere benen. Russ Tuttle stelde dat de lengte en kromming van handen en voeten wezen op een goed vermogen stammen te omklemmen. Volgens Henry McHenry was er daartoe ook een grote soepelheid van het polsgewricht. De knie kon wellicht niet volledig gestrekt worden en de dijbeenkop was klein, wat een rechtopgaande gang bemoeilijkt. Randy Susman en Jack Stern combineerden dat alles tot een model waarin A. afarensis, hoewel een tweevoeter op de grond, nog een groot deel van de tijd in de bomen doorbracht.

In 2011 wierp Ian Tattersall tegen dat het voor een tamelijk basale soort als A. afarensis te verwachten viel dat nog allerlei aanpassingen aan het leven in de bomen aanwezig waren, ook als zich een fundamentele overgang naar het leven op de grond had voorgedaan. Die aanpassingen waren dus geen sterke aanwijzing dat een groot deel van de tijd in een boom werd doorgebracht, temeer omdat zelfs chimpansees en gorilla's vaker lopen dan klimmen. Wel achtte hij het waarschijnlijk dat een vrij klein dier als A. afarensis voor sommige roofdieren een boom in vluchtte.

In 1981 weidde Owen Lovejoy in een artikel verder uit over de mogelijke oorzaken van de overgang naar een tweevoetige gang. Basale mensapen hebben al een zeker vermogen om op alleen de achterpoten te lopen. Ze kunnen ook de romp goed verticaal houden, een oude aanpassing om aan takken te hangen. De armen en schoudergordel hebben een grote bewegingsvrijheid. In 1981 werd nog gedacht dat de mens afstamt van een voorouder die aan knuckle walking deed, het steunen op de tweede kootjes van de vingers zoals bij chimpansees en gorilla's. Van de speciale aanpassingen aan de gewrichten van die kootjes die dit vereist, toont het geslacht Australopithecus echter geen enkel spoor. Het kon volgens Lovejoy dus zijn dat de menselijke afstammingslijn dit kenmerk nooit bezeten heeft, net als de meeste mensapen. Problematisch is dan dat chimpansees en gorilla's deze eigenschap apart ontwikkeld moeten hebben als althans de gangbare fylogenie correct is die de chimpansees dichter bij de mens plaatst.

Volgens Lovejoy hing de tweevoetigheid samen met de vorming van een gezinsstructuur in de context van een K-strategie voor de voortplanting: het investeren in een klein maar succesvol nageslacht. De vrouwen zouden de mannen gerekruteerd hebben om op grotere afstand voedsel te zoeken. Daartoe was het lopen op de achterpoten efficiënter dan het op vier voeten wandelen op de wijze van een basale aap en dit maakte ook de armen vrij om dat voedsel te dragen. Maar de mannen zouden daartoe slechts bereid zijn geweest als ze wisten dat een vrouw alleen hun nageslacht baarde, niet dat van een andere man. Dat leidde tot paarvorming en huwelijkstrouw, het begin van monogamie. Dit wijkt af van het systeem bij gorilla's waarbij een dominante man in een harem leeft met de vrouwen doch ook van de levenswijze bij chimpansees die weliswaar met meerdere mannen leven maar die of aan groepsseks doen zoals de bonobo of een dominant alfamannetje kennen dat de andere mannen zoveel mogelijk van seks uitsluit. Om de paarband te versterken door permanente seksuele signalen zouden mannen baarden hebben ontwikkeld en vrouwen borsten die steeds zichtbaar waren, niet alleen gezwollen bij het voeden van een baby.

Peter Wheeler stelde een alternatieve hypothese op. Aansluitend bij eerder onderzoek dat scheen aan te tonen dat zo'n vier miljoen jaar geleden in het oosten van Afrika de bossen geleidelijk vervangen werden door savannes, stelde hij dat watergebrek en oververhitting verminderd werd door rechtop te lopen zodat een zo klein mogelijk deel van het lichaam naar de zon gericht werd en de romp meer verkoelende wind ving. Verder ging de vacht verloren op de schedel na, waar een haardos tegen de zon kon isoleren. Mensen hebben op de schedel en in het gezicht adertjes die een teveel aan hitte kunnen uitstralen. Dit systeem ontbreekt bij moderne basale mensapen. Volgens Deane Falke wijst de botstructuur van de fossielen uit Hadar erop dat ze die "radiator" nog niet bezaten maar zouden de vondsten uit Laetoli die wel tonen. Dat gebruikte ze als argument om beide groepen als verschillende taxa te zien. Dit is echter omstreden, ook omdat het maar de vraag is of de kwaliteit van de fossiele resten hoog genoeg is om zulke verreikende conclusies te trekken.

Voetsporen[bewerken | brontekst bewerken]

Van, vermoedelijk, Australopithecus afarensis zijn gefossiliseerde voetsporen gevonden in vulkanische aslagen in Laetoli, Tanzania. In de zomer van 1976 ontdekte Andrew Hill, een lid van het team van Mary Leakey, in een laag afgezet door de vulkaan de Sadiman, sporen van dieren. In 1977 vonden Philip Leakey, Mary's zoon, en Peter Jones een afdruk van een mensachtige. Mary Leakey hield daar in de VS een aantal persconferenties over waarin ze stelde dat de afdruk wees op een slecht vermogen tot lopen en dat er in de as ook afdrukken van op hun knokkels lopende mensapen waren aangetroffen. White betwiste deze interpretatie echter en meende dat het om sporen van bavianen ging. Hierna vond onderhoudsman Ndibo een nieuwe laag sporen, Site G, die White in 1978 uitgroef. Hij trof twee sporen aan van evenwijdig lopende mensachtigen met vijftig voetafdrukken over een lengte van vijfentwintig meter. Volgens onderzoekster Louise Robbins ging het om een gezin van een grotere man en een zwangere vrouw. Ook dit werd weer door White betwist. In 1979 gingen de opgravingen verder onder leiding van Ronald Clarke. Deze voetsporen zijn ongeveer 3,65 miljoen jaar oud en het oudste directe bewijs van bipedie of tweevoetigheid bij mensachtigen.[17]

Een probleem met de toewijzing van de sporen aan A. afarensis is dat ze en kromming van de voetboog tonen die het materiaal uit Hadar niet schijnt te hebben. Die kromming is echter binnen een bepaalde populatie zeer variabel, zoals de situatie bij de moderne mens aantoont.

Voorlopers en oude verwanten van de mens
Fossiel voorkomen Geslacht Soorten
7 - 4,4 Ma Sahelanthropus Sahelanthropus tchadensis
Orrorin Orrorin tugenensis
Ardipithecus Ardipithecus ramidus · Ardipithecus kadabba
4,3 - 2 Ma Australopithecus A. anamensis · A. afarensis · A. bahrelghazali · A. africanus · A. garhi · A. sediba
3,5 Ma Kenyanthropus Kenyanthropus platyops
2,5 - 1 Ma Paranthropus P. aethiopicus · P. boisei · P. robustus
tot heden Homo H. antecessor · H. cepranensis · H. denisova · Homo erectus (Javamens · Pekingmens) · H. ergaster · H. floresiensis · H. gautengensis · H. georgicus · H. habilis · H. heidelbergensis · H. helmei · H. neanderthalensis · H. rhodesiensis · H. rudolfensis · Homo sapiens (H. s. idaltu · Cro-magnonmens · Red Deer Cave-mensen)