
	Dit is het persoonlijke kladblok van PAvdK/Kladblok.
	Een kladblok is een subpagina van iemands gebruikerspagina. Het dient als testruimte voor de gebruiker en om nieuwe artikelen of langere toevoegingen aan bestaande pagina's voor te bereiden. Let op: je kladblok opslaan gaat met de knop 'publiceren'. De pagina wordt daarmee nog niet in de openbare encyclopedie geplaatst en blijft een kladpagina. De kladblokpagina is wel zichtbaar (voor iedereen die wat meer van Wikipedia) en mag dus geen onoorbare dingen te bevatten.
	Het is, ook in een kladblok, uitdrukkelijk niet toegestaan* om zonder toestemming auteursrechtelijk beschermd materiaal van derden te publiceren*.
	Enkele handige links: Spiekbriefje \| Snelcursus Andere testplaatsen: De algemene zandbak \| De probeerpagina van de snelcursus \| De sjabloonzandbak

P.A. van der Knaap (overleg) (Navigatie)

Goeiemiddag. Het is vandaag 27-04-2024

Tellingen bijdragen

Globale bijdragen (maand)

nieuw gemaakt

Aantal doorgevoerde wijzigingen

Articleinfo

Analyse gebruikersweergaven

Cijfers en diagrammen

Boek maken van WP-artikelen

Logboeken

Olielichaam[bewerken | brontekst bewerken]

bron[bewerken | brontekst bewerken]

Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Complex oil bodies op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.

0[bewerken | brontekst bewerken]

The oil bodies of liverworts, occasionally dubbed “complex” for distinction, are unique organelles exclusive to the Marchantiophyta. They are markedly different from the oil bodies found in algae and other plants in that they are membrane-bound, and are not associated with food storage. The organelles are variable and present in an estimated 90% of liverwort species,[1][2] often proving taxonomically relevant. As a whole, the formation and function of the organelles are poorly understood. Complex oil bodies are recognized as sites of isoprenoid biosynthesis[3] and essential oil accumulation, and have been implicated with anti-herbivory, desiccation tolerance, and photo-protection.[4]

De olielichamen van levermossen (ook wel samengestelde olielichamen genoemd), zijn organellen die alleen voorkomen bij de Marchantiophyta (levermossen). Olielichamen komen voor in naar schatting 90% van de levermossoorten. Ze zijn variabel van bouw, vorm en kleur. Dit vaak blijkt taxonomisch relevant te zijn.

De olielichamen bij levermossen verschillen duidelijk van die bij algen of in andere planten. Ze zijn membraangebonden en houden geen verband met de opslag van reservestoffen. Over het algemeen worden de vorming en functie van deze organellen slecht begrepen. Olielichamen worden erkend als plaatsen van biosynthese van isoprenoïde en ophoping van vluchtige oliën. Ze worden in verband gebracht met afweer tegen herbivoren, tolerantie voor uitdroging en bescherming tegen licht.

Structuur en inhoud[bewerken | brontekst bewerken]

1[bewerken | brontekst bewerken]

The oil bodies of liverworts are recognizable using light microscopy, and they were first officially described in 1834 by Huebener from the plant Mylia taylorii.[4] They were noted as transparent drops, with a shining, membranous texture.[5] They are secretory organelles bound by a single membrane, containing lipophilic globules in a proteinaceous matrix of high refractive index.[4] They are quite variable in size, number, shape, colour, and content between liverwort species. They may appear rounded, globular, homogenous, segmented, clear or tinted.

Olielichamen van levermossen zijn zichtbaar met behulp van een lichtmicroscoop. Ze werden voor het eerst beschreven in 1834 door Huebener bij Mylia taylorii.[4] Ze zien er uit als doorschijnende druppels, met een glanzende, membraneuze textuur.[5] Het zijn door afscheiding ontstane organellen met een enkele membraan, die lipofiele bolletjes in een eiwitachtige matrix met een hoge brekingsindex bevatten.[4] Ze zijn zeer variabel in grootte, aantal, vorm, kleur en inhoud. Ze kunnen rond, bolvormig, homogeen, gesegmenteerd, helder of gekleurd zijn.

2a[bewerken | brontekst bewerken]

The lipophilic globules within have been identified as the main site of lipids in liverwort cells,[6] and have long been associated with liverwort's often prominent essential oils.[7][4][8] A visually striking example of this association can be seen in the distinctly blue oil bodies of Calypogeia azurea, found to be due to the localized accumulation of Azulene derivatives.[9] Another early empirical argument for the association of essential oils and complex oil bodies was based upon the dark indophenol blue staining of Radula complanata oil bodies; Indophenol blue dissolves in essential oils and appears dark blue, but appear light pink in unsaturated lipids like those found in the cytoplasmic oil droplets of R. complanata[10]. This was later corroborated by chemical analyses which found the primary constituent of R. complanata oil bodies to be the aromatic 3-methoxy-biphenyl.[11]

De inwendige lipofiele bolletjes van de olielichamen zijn de belangrijkste plaats van lipiden in de cellen van levermossen.[6] Ze worden al lang in verband gebracht met de vaak opvallende etherische oliën van levermossen.[7][4][8] Een opvallend zichtbaar voorbeeld van deze samenhang is te zien in de duidelijk blauwe olielichamen van Calypogeia azurea, die het gevolg blijken te zijn van de plaatselijke ophoping van derivaten van azuleen.[9] Een ander vroeg empirisch argument voor de samenhang tussen etherische oliën en olielichamen was gebaseerd op de donkere indofenolblauwe kleuring van olielichamen bij Radula complanata. Indofenolblauw lost op in etherische olië en lijkt donkerblauw, maar lijkt lichtroze in onverzadigde lipiden zoals die gevonden worden in de cytoplasmatische oliedruppeltjes van R. complanata.[10] Dit werd later bevestigd door chemische analyses, waaruit bleek dat het belangrijkste bestanddeel van de olielichamen van R. complanata het aromatische 3-methoxybifenyl was.[11]

2b[bewerken | brontekst bewerken]

The association between oil bodies and essential oils is not consistent; While Blasia pusilla lacks both oil bodies and terpenoids, Anthelia julacea lacks oil bodies but retains terpenoids and aromatic compounds.[4][12][8] Although present in some species lacking complex oil bodies, the association with terpenoids is furthered by evidence based upon enzyme localization in Marchantia polymorpha indicating that oil bodies are sites of isoprenoid synthesis in liverworts.[3] The localization of sesquiterpenes and Marchantin A to the oil body has since been confirmed in Marchantia polymorpha based upon the micromanipulation of oil cell contents using glass capillaries and piston syringes.[13] Chemical analyses on hundreds of liverwort species have revealed highly diverse mixtures of aromatic and terpenoid compounds, likely associated with oil bodies.[14]

De olielichamen en etherische oliën gaan niet altijd samen. Waar Blasia pusilla zowel olielichamen als terpenoïden mist, mist Anthelia julacea olielichamen, maar heeft ze wel terpenoïden en aromatische verbindingen.[4][12][8] Hoewel aanwezig bij sommige soorten zonder olielichamen, wordt de associatie met terpenoïden bevorderd door bewijsmateriaal gebaseerd op enzymlokalisatie in Marchantia polymorpha, wat aangeeft dat olielichamen plaatsen zijn van isoprenoïdesynthese in levermossen.[3] De lokalisatie van sesquiterpenen en Marchantine A in het olielichaam is sindsdien bevestigd in Marchantia polymorpha op basis van de micromanipulatie van de inhoud van oliecellen met behulp van glazen capillairen en zuigerspuiten.[13] Chemische analyses van honderden levermossoorten hebben zeer uiteenlopende mengsels van aromatische en terpenoïde verbindingen aan het licht gebracht, waarschijnlijk samenhangend met olielichamen.[14]

3[bewerken | brontekst bewerken]

The essential oils of liverworts are largely composed of sesquiterpenes as well as diterpenes,[4] and more than 3000 terpenoid and aromatic compounds have been reported from the group.[15] Monoterpenes are also present, and have been associated with the sometimes distinctive odours of some species.[14]

For example: Chiloscyphus species have been noted to have a strong mossy smell, Jungermannia, Frullania, and Geocalyx species smell of turpentine, and Lophozia vicernata is likened to cedar oil, Moerkia species are intensely unpleasant, Conocephalum species are pungent and mushroomy, Pellia endiviifolia shares qualities with dried seaweed, and Riella species with anise.[14]

Interestingly, it has been observed that most sesqui- and diterpenoids in liverworts are enantiomers of those found in vascular plants, although there are numerous only found in liverworts.[citation needed] Pinguisane- and sacculatane-type diterpenes are exclusively found in liverworts,[4] detected in the genera Porella, Pellia, Pallavicini, Fossombronia and Trichocoleopsis.[16]

De etherische oliën van levermossen zijn grotendeels samengesteld uit sesquiterpenen en diterpenen,[4] en er zijn meer dan 3000 terpenoïdem en aromatische verbindingen uit de groep gerapporteerd.[15] Monoterpenen zijn ook aanwezig en worden in verband gebracht met de soms kenmerkende geuren van sommige soorten.[14]

Bijvoorbeeld: Chiloscyphus-soorten hebben een sterke mosachtige geur, Jungermannia-, Frullania- en Geocalyx-soorten ruiken naar terpentijn, en Lophozia vicernata wordt vergeleken met cederolie, Moerkia-soorten zijn intens onaangenaam, Conocephalum-soorten zijn scherp en paddestoelachtig. Pellia endiviifolia deelt eigenschappen met gedroogd zeewier, en Riella-soorten met anijs.[14]

Interessant genoeg is waargenomen dat de meeste sesquiterpenoïden en diterpenoïden in levermossen enantiomeren zijn van die welke in vaatplanten worden aangetroffen, hoewel er talloze alleen in levermossen worden aangetroffen.[nodig citaat] Pinguisane- en sacculatane-type diterpenen worden uitsluitend aangetroffen in levermossen,[4] gedetecteerd in de geslachten Porella, Pellia, Pallavicinia, Fossombronia en Trichocoleopsis.[16]

4[bewerken | brontekst bewerken]

~~The secondary metabolites of liverworts offer an under-characterised diversity of potentially pharmaceutically relevant compounds.[citation needed]~~ Liverwort terpenoids and lipophilic compounds have been observed to have significant biological activity, including cyto-toxicity, anti-obesity, anti-influenza, allergenic contact dermatitis, anti-HIV inhibitory, antimicrobial, and vasorelaxant effects.[citation needed] Compounds such as Marchantin[17][18] and Riccardin[19] as well as extracts from Bazzania[20] and Scapania[21] species have been shown to have pronounced antitumour effects.

Indeed, liverworts have been used medicinally by humans for centuries. ~~In China, liverworts have been used for a variety of ailments including cuts, burns and bruises, pulmonary tuberculosis, convulsions and neurasthenia.[citation needed]~~ Pellia neesiana has been used in a traditional medicine by Hesquiat people for children's sore mouths, and Conocephalum salebrosum has been used as an eye medicine by the Ditidaht.[22] Various liverworts have been incorporated by Maori in traditional medicine.[23]

De secundaire metabolieten van levermossen bieden een ondergekarakteriseerde diversiteit aan potentieel farmaceutisch relevante verbindingen. Van levermos-terpenoïden en lipofiele verbindingen is waargenomen dat ze een significante biologische activiteit hebben, waaronder cytotoxiciteit, anti-obesitas, anti- griep, allergene contactdermatitis, anti- HIV- remmende, antimicrobiële en vasorelaxerende effecten.[nodig citaat] Van verbindingen zoals Marchantia[17][18] en Riccardia[19] en uittreksels van de soorten Bazzania[20] en Scapania[21] is aangetoond dat ze uitgesproken antitumoreffecten hebben.

Levermossen worden al eeuwenlang medicinaal door mensen gebruikt. ~~In China worden levermossen gebruikt voor een verscheidenheid aan aandoeningen, waaronder snijwonden, brandwonden en kneuzingen, longtuberculose, convulsies en neurasthenie.[nodig citaat]~~ Pellia neesiana wordt door het Hesquiat-volk in een traditioneel medicijn gebruikt voor de pijnlijke mond bij kinderen, en Conocephalum salebrosum wordt door de Ditidaht als oogmedicijn gebruikt.[22] Verschillende levermossen zijn door de Maori in de traditionele geneeskunde opgenomen.[23]

Vorming[bewerken | brontekst bewerken]

.

Hoewel het een synapomorfie is voor de stam levermossen, is de vorming van olielichamen in levermossen nog onzeker. Er is onzekerheid over het behoud[?] van de ontwikkeling tussen de Marchantiopsida en Jungermanniopsida. Door gebruik te maken van licht- en elektronenmicroscopie werd waargenomen dat de olielichamen van verschillende Jungermanniopsida-soorten afkomstig waren van verwijdingen van cisternen van het endoplasmatisch reticulum.[10][24] Bij bepaalde Marchantiopsida-soorten, opnieuw gebaseerd op licht- en elektronenmicroscopie, werd aangenomen dat olielichamen het resultaat zouden zijn van de versmelting van blaasjes van het golgicomplex.[25] Bij nieuw onderzoek aan Marchantia polymorpha en Lunularia cruciata werd deze hypothese weerlegd ten gunste van de hypothese die de vorming van alle levermosolielichamen uit ER cisternae verenigt.[26] Recent moleculair onderzoek bij Marchantia polymorpha heeft echter opnieuw de fusie van blaasjes ondersteund, en er werden oscillerende fasen van de omleiding van de secretoire route naar het plasmamembraan en het olielichaam verondersteld.[27]

Functie[bewerken | brontekst bewerken]

.

Er zijn talloze functies voor de organellen verondersteld, waaronder dat de organellen grotendeels rudimentair kunnen zijn.[4][28] Hoewel verloren gegaan in talrijke taxa,[4] duidt de overheersende retentie en diversiteit van de organellen op een adaptieve rol, en hun belang is vrij duidelijk. De theorie heeft door de jaren heen olielichamen geïmpliceerd met vrijwel alle duidelijke stressfactoren, zoals schade door herbivoren en ziekteverwekkers, thermische stress, overmatige licht-/UV-straling en uitdroging.[4] Empirisch bewijs ontbreekt vaak, hoewel veel van deze theorieën op de een of andere manier worden ondersteund. Vermeldenswaard is dat de moderne adaptieve functie van olielichamen binnen het phylum divers kan zijn en inconsistent tussen soorten. Er werd bijvoorbeeld ontdekt dat olielichamen in Southbya nigrella waarschijnlijk een rol speelden bij de tolerantie voor uitdroging,[29] maar xerische Riccia-soorten en sterk blootgestelde Anthelia hebben helemaal geen olielichamen.[4] In Southbya nigrella werd het mechanisme toegeschreven aan koolhydraten en andere moleculen waarvan het osmoticum waterverlies weerstaat, waarvan werd afgeleid dat het in de olielichamen zat en werd opgemerkt doordat het olielichaam instortte bij rehydratatie.[29] Een veronderstelde voorouderlijke functie is die van UV- tolerantie.[4] Er is opgemerkt dat levermossen een grote hoeveelheid constitutieve en induceerbare UV-absorberende verbindingen produceren, veel groter dan mossen.[30] De lokalisatie van deze verbindingen in olielichamen is echter niet bevestigd. Omdat levermossen vaak worden beschouwd als de nauwste nog bestaande verwant van een van de vroegste groepen landplanten,[31] hadden ze waarschijnlijk moeten worden aangepast aan de barre omstandigheden van een dunnere ozonlaag,[32] en dus de ontwikkeling van deze UV-planten. -afschermende verbindingen kunnen een belangrijke ontwikkeling in de evolutie van landplanten weerspiegelen.[4][33][34]

.

Er zijn weinig onderzoeken naar de begrazing door herbivoren, maar ondersteunen de hypothese dat olielichamen kunnen functioneren als afschrikmiddel voor herbivoren. Fossiel bewijs van schade door herbivoren aan het midden-Devoon levermos Metzgeriothallus sharonae suggereert een reeds afschrikwekkende rol van de olielichamen, waarbij cellen waarvan werd aangenomen dat ze oliecellen waren, bij voorkeur werden vermeden.[35] In een vroeg voedingsexperiment waarbij verschillende levermossen en verschillende soorten slakken werden gebruikt, werd opgemerkt dat door alcohol uitgeloogde levermossen veel smakelijker waren, waarbij verse levermossen vaak zelden werden aangeraakt.[36] Onlangs werd een mutant van Marchantia polymorpha zonder olielichamen onderzocht op smakelijkheid voor herbivoren, en er werd ontdekt dat een verlies van de organellen gepaard ging met een veel grotere begrazing door pillenwantsen.[37] Over het algemeen lijkt het aantal herbivoren dat op bestaande levermossen graast vrij laag te zijn,[38] en dit is waarschijnlijk niet te wijten aan een onwaardevol caloriegehalte[39] maar aan de secundaire metabolieten die waarschijnlijk zijn opgeslagen in de olielichamen van de planten.[40][41] In vitro-studies naar de effecten van verschillende extracten van levermossen hebben verder een brede voedingsafschrikking en insecticide- en nematicide-eigenschappen aangetoond.[40]

.

Hoewel opgemerkt wordt dat levermos-kolonies zelden worden beschadigd door schimmel- of bacteriële pathogenen, ontbreekt empirisch bewijs van olielichamen die bescherming bieden tegen invasie. Extracten van een reeks levermos-taxa vertonen uitgesproken en diverse antischimmel- en antibacteriële eigenschappen. Schimmel-endofyten zijn echter niet ongewoon onder levermos-taxa, en de schimmelinvasie van levermossen in de familie Arnelliaceae is in verband gebracht met een snelle afbraak van olielichamen.

Taxonomisch betekenis[bewerken | brontekst bewerken]

.

Olielichamen zijn vaak de meest opvallende kenmerken van levermos-cellen bij lichtmicroscopie, en hoe variabel ze ook zijn in aantal, vorm, kleur en homogeniteit, ze worden al lang als taxonomisch relevant erkend. Helaas is dit een karakteristiek die observatie in vers materiaal vereist, omdat bij onnatuurlijk hoge droogsnelheden de olielichamen uiteenvallen. Het vermelden waard is dat bij natuurlijke uitdroging de olielichamen hun oorspronkelijke structuur lijken te behouden. Er zijn verschillende classificaties voor typen olielichamen voorgesteld op basis van hun grote variabiliteit, en deze zijn op grote schaal gebruikt om onderscheid te maken tussen families, geslachten en soorten. Chemotaxonomie op basis van de vermeende inhoud van olielichamen is ook waardevol gebleken.

Hoewel bij sommige families zoals Blasiaceae, Metzgeriaceae, Cephaloziaceae, Lepidoziaceae en Antheliaceae olielichamen ontbreken, zijn ze in grote lijnen aanwezig in alle volwassen gametofytische en sporofytische cellen in de Jungermanniopsida en Haplomitriales, en beperkt tot gespecialiseerde oliecellen die soms worden aangeduid als ocelli in de Marchantiopsida en Treubiales. Fylogenetisch bewijs wijst niet op een duidelijke voorouderlijke vorm van de olielichamen, aangezien de basale Haplomitriopsida-lijnen Treubia en Haplomitrium twee verschillende soorten olielichamen vertonen. Beperkt fossiel bewijs heeft gesuggereerd dat paleozoïsche levermos-olielichamen homoloog zijn aan de gespecialiseerde oliecellen die in bestaande taxa worden aangetroffen, wat misschien wijst op het meer voorouderlijke type.