Soepschildpad: verschil tussen versies

Soepschildpad; IUCN-status: Bedreigd
	Soepschildpad
	Taxonomische indeling
Rijk:	Animalia (Dieren)
Stam:	Chordata (Chordadieren)
Klasse:	Reptilia (Reptielen)
Orde:	Testudines (Schildpadden)
Onderorde:	Cryptodira (Halsbergers)
Superfamilie:	Chelonioidea
Familie:	Chelonidae (Zeeschildpadden)
Geslacht:	Chelonia
	Soort
	Chelonia mydas; Linnaeus, 1758
	Afbeeldingen op Wikimedia Commons
	Soepschildpad op Wikispecies
Portaal	Biologie

Interactief door geschiedenis bladeren

← Oudere bewerking Nieuwere bewerking →

Verwijderde inhoud Toegevoegde inhoud

VisueelWikitekst

In de regel

Versie van 5 jul 2009 21:01

De soepschildpad of groene zeeschildpad (Chelonia mydas) is een schildpad uit de familie zeeschildpadden (Cheloniidae). Het is van de zes soorten zeeschildpadden de grootste soort en heeft tevens de grootste verspreiding; rond de evenaar komt de schildpad wereldwijd voor.

De soepschildpad heeft een schildlengte van bijna een meter en is van andere soorten te onderscheiden door de verschillen in de schubben op de kop en de structuur van de hoornplaten op het rugschild. Jonge soepschildpadden leven voornamelijk van dierlijk materiaal, volwassen exemplaren zijn echter vegetarisch; vooral zeegras (Zostera) en verschillende algen worden gegeten.

De soepschildpad dankt zijn naam aan het feit dat het dier voor consumptie wordt gevangen, wat met name in het verleden massaal is gebeurd. Tegenwoordig is de schildpad vrij zeldzaam en wordt door internationale verdragen beschermd. Menselijke activiteiten zoals het illegaal rapen van de eieren en het onbedoeld doden van de schildpad als bijvangst in de visserij drukken tegenwoordig nog steeds zwaar op de populaties.

Kenmerken

De soepschildpad is een grote soort die een schildlengte kan bereiken van 90 tot 100 centimeter, het gewicht van dergelijke exemplaren bedraagt meestal niet meer dan 160 kilo. Het grootst bekende exemplaar werd aanzienlijk groter en had een schildlengte van 153 centimeter ^[2].

Het schild is laag en breed en enigszins hart-vormig en wordt naarmate het dier ouder wordt langwerpiger van vorm. Het schild heeft een duidelijke lengtekiel op het midden maar heeft geen getande of gezaagde schubben. Jonge dieren hebben een bulterig schild maar ook dit trekt bij, heel oude dieren hebben een vrijwel glad schildoppervlak. De kleur van het schild is variabel maar meestal bruin tot groen of met lichtere, straalsgewijze tot golvende strepen die geel, wit of rood kunnen zijn. Begroeiing met algen en andere organismen kan de werkelijke kleur vervangen. Het buikschild is wit tot witgeel van kleur. Juveniele dieren zijn glanzend zwart aan de bovenzijde en helder wit aan de onderzijde.

Het rugschild is net als vrijwel alle schildpadden voorzien van hoornplaten. Het aantal en de positie van deze hoornplaten is verschilt per soort, waaraan de verschillende zeeschildpadden kunnen worden onderscheiden. De soepschildpad heeft net als de karetschildpad en de platrugzeeschildpad altijd 5 vertebrale schilden op het midden van het schild, met aan weerszijden 4 costale (ook wel laterale) platen. De onechte karetschildpad heeft steeds 5 costale platen, net als de warana, en Kemps schildpad tenslotte heeft 5 of meer costale platen ^[3].

De voorpoten zijn net als bij alle zeeschildpadden omgevormd tot krachtige flippers waarmee roeiende bewegingen worden gemaakt tijdens het zwemmen. De achterpoten dienen als roer en worden ook gebruikt bij het uitgraven en weer dichtgooien van het nest door het vrouwtje. De poten zijn variabel van kleur; van groen tot geelachtig of bruin. De schubben op de poten zijn vaak heel donker gekleurd tot zwart en vanwege de lichtere huid ertussen ontstaat een nettekening op de kop en poten. Op iedere voorpoot is een duidelijk zichtbaar, kegelvormig uitsteeksel aanwezig dat wit van kleur is. Dit is een overblijfsel van de klauwen van de schildpad, de klauwen en tenen zijn bij alle zeeschildpadden verdwenen. Het klauwrestant is gepositioneerd op ongeveer tweederde vanaf de basis van de voorpoot, aan de voorzijde. De soepschildpad is hieraan van de karetschildpad te onderscheiden doordat de laatste soort telkens twee van deze klauwresten heeft, de tweede zit meer naar het uiteinde. De onechte karetschildpad heeft soms één en soms twee klauwresten is en hierop dus niet altijd te onderscheiden.

De schubben op de kop zijn kenmerkend in vergelijking met andere zeeschildpadden. De soepschildpad heeft één paar schubben tussen de ogen, die de prefrontale schubben worden genoemd. De karetschildpad, de onechte karetschildpad, de warana en Kemps schildpad hebben hier twee paar schubben waarbij er bij de onechte karetschildpad een vijfde schub in het midden van de vier schubben aanwezig is, de interprefrontale schub ^[3].

De ogen zijn relatief groot en hebben een ronde pupil. Ze kunnen volledig worden gesloten door de beweegbare onderste en bovenste oogleden die ongeschubt en geelachtig van kleur zijn. Het netvlies of retina bevat zowel staafjes als kegeltjes die ongeveer gelijk van grootte zijn. Bij de meeste dieren zijn de staafjes juist langer en smaller. De lens of aquula is aangepast op het zien onder water. De soepschildpad heeft net als alle zeeschildpadden zoutklieren. Dit zijn gespecialiseerde en sterk aangepaste traanklieren die het bij het voedsel ingeslikte zout uitscheiden. De zoutklieren zijn één van de grootste constructies in de schedel en zijn groter dan de hersenen. De zoutklieren lopen inwendig over het oog, het uitgescheiden zout is bij zich in het water bevindende dieren niet te zien maar de eierleggende vrouwtjes lijken door de constante afscheiding te 'huilen'. Ook de juvenielen hebben direct functionerende zoutklieren, die relatief veel groter zijn dan die van volwassen exemplaren. De zoutklieren zijn belangrijk omdat ze de taak van de nieren gedeeltelijk overnemen; de schildpad krijgt zoveel zout binnen dat de nieren het afvoeren ervan niet aankunnen ^[4].

De soepschildpad heeft als een van de weinige zeeschildpadden geen uit-stekende, snavel-achtige punt aan het einde van de bek. De onder- en bovenzijde van de bek, die ook wel tomium wordt genoemd, sluiten goed op elkaar aan. Bovendien is de rand van de bek tand-achtig gezaagd, wat eveneens een aanpassing is op het eten van planten.

De schildpad heeft een slakkenhuis, een binnenoor, een stijgbeugel en een trommelvlies, maar omdat deze laatste verborgen zit achter de tympale schub heeft de soepschildpad geen best gehoor. Vooral geluiden met een frequentie tussen 300 en 400 Hertz kunnen worden waargenomen met een maximale belasting tot 2000 Hertz ^[5].

Mannetjes zijn van de vrouwtjes te onderscheiden aan hun grootte; mannetjes worden gemiddeld langer en hebben een langer en smaller rugschild. Het schild loopt bij de mannetjes taps toe aan de achterzijde in vergelijking met de vrouwtjes. De staart is bij vrouwtjes relatief kort en komt niet ver voorbij de rand van het rugschild, de staart van de mannetjes is veel langer en zeer beweeglijk. Aan het einde van de staart is een verhoornd, nagelachtig uitsteeksel aanwezig dat bij de vrouwtjes ontbreekt en gebruikt wordt om het vrouwtje tijdens de paring vast te houden. Tenslotte hebben de mannetjes een groter en naar achter gekromd klauwrestant aan de voorpoot, wat eveneens dient om het vrouwtje beter te ankeren tijdens de paring.

Onderscheid met andere soorten

De karetschildpad is gemakkelijk te verwarren met verschillende andere soorten, zie ook zeeschildpadden. De belangrijkste onderscheidende kenmerken met de zes andere in zee levende schildpadden zijn:

Lederschildpad (Dermochelys coriacea): wordt veel groter en mist hoornplaten op het schild. Het schild heeft zeven kielen waarvan er vijf duidelijk zichtbaar zijn. Niet te verwarren.
Onechte karetschildpad (Caretta caretta): Eén of twee klauwrestanten, altijd twee paar schubben tussen de ogen, de soepschildpad heeft één paar.
Karetschildpad (Eretmochelys imbricata): Blijft kleiner tot 90 centimeter, heeft duidelijk overlappende rugplaten. Duidelijk snavel-achtig uitsteeksel aan de voorzijde van de bek. Heeft twee paar schubben tussen de ogen, de soepschildpad heeft één paar.
Kemps schildpad (Lepidochelys kempii): blijft met maximaal 70 centimeter kleiner, afgeronde bek
Warana (Lepidochelys olivacea): blijft met maximaal 70 centimeter kleiner, afgeronde bek
Platrugzeeschildpad (Natator depressus): heeft een zeer plat rugschild.

Verspreiding en habitat

De soepschildpad heeft van alle zeeschildpadden de grootste verspreiding; de soort zet de eieren af in 80 landen en komt voor in de kustwateren van 140 landen ^[1]. Over het algemeen is de soepschildpad te vinden in gebieden waar de temperatuur niet onder de 20° Celsius komt, maar ook in meer gematigde streken worden exemplaren aangetroffen ^[6].

Wereldwijd zijn er naar schatting zo'n 2,2 miljoen soepschildpadden. Langs de oostkust van de Verenigde Staten wordt het aantal jaarlijks nestende schildpadden geschat op 200 tot 1100. De exemplaren die langs de Pacifische kust eieren afzetten doen dit voornamelijk op het atol French Frigate Shoals, onderdeel van Hawaï. In de Indische Oceaan wordt het aantal nestende vrouwtjes in Oman, één van de belangrijkste afzetplaatsen, geschat op 6000 tot 20.000 ^[7]. In Australië komen jaarlijks naar schatting zo'n 70.000 vrouwtjes de eieren afzetten, overwegend in het Groot Barrièrerif ^[8].

De soepschildpad komt voor in de Atlantische Oceaan, de Grote Oceaan, de Indische Oceaan, de Middellandse Zee en Zwarte Zee. In de Noordzee komt de schildpad alleen in het zuidelijke deel voor maar afgedwaalde exemplaren worden soms gezien voor de Nederlandse kust. In 1952 werd een jonge soepschildpad met een schildlengte van 36 centimeter aangetroffen op het strand van Petten ^[9]. Ook voor de Schotse kust is een soepschildpad gesignaleerd tijdens vogeltellingen ^[10]. In 2003 spoelde een levend exemplaar met een schildlengte van 75 centimeter aan in Guernsey, één van de Kanaaleilanden ^[11].

De soepschildpad komt volgens de Rode Lijst van de IUCN (2004) voor in de volgende landen en eilanden ^[1]: Amerikaans-Samoa, Amerikaanse Maagdeneilanden, Angola, Anguilla, Antigua en Barbuda, Australië, Bahrein, Bangladesh, Barbados, Belize, Brazilië, Britse Maagdeneilanden, China, Christmaseiland, Cocoseilanden, Colombia, Comoren, Cookeilanden, Costa Rica, Cuba, Cyprus, Dominica, Dominicaanse Republiek, Ecuador (Galapagoseilanden), Egypte, Equatoriaal-Guinea, Eritrea, Fiji, Filipijnen, Frans-Guyana, Frans-Polynesië, Grenada, Guam, Guyana, Haïti, India, Indonesië (Bali, Irian Jaya, Jawa, Kalimantan, Kleine Soenda-eilanden, Molukken, Celebes, Sumatra), Iran, Jamaica, Japan, Jemen , Kenia, Kiribati, Koeweit, Madagaskar, Maldiven, Maleisië, Marshalleilanden, Martinique, Mauritanië, Mayotte, Mexico, Micronesië, Mozambique, Myanmar, Nederlandse Antillen (Bonaire, Bovenwindse Eilanden), Nieuw-Zeeland, Nicaragua, Nieuw-Caledonië, Niue, Noordelijke Marianen, Oman, Oost-Timor, Pakistan, Palau, Panama, Papoea-Nieuw-Guinea, Peru, Principe, Puerto Rico, Réunion, Sint-Helena (Ascension), Saint Kitts en Nevis, Saint Lucia, Saint Vincent, Sao Tomé, Saoedi-Arabië, Senegal, Seychellen, Sierra Leone, Salomonseilanden, Somalië, Sri Lanka, Suriname, Tanzania, Thailand, Tokelau-eilanden, Tonga, Trinidad en Tobago, Turkey, Turks- en Caicoseilanden, Tuvalu, Vanuatu, Venezuela, Verenigde Arabische Emiraten, Verenigde Staten (Florida, Hawaï) en Vietnam. In Israël is de soepschildpad waarschijnlijk uitgestorven, op Bermuda is de soort geherintroduceerd ^[1].

Habitat

De soepschildpad leeft in ondiepe wateren langs de kust waar genoeg zonlicht doordringt om plantengroei mogelijk te maken waar de schildpad van leeft. Geschikte leefplaatsen zijn baaien, rotskusten en kusten van vulkanische eilanden. De juvenielen leven op open zee, waar ze gevonden worden in drijvende plantenmassa's. Het is niet precies bekend hoe oud ze zijn als ze van habitat veranderen en net als de volwassen dieren ondiepere wateren opzoeken.

Levenswijze

De levenswijze van de soepschildpad is zeer goed onderzocht, het is één van de meest en langst onderzochte zeeschildpadden en veel van wat we weten over de zeeschildpadden is van waarnemingen van de soepschildpad afkomstig.

De soepschildpad is overdag actief, tijdens het zwemmen moet de schildpad vlak onder het wateroppervlak blijven omdat iedere paar minuten adem gehaald moet worden. Als de schildpad rust gebeurt dit vaak onder water, in rotsspleten en in grote holen. Soms wordt 's nachts het land wel betreden om te slapen. De soepschildpad kan zijn adem ongeveer 2,5 uur inhouden om te slapen ^[12]. De soepschildpad is actief bij een watertemperatuur tot 8 graden Celsius. Bij een lagere temperatuur wordt de schildpad inactief en drijft tegen het wateroppervlak ^[13].

De soepschildpad is de enige zeeschildpad die wel eens een zonnebad neemt door zich overdag op het strand te hijsen. Bij andere in zee levende soorten is dit gedrag niet waargenomen. Slechts de vrouwtjes komen om de twee tot vier jaar aan land en alleen om de eieren af te zetten wat meestal 's nachts gebeurt. Vermoed wordt dat het nemen van een zonnebad te maken heeft met de aanmaak van vitamine D ^[14], nodig voor de vorming van botten. Een andere theorie is dat de schildpad zo uit het bereik blijft van de tijgerhaai Galeocerdo cuvier ^[15], één van de belangrijkste natuurlijke vijanden.

De schildpad is een zeer goede zwemmer die grote afstanden af kan leggen. Dit gebeurt met name in de voortplantingstijd als de dieren van hun foerageergebieden naar de afzetplaatsen van de eieren trekken. Meestal trekken de dieren langs de kust van het foerageergebied naar het voortplantingsgebied, maar er zijn waarnemingen bekend van exemplaren die de oceaan overstaken ^[16].

Exemplaren van Braziliaanse populaties zetten de eieren af in Ascension, wat betekent dat ze 1000 kilometer moeten trekken. Een vrouwtje die in Costa Rica was gemerkt, werd later aangetroffen in Mexico teruggevonden en had een afstand van 1950 kilometer afgelegd in minder dan 10 maanden ^[17]. Een ander exemplaar werd in Suriname gemerkt en later in Gabon aangetroffen, het dier had een afstand van 5920 kilometer afgelegd ^[17].

De gemiddelde kruissnelheid van de soepschildpad is waarschijnlijk zo'n 6 kilometer per uur, maar in nood kan een snelheid worden bereikt van 24 kilometer per uur, alleen de lederschildpad is in staat dergelijke snelheden te bereiken.

Voortplanting

De voortplantingstijd is afhankelijk van de geografische locatie. Bij exemplaren die aan land komen in de Amerikaanse staat Florida loopt de voortplantingstijd van juni tot september ^[7].

Net als bij alle schildpadden klimt het mannetje op het vrouwtje tijdens de paring en bevrucht hij haar inwendig. Het mannetje bijt het vrouwtje in haar nek en kop om zich te ankeren, wat een agressieve indruk maakt. De paring kan tot 12 uur duren, een vrouwtje paart met meerdere mannetjes. De mannelijke soepschildpad kan ieder jaar deelnemen aan de voortplanting maar de vrouwelijke exemplaren slaan regelmatig een jaar over en zetten gemiddeld om de twee tot drie jaar eieren af ^[15]. Slechts zelden zet een vrouwtje twee jaar achter elkaar eieren af.

Het vrouwtje klimt meestal ´s nachts aan land om haar eieren af te zetten wat een hachelijke zaak is omdat ze niet is aangepast op een leven op het land. De schildpad moet veel energie verbruiken om zich op enige afstand van de vloedlijn te verplaatsen. Het nest wordt gegraven met de achterpoten waarna de eieren worden gedeponeerd. Het vrouwtje verkeert tijdens de afzet in een soort trance waarbij ze gemakkelijk genaderd kan worden. De hele operatie duurt in totaal zo'n twee uur. Nadat de eieren zijn afgezet en het nest weer is dichtgegooid met de achterpoten ontwaakt ze weer en keert terug naar de zee. Door de eieren niet alleen te begraven maar de kuil ook dicht te gooien wordt voorkomen dat roofdieren en andere vleeseters de eieren gemakkelijk kunnen opsporen. De verschillende nesten die een vrouwtje per seizoen maakt, zijn vaak verspreid als het gaat om de hoogte, sommige nesten worden op enige afstand van de vloedlijn afgezet, andere meer aan de waterzijde. Als de eieren echter te dicht bij de waterkant worden begraven, bestaat het risico op overstroming, waarbij de embryo's onvermijdelijk verdrinken. Een zwanger vrouwtje zet haar eieren af in zo'n 2 tot 5 nesten ^[18].

De eieren zijn wit van kleur en zijn zo'n 44 millimeter in doorsnede. Net als alle zeeschildpadden hebben de eieren geen harde schaal maar een meer rubber-achtige, zachte schaal, ook zijn ze tijdens het afzetten bedekt met een laagje slijm zodat de eieren niet beschadigd raken als ze op elkaar vallen tijdens het leggen. De incubatietijd is afhankelijk van de omgevingstemperatuur en kan variëren van ongeveer 40 tot 70 dagen, gemiddeld ongeveer 65 dagen ^[15]. Het aantal eieren varieert per geografische lokatie, in de Amerikaanse staat Florida blijkt uit tellingen dan het aantal varieert van 75 tot 200, met een gemiddelde van 136 ^[7]

Soepschildpadden kennen een zogenaamde temperatuursafhankelijke geslachtsbepaling of temperature sex determination (TSD). Dit wil zeggen dat het geslacht van de uit het ei kruipende juvenielen af hangt van de omgevingstemperatuur waarbij het embryo zich ontwikkeld. Bij een ontwikkelingstemperatuur van 29° Celsius of hoger ontstaan alleen vrouwtjes, bij een lagere temperatuur ontstaan al naar gelang het verschil steeds meer mannetjes. Het geslacht wordt dus niet genetisch bepaald zoals bij de meeste dieren. Bij de soepschildpad is dit fenomeen het eerst ontdekt en ook uitgebreid onderzocht waardoor er veel over bekend is. Tegenwoordig weten we dat vele andere reptielen zoals veel schildpadden en alle krokodilachtigen eveneens een van de incubatietemperatuur afhankelijke geslachtsbepaling kennen.

De juvenielen gebruiken hun eitand om de schaal te openen waarna deze gemakkelijk scheurt en ze uit het ei kruipen. Omdat ze zich allemaal onder dezelfde omstandigheden hebben ontwikkeld komen ze gesynchroniseerd uit. Ze graven zich vervolgens uit door bewegingen met de poten te maken. Hierdoor valt het zand boven de bovenste schildpadden naar onder waardoor ze het nest naar boven wordt verplaatst tot ze het kunnen verlaten. Als de bovenste laag zand te warm is weten de schildpadjes dat het nest door de zon wordt beschenen en worden de graafbewegingen gestaakt. Alleen als het zand relatief koel is graven ze zich volledig uit wat uitdroging door de hitte van de zon voorkomt evenals aanvallen van dagactieve dieren. De schildpadjes rennen na hun zo snel mogelijk naar de zee, die herkend wordt doordat de zee verlicht is door reflectie van de hemel. Ook het aflopende strand kan een rol spelen. De juvenielen zijn donker tot zwart van kleur en doen vanwege de verhoudingsgewijs grote kop en poten aandoenlijk aan. Ze zijn bij hun geboorte zo'n 5 centimeter lang en hebben een gewicht van ongeveer 25 gram. De eerste anderhalve dag tot twee dagen zwemmen ze onophoudelijk om zo in de open zee te geraken ^[12]. Ze groeien snel, in tegenstelling tot subadulte en met name de volwassen exemplaren.

De soepschildpad is voor zover bekend één van de langzaamst groeiende gewervelden ^[15]. Het is onbekend hoe lang het duurt voor de juvenielen de volwassenheid bereiken, maar geschat wordt dat het 25 tot 50 jaar duurt voor de vrouwtjes geslachtsrijp worden ^[19]. De ontwikkelingsduur hangt sterk samen met de geografische locatie wat weer een gevolg is van het menu dat uit planten bestaat en hierdoor weinig voedzaam is. Als de favoriete planten ontbreken, groeit de soepschildpad zeer langzaam, zoals rond Australië waar geen Zostera- soorten voorkomen. Hier kan het tot 70(!) jaar duren eer de schildpad voor het eerst aan land komt voor de afzet van de eieren ^[15]. Uit een studie naar de schildpad in Hawaï, waar de favoriete planten juist veel voorkomen, zijn exemplaren aangetroffen die geslachtsrijp bleken op een leeftijd van 11 jaar ^[15]. De maximale leeftijd van de soepschildpad wordt geschat op 80 tot 120 jaar. Een exemplaar dat zeer oud is geworden werd van 1936 tot 1997 gehouden in Artis en verhuisde dat jaar naar een dierentuin in Madrid.

Voedsel

De soepschildpad is een omnivoor waarbij de juvenielen een totaal ander dieet hebben dan de volwassen dieren ^[15]. Juvenielen leven op open zee (pelagisch), waar ze jacht maken op kleine zwemmende diertjes als kwallen, kreeftachtigen en andere organismen die tot het nekton behoren. Naarmate ze ouder worden gaan ze echter steeds meer plantaardig materiaal eten en bij een schildlengte van ongeveer 20 centimeter schakelen ze vrijwel volledig over op plantaardig voedsel. Een kleine fractie van het menu bestaat uit dierlijk materiaal, zoals kreeftachtigen, kwallen en ribkwallen. De schildpad krijgt deze diertjes waarschijnlijk binnen als bijvangst omdat ze net als de schildpad bezig zijn planten te eten, en niet door actief foerageren ^[3].

Het dieet van de schildpad bestaat uit delen van mangroven, zoals wortels en bladeren, en verschillende groen-, bruin- en roodwieren. Ook de planten uit de volgende geslachten worden gegeten; Cymodocea, Halodule, Halophila, Posidonia, Portulaca, Thallasia en Zostera ^[14]. De soepschildpad is echter kieskeurig; van de 400 soorten algen die rond Hawaï voorkomen worden slechts negen soorten regelmatig gegeten ^[15]. Uit een 28- jaar durend onderzoek blijkt dat de schildpad zich gemakkelijk aanpast op invasieve soorten; planten die oorspronkelijk niet voorkomen in een gebied maar hier goed gedijen. In de wateren rond Hawaï worden exotische plantensoorten opgenomen in het menu als ze in grote getale aanwezig zijn. Van alle plantensoorten die de schildpad eet blijken de belangrijkste drie, Acanthophora spicifera, Hypnea musciformis en Gracilaria salicornia, pas sinds enkele decennia voor te komen in het gebied. Het aantal soepschildpadden nam gedurende het onderzoek toe ^[20].

De soepschildpad kan gezien worden als een typische grazer, die de planten met de van vele zaagtandjes voorziene bek afscheurt wat een aanpassing is op de overwegend herbivore levenswijze. Één van de belangrijkst voedselbronnen is zeegras (Zostera). Deze plant groeit na te zijn aangevreten snel aan door nieuwe scheuten te vormen wat voordelig is voor de schildpad omdat deze voedzamer zijn ^[15]. De soepschildpad komt wel eens voor met de zeekoeien, een orde van vier soorten in zee levende zoogdieren die eveneens een grazende levenswijze hebben ^[3].

Net als op het land levende dieren die voornamelijk planten eten, maakt de soepschildpad gebruik van bacteriën in de darmen om de planten beter te verteren ^[15].
Een andere overeenkomst is het zeer lange spijsverteringsstelsel dat verhoudingsgewijs veel langer is dan dat van carnivoren. Het spijsverteringskanaal van een vrouwtje met een schildlengte van iets meer dan een meter bleek bij dissectie een lengte te hebben van 18,5 meter. Bij de soepschildpad is de spijsvertering goed onderzocht; in de darmen van hetzelfde vrouwtje werden bacteriën aangetroffen die de uit cellulose opgebouwde celwanden van planten kunnen verteren. Ze werden met name aangetroffen vanaf 5 meter van de mond, met een piek op acht meter. Ook trilhaardietjes en zweepdiertjes werden aangetroffen in de darmen ^[21].

Vijanden

De soepschildpad heeft met name als embryo en juveniel veel te duchten van allerlei dieren, de subadulte soepschildpad heeft al een groot en hard schild en is daardoor minder gevoelig voor aanvallen van andere zeedieren. Volwassen exemplaren met een schildlengte van meer dan 70 centimeter hebben op grote haaien na helemaal geen vijanden meer, alleen oude en verzwakte exemplaren zijn kwetsbaar.

De eieren kunnen net als alle zeeschildpadden ten prooi vallen aan de meest uiteenlopende dieren, van geleedpotigen tot zoogdieren, reptielen en vogels. Voorbeelden zijn mieren, bepaalde krabben, vossen, opossums, slangen, zeevogels, wasberen, coyotes, ratten en verschillende vogels als gieren ^[2].

De juvenielen zijn de eerste paar jaar zeer kwetsbaar omdat ze erg klein zijn en nog geen hard schild hebben. Ze worden gegeten door jonge haaien, verschillende tuimelaars, verschillende rovende vissen als gepen en makrelen en zeevogels als meeuwen, die de schildpadden oppikken uit het water als ze boven komen om te ademen ^[2].

De soepschildpad kan zich niet actief verdedigen en duikt een tijdje onder bij bedreiging.

Bedreiging

De soepschildpad is een bedreigde diersoort die over het algemeen in aantal en verspreidingsgebied achteruitgaat. In sommige streken zijn de populaties groeiend of stabiel ^[22], in andere streken gaat de soort hard achteruit. Op het Indonesische eiland Bali zijn er lange tijd geen eierleggende exemplaren waargenomen ^[23]. De IUCN schat de achteruitgang van het aantal nestelende vrouwtjes over de laatste drie generaties op 48 tot 67% ^[1]. Volgens recent onderzoek uit 2003 wordt geschat dat het totale aantal individuen de afgelopen 50 jaar met 90% is afgenomen ^[24].

Er zijn verschillende bedreigingen, zowel van natuurlijke als menselijke aard. Door de vele natuurlijke vijanden die het grootste deel van de eieren en de juvenielen opeten is het aantal schildpadden dat de volwassenheid bereikt door natuurlijke omstandigheden al klein. Door de menselijke invloed worden vooral de volwassen exemplaren gedood zodat het aantal eierleggende exemplaren kleiner wordt. De schildpad is commercieel interessant omdat er vraag is naar zowel het vlees, de eieren, de huid als het schild ^[25]. Al vanaf de zeventiende eeuw wordt de soepschildpad op grote schaal gevangen en verwerkt in schildpaddensoep. Niet alleen wordt het vlees als smakelijk ervaren, het eten van schildpaddenvlees of -eieren zouden volgens de traditie ook de potentie verhogen. In vroeger tijden werd de schildpad op een dusdanig grote schaal gedood en verwerkt dat er zelfs een vleesverwerkende fabriek bestond in Florida die draaide op het verwerken van soepschildpadden ^[26]. Het vlees van de soepschildpad is niet zo tranig als dat van andere soorten als de lederschildpad en bevat geen giftige naaldjes die uit prooidieren zijn onttrokken zoals het geval is bij de karetschildpad.

Het bekendste gerecht is uiteraard de befaamde schildpaddensoep, waarvoor het vlees wordt gebruikt. De schildpad wordt bereid door de kop en poten van het lichaam te hakken, de brug tussen het rug- en buikschild door te snijden en het vlees te verwijderen. Ook het vlees van de poten wordt gebruikt. Vooral het groene, kraakbeenachtige weefsel direct onder de hoornplaten van het buikschild, het zogenaamde calipee, wordt gezien als een echte delicatesse en is veel geld waard ^[26]. Het vlees wordt als een biefstuk gebakken of in blokjes of reepjes gesneden en gebruikt in soepen, sauzen en stoofpotten. Het vlees van de soepschildpad zou smaken naar kalfsvlees ^[27].

De eieren van de soepschildpad zijn - net als die van alle schildpadden - vloeibaar van binnen maar worden niet hard na het koken zoals bij vogeleieren. De eieren worden ontdaan van de rubberachtige schaal waarna de inhoud op smaak wordt gebracht met peper en zout en wat boter. In exotische landen wordt zowel het vlees als de eieren soms aangeboden als delicatesse.

Met name het feit dat zowel de volwassen schildpad als de eieren veel geld waard zijn in de handel heeft er toe bijgedragen dat de soepschildpad veel minder algemeen is dan in vroeger tijden. Andere bedreigingen door de mens zijn de vervuiling van de neststranden en het leefgebied met olie, drijvend afval en achtergelaten visnetten, waar de schildpad in verstrikt kan raken en vervolgens verdrinkt. Daarnaast wordt de habitat wereldwijd vernietigd of aangetast. Het bouwen van woningen en hotels langs de kust doet het strandoppervlak verkleinen, het gedrag van toeristen in het water kan gevaarlijk zijn doordat de schildpadden overvaren kunnen worden. Het crossen op het strand door auto- en motorvoertuigen kan het nest beschadigen terwijl nachtelijke zwempartijen zowel de eierleggende vrouwtjes als de uit het ei kruipende juvenielen verstoren. Soms komt een schildpad in de netten van vissers terecht, maar hiertegen zijn wel maatregelen mogelijk zoals het gebruik maken van zogenaamde turtle excluder devices (TED´s) ^[16]. Dit zijn netten met daarin een soort klep waar de schildpadden door kunnen ontsnappen. Omdat dit niet alleen de schildpadden redt maar ook voorkomt dat het volledig wordt verwoest door een in schildpad in doodsstrijd, zijn TED's ook voor de vissers commercieel interessant. Toch blijft de visserij de belangrijkste oorzaak van het onbedoeld doden van de volwassen schildpadden als bijvangst, vooral trawlers die op garnalen vissen ^[28].

Een indirect door de mens veroorzaakte bedreiging zijn invasieve soorten, dit zijn dieren en planten die terecht gekomen zijn in gebieden waar ze niet thuis horen en de lokale soorten bedreigen. Het belangrijkst zijn geïntroduceerde dieren als ratten, zwijnen en andere nestpredatoren. Ook planten kunnen echter een nadelige invloed hebben op de soepschildpad, zoals de Austalische pijnboom (Casuarina equisetifolia). Deze boom groeit onder andere langs de kust van Florida en doordat de boom het strand overschaduwt is de incubatietemperatuur van de eieren die afgeschermd worden van zonlicht lager wat een negatieve invloed heeft. Andere planten overwoekeren het strand of hebben sterke wortels zodat de vrouwtjes geen nest meer kunnen graven ^[29].

Een steeds groter wordende bedreiging, waarvan de impact niet overal bekend is, is lichtvervuiling. De jonge zeeschildpadden komen meestal 's nachts uit hun en waarna ze naar de zee kruipen. Vroeger dacht men dat ze zich afkeren tegen het donkere land maar tegenwoordig is bekend dat ze zich juist aangetrokken voelen door de door de hemel verlichte zee. Als de kust verlicht is raken ze echter in de war waarna ze het land op kruipen. Hier maken ze geen schijn van kans en vele juvenielen vinden zo vroegtijdig de dood ^[30].

Bij de soepschildpad is een ziekte beschreven die de huid aantast. Deze ziekte, fibropapillomatose genoemd, wordt veroorzaakt door een aan herpes verwant virus en zorgt voor misvormingen van de huid ^[31]. Dit resulteert in tumorachtige gezwellen die bij aangetaste exemplaren duidelijk te zien zijn. Het is niet bekend of de ziekte wordt doorgegeven door lichamelijk contact of dat de ziekte zich verspreid door besmette afscheidingen zoals huidschilfers of ontlasting. Vroeger werd wel gedacht dat de soepschildpad zou kunnen worden uitgeroeid door het virus en biologen vreesden zelfs dat alle zeeschildpadden wel eens zouden kunnen verdwijnen. Tegenwoordig is bekend dat de volwassen soepschildpadden van de ziekte kunnen genezen ^[28]. Vermoed wordt dat vervuiling en de daarmee gepaard gaande aantasting van het afweersysteem een belangrijke oorzaak is ^[15]. Hoewel er een stijging in het aantal gevallen is vastgesteld, wordt het voorkomen van de ziekte vaak overdreven. Zo zouden gemiddeld meer exemplaren in de enorme Amerikaanse lagune Indian River Lagoon in Florida besmet zijn met fibropapillomatose. De gegevens zijn echter gebaseerd op het tellen van in netten verzeild geraakte exemplaren. Omdat de dieren door de ziekte ernstig kunnen worden aangetast is de kans groter dat juist besmette schildpadden in de netten terecht komen in vergelijking met gezonde exemplaren ^[31].

Bescherming

De soepschildpad is net als alle zeeschildpadden het kwetsbaarst gedurende de voortplantingstijd, zowel aan land komende vrouwtjes als de uit het ei kruipende juvenielen vallen ten prooi aan veel verschillende roofdieren en stroperij door de mens. De bescherming van de soepschildpad concentreert zich daarom voornamelijk op de bescherming van de neststranden. De maatregelen variëren enigszins per regio maar enkele belangrijke zijn:

Het verbieden van de toegang tot bekende neststranden.
Het verbieden van specifieke activiteiten op de stranden, zoals crossen en nachtzwemmen.
Het voorlichten van de bevolking en toeristen, bijvoorbeeld door het plaatsen van borden.
Het tegengaan van erosie door bijvoorbeeld zand te spuiten.
Het herstellen van stranden in de oorspronkelijke staat door bijvoorbeeld bepaalde planten te weren.
Het opruimen van obstakels zoals visnetten en omgevallen bomen.
Het tegengaan van lichtvervuiling met name rond het uitkomen van de eieren.
Het markeren of afschermen van bekende nesten op het strand.

Een probleem bij de bescherming van de soepschildpad is dat veel onbekend is wat betreft de levenswijze. De migratieroutes bijvoorbeeld zijn nauwelijks bekend, evenals de leeftijd waarop de dieren geslachtsrijp worden. Ook over de eerste levensfase van de juvenielen is weinig bekend, hierdoor is het praktisch niet mogelijk om ze in het wild te beschermen omdat onbekend is waar ze leven.

Net als andere zeeschildpadden worden de eieren van de soepschildpad geraapt en in zogenaamde schildpaddenfarms uitgebroed. De juvenielen worden enige tijd in gevangenschap gehouden, en als ze groot genoeg zijn worden ze uitgezet. Ze zijn voor veel predatoren al te groot om op te eten. Een voorbeeld van een dergelijke farm is Boatswain's Beach op de Kaaimaneilanden. Deze farm werd opgericht in 1968 voor commerciële doeleinden. Door de eieren te rapen en de juvenielen in gevangenschap op te kweken kon de soepschildpad internationaal verkocht worden terwijl de wildpopulaties er niet onder zouden leiden. Door de steeds strenger wordende exportverboden was het echter geen succes en in 1983 werd de farm overgenomen door de autoriteiten met als doel de locale markt te voorzien van schildpadden en tevens exemplaren los te laten om de populaties te versterken. De farm, die dicht bij de kust was gevestigd, kreeg in 2001 te maken met de orkaan Michelle. Zo'n 75% van de schildpadden verdween hierbij in zee waarna de farm in 2003 meer landinwaarts verplaatst werd. Orkaan Ivan verwoestte tenslotte de oude farm volledig waarbij echter geen schildpadden verloren gingen daar deze waren verhuisd.

Naast commerciële en ecologische doeleinden heeft Boatswain's Beach tegenwoordig ook een educatieve rol. Bezoekers kunnen de ontwikkeling van juveniel tot halfwas schildpad zien en ook het uitzetten van de dieren is te bezichtigen ^[32].

Naamgeving en taxonomie

De Nederlandse naam soepschildpad slaat op het gebruik van het vlees voor consumptie door de mens. Ook de naam groene zeeschildpad slaat op het vlees dat een groene kleur heeft als gevolg van het eten van algen. De wetenschappelijke naam Chelonia mydas betekent letterlijk natte schildpad; de geslachtsnaam Chelonia is afgeleid van het Griekse 'Chelone', dat schildpad betekent en de soortnaam mydas komt van het Griekse 'mydos' dat nat betekent.

Evolutie en taxonomie

De soepschildpad behoort tot de zeeschildpadden (Cheloniidae), een familie van schildpadden waarvan alle leden uitsluitend in zee leven. De enige andere schildpad die in zee leeft en niet tot de familie zeeschildpadden behoort, is de lederschildpad (Dermochelys coriacea). Dit komt omdat deze soort afstamt van een zeer vroege afsplitsing van de schildpadden. De soepschildpad is het nauwst verwant aan de platrugzeeschildpad (Natator depressus) en minder aan de overige vier soorten die zich als aparte groep later hebben afgesplitst ^[33].

De soepschildpad werd voor het eerst in 1758 door Carolus Linnaeus beschreven als Testudo mydas. Tegenwoordig behoort het geslacht Testudo tot de landschildpadden (Testudinidae). Door de jaren heen werd de soort onder andere beschreven als Mydas viridis en Euchelus macropus en werd onder de geslachten Natator en Euchelus gebracht. Schweigger was de eerste die het geslacht Chelonia beschreef, dat tegenwoordig monotypisch is, alleen de soepschildpad behoort tot Chelonia.

Onderstaand een lijst van synoniemen van de soepschildpad: ^[34]

Testudo mydas (Linnaeus, 1758
Testudo macropus (Walbaum, 1782
Testudo marina vulgaris (Lacépède, 1788
Testudo cepediana (Daudin, 1802
Chelonia mydas (Schweigger, 1812
Caretta cepedii (Merrem, 1820
Chelonia lachrymata (Cuvier, 1829
Chelonia Midas (Duméril & Bibron, 1835
Euchelus macropus (Girard, 1858
Chelonia midas (Bocage, 1866
Mydas viridis (Gray, 1870
Chelone mydas (Boulenger, 1889
Natator tessellatus (McCulloch, 1908
Chelonia mydas (Stebbins, 1985
Chelonia mydas (Engelmann et al., 1993
Chelonia mydas (Conant & Collins, 1991
Chelonia mydas (Glaw & Vences, 1994
Chelonia mydas (Cogger, 2000: 180

Ondersoorten

Er zijn drie ondersoorten die wat betreft verspreiding enigszins variëren ^[34].

Chelonia mydas mydas Linnaeus, 1758. Deze ondersoort staat wel bekend als de Atlantische soepschildpad en wordt gemiddeld iets groter. De ondersoort komt voor in de Atlantische Oceaan.
Chelonia mydas agassizi Bocourt, 1868. Ook wel de Pacifische soepschildpad, komt voor in het oostelijke deel van de Grote Oceaan, Hawaï, Galapagoseilanden, Papoea-Nieuw-Guinea.
Chelonia mydas japonica Thunberg 1787). Westelijke deel van de Grote Oceaan en Indische Oceaan.

De ondersoort Chelonia mydas agassizi wordt soms wel beschreven als een aparte soort ^[3]. Fritz et al. (2007) erkent deze soort echter niet en ook Chelonia mydas japonica wordt niet vermeld. De taxonomische status van een vierde ondersoort, Chelonia mydas carrinegra, is eveneens niet geheel duidelijk ^[35]. De verspreidingsgebieden van de verschillende ondersoorten overlappen elkaar soms en de oostelijke grens van de ondersoort C. m. japonica is nog onduidelijk.

Bronvermelding

Bronnen, noten en/of referenties

Referenties

↑ ^a ^b ^c ^d ^e (en) Soepschildpad op de IUCN Red List of Threatened Species.
↑ ^a ^b ^c Animal Diversity Web, Chelonia mydas.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e FAO, Species Catalogue.
↑ Peter L. Lutz, John A. Musick & Jeanette Wyneken - The Biology of Sea Turtles - Website
↑ S.H. Ridgway, E.G. Wever & J.G. McCormick - Hearing in the Giant Sea Turtle, Chelonia mydas - et al 1969 - Hearing in Chelonia mydas.pdf Website
↑ Cogger et al., 1993
↑ ^a ^b ^c US Fish and Wildlife Service, Green Sea Turtle (Chelonia mydas) - Species Profile.
↑ Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts, Chelonia mydas — Green Turtle.
↑ L. D. Brongersma - Marine Turtles of the Eastern Atlantic Ocean - Website
↑ Nederlandse Zeevogelgroep - Nieuwsbrief januari 2002 - Website
↑ British Marine Life Study Society - Marine Life News 2003 - Webiste
↑ ^a ^b Turtles.org, Hawaiian Green Turtles (Chelonia mydas).
↑ Witherington & Ehrhart, 1989
↑ ^a ^b C.H. Ernst, R.G.M. Altenburg & R.W. Barbour, Turtles of the World.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k '. ISBN 978-1-84013-919-8.Kan Sjabloon:Citeer boek niet gebruiken, vanwege ontbrekende parameter titel.
↑ ^a ^b Texas Parks and Wildlife Department, Green Sea Turtle (Chelonia mydas).
↑ ^a ^b Stichting Schildpad, Schildpaddenextremen.
↑ '. ISBN 90-366-0639-X.Kan Sjabloon:Citeer boek niet gebruiken, vanwege ontbrekende parameter titel.
↑ Chaloupka et al., 2001
↑ Dennis J. Russell & George H. Balazs - Dietary Shifts by Green Turtles (Chelonia mydas) in the Kāne‘ohe Bay Region of the Hawaiian Islands: A 28-Year Study - Website
↑ T. M. Fenchel, C. P. McRoy, J. C. Ogden, P. Parker, & W. E. Rainey, Symbiotic Cellulose Degradation in Green Turtles, Chelonia mydas.
↑ Broderick et al., 1995
↑ Schulz 1984
↑ Stebbins, 2003
↑ Turtles.org, The Atlantic Green Turtle (Chelonia mydas).
↑ ^a ^b ARKIVE, Green Turtle.
↑ J Martin - Turtle Meat for Eating - Website
↑ ^a ^b Smithsonian Marine Station Fort Pierce, Florida, Chelonia mydas.
↑ National Marine Fisheries Service en U.S. Fish and Wildlife Service, Recovery Plan for the US Population of the Atlantic Green Sea Turtle.
↑ Raymond 1984, Witherington 1992
↑ ^a ^b Allen M. Foley, Barbara A. Schroeder, Anthony E. Redlow, Kristin J. Fick-Child & Wendy G. Teas, Fibropapillomatosis in Stranded Green Sea Turtles (Chelonia mydas) from the Eastern United States (1980 - 1998): Tends and Associations with Environmental Factors.
↑ Boatswain's Beach - Homepage - Website
↑ Kailua Turtle Watch Program - Modern Sea Turtles - Website
↑ ^a ^b Peter Uetz & Jakob Hallermann, The Reptile Database - Chelonia mydas.
↑ Fritz, U. & P. Havaš (2007), Checklist of Chelonians of the World.

Bronnen

(en) David Alderton, Valerie Davis & Chris Mattison - Snakes and Reptiles of the World - Grange Books, 2007 - ISBN 978-1-84013-919-8
(nl) Bernhard Grzimek - Het Leven Der Dieren Deel VI: Reptielen (1971) - Kindler Verlag AG - ISBN 90 274 8626 3
(nl) Václav Laňka & Zbyšek Vít - Amphibians and Reptiles - 1985 - ISBN 90-366-0639-X - Uitgever = Aventinum, Praag
(en) Peter Uetz & Jakob Hallermann - The Reptile Database - Chelonia mydas - Website
(en) ARKIVE - Green Turtle - Website
(en) Fritz, U. & P. Havaš (2007) - Checklist of Chelonians of the World - Website
(en) C.H. Ernst, R.G.M. Altenburg & R.W. Barbour - Turtles of the World - Website

Externe links

(nl) - World of Wildlife - Soepschildpad - Website
(nl) Wereld Natuurfonds - Karetschildpad - Website
(en) Australian Government Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts - Eretmochelys imbricata - Hawksbill Turtle - Website
(en) Marine Bio - Eretmochelys imbricata - Hawksbill Sea Turtle - Website

[IUCN-1] (en) Soepschildpad op de IUCN Red List of Threatened Species.

[ADW-2] Animal Diversity Web, Chelonia mydas.

[CAT-3] FAO, Species Catalogue.

[4] Peter L. Lutz, John A. Musick & Jeanette Wyneken - The Biology of Sea Turtles - Website

[5] S.H. Ridgway, E.G. Wever & J.G. McCormick - Hearing in the Giant Sea Turtle, Chelonia mydas - et al 1969 - Hearing in Chelonia mydas.pdf Website

[6] Cogger et al., 1993

[USF-7] US Fish and Wildlife Service, Green Sea Turtle (Chelonia mydas) - Species Profile.

[AUS-8] Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts, Chelonia mydas — Green Turtle.

[9] L. D. Brongersma - Marine Turtles of the Eastern Atlantic Ocean - Website

[10] Nederlandse Zeevogelgroep - Nieuwsbrief januari 2002 - Website

[11] British Marine Life Study Society - Marine Life News 2003 - Webiste

[HAW-12] Turtles.org, Hawaiian Green Turtles (Chelonia mydas).

[13] Witherington & Ehrhart, 1989

[TOW-14] C.H. Ernst, R.G.M. Altenburg & R.W. Barbour, Turtles of the World.

[DVC-15] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k '. ISBN 978-1-84013-919-8.Kan Sjabloon:Citeer boek niet gebruiken, vanwege ontbrekende parameter titel.

[TEX-16] Texas Parks and Wildlife Department, Green Sea Turtle (Chelonia mydas).

[STSC-17] Stichting Schildpad, Schildpaddenextremen.

[VIT-18] '. ISBN 90-366-0639-X.Kan Sjabloon:Citeer boek niet gebruiken, vanwege ontbrekende parameter titel.

[19] Chaloupka et al., 2001

[20] Dennis J. Russell & George H. Balazs - Dietary Shifts by Green Turtles (Chelonia mydas) in the Kāne‘ohe Bay Region of the Hawaiian Islands: A 28-Year Study - Website

[CEL-21] T. M. Fenchel, C. P. McRoy, J. C. Ogden, P. Parker, & W. E. Rainey, Symbiotic Cellulose Degradation in Green Turtles, Chelonia mydas.

[22] Broderick et al., 1995

[23] Schulz 1984

[24] Stebbins, 2003

[TURT-25] Turtles.org, The Atlantic Green Turtle (Chelonia mydas).

[ARK-26] ARKIVE, Green Turtle.

[27] J Martin - Turtle Meat for Eating - Website

[SMIT-28] Smithsonian Marine Station Fort Pierce, Florida, Chelonia mydas.

[WLS-29] National Marine Fisheries Service en U.S. Fish and Wildlife Service, Recovery Plan for the US Population of the Atlantic Green Sea Turtle.

[30] Raymond 1984, Witherington 1992

[JWILD-31] Allen M. Foley, Barbara A. Schroeder, Anthony E. Redlow, Kristin J. Fick-Child & Wendy G. Teas, Fibropapillomatosis in Stranded Green Sea Turtles (Chelonia mydas) from the Eastern United States (1980 - 1998): Tends and Associations with Environmental Factors.

[32] Boatswain's Beach - Homepage - Website

[33] Kailua Turtle Watch Program - Modern Sea Turtles - Website

[EMBL-34] Peter Uetz & Jakob Hallermann, The Reptile Database - Chelonia mydas.

[FRITZ-35] Fritz, U. & P. Havaš (2007), Checklist of Chelonians of the World.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]